杜 倩,魏晨輝,梁陳濤,于景華,王慧梅,*,王文杰,

1 森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江省林源活性物質(zhì)生態(tài)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,東北林業(yè)大學(xué)化學(xué)化工與資源利用學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春 130102 3 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽(yáng) 110016

氣候變化、人類活動(dòng)的干擾及物種自身擴(kuò)散能力等對(duì)物種分布格局具有重要的影響[1]。在全球氣候變暖的大背景下,氣候威脅日趨嚴(yán)重,預(yù)測(cè)氣候變化引起的物種分布格局變化、物種損失及周轉(zhuǎn)情況已成為生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),在生物多樣性保護(hù)、維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展等方面具有重要理論價(jià)值[2—3],也有助于開發(fā)合理有效的保護(hù)策略應(yīng)對(duì)氣候變化帶來的潛在風(fēng)險(xiǎn)[4—5]。東北地區(qū)是中國(guó)森林分布的主要地區(qū)之一,植物物種豐富度較高,對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)十分敏感[6]。有研究表明,由于氣候變暖和人為活動(dòng)的影響,東北地區(qū)出現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)退化、濕地萎縮、凍結(jié)層退縮、沙化土地?cái)U(kuò)大等一系列生態(tài)環(huán)境問題[7],但是森林關(guān)鍵樹種分布格局對(duì)氣候變化響應(yīng),尚缺乏多樹種、多氣候模式未來響應(yīng)研究。

目前,生態(tài)位模型已廣泛應(yīng)用于瀕危動(dòng)植物保護(hù)、物種入侵及全球變化對(duì)物種分布和多樣性格局影響等相關(guān)領(lǐng)域[8—10]。生態(tài)位模型主要在模擬物種的實(shí)際分布擬合的基礎(chǔ)上,對(duì)其在未來氣候變化下的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。常用的生態(tài)位模型主要有Bioclim、Domain、Garp、Climex、MaxEnt等[11]。其中MaxEnt模型以最大熵理論為基礎(chǔ),根據(jù)物種實(shí)際分布點(diǎn)和環(huán)境數(shù)據(jù)確定的函數(shù)關(guān)系,作為約束條件尋找熵最大的概率分布,從而預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)[12]。與其他模型相比,MaxEnt模型僅需要物種出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù),且對(duì)樣本數(shù)量要求較低[13]。近年來,許多學(xué)者應(yīng)用MaxEnt模型利用WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)v1.4中的生物氣候因子,對(duì)未來不同氣候情景下的物種適宜分布區(qū)、物種豐富度分布格局等進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)[3,14],使得探究物種地理分布格局對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)變化和政策干預(yù)下的響應(yīng)成為可能[15]。

聯(lián)合國(guó)政府間氣候委員會(huì)IPCC對(duì)未來氣候場(chǎng)景的更新,要求更加深入的模擬分析。2020年WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)將全球氣候和天氣數(shù)據(jù)從v1.4和v2.0更新至v2.1[16],把歷史氣候數(shù)據(jù)從1960—1990年代更新到了1970—2000年代。在v1.4中,未來氣候包括4個(gè)具有代表性的CO2濃度路徑(RCP),即rcp26(低排放路徑)、rcp45(中排放路徑)、rcp60(中高排放路徑)和rcp85(高排放路徑)[17],是IPCC全球耦合模式比較計(jì)劃第五階段(CMIP5)內(nèi)容。在v2.1中,作為IPCC-CMIP6的內(nèi)容,未來氣候設(shè)置了四種共享的社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs),即SSP126(Sustainability,可持續(xù)路徑)、SSP245(Middle of the Road,中間路徑)、SSP370(Regional Rivalry,區(qū)域競(jìng)爭(zhēng)路徑)和SSP585(Fossil-fueled Development,化石燃料為主發(fā)展路徑)。與CMIP5相比,SSPs能更好地反映社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與氣候情景間的關(guān)系[18],囊括了更加具體的未來氣候周期,模擬結(jié)果更接近于實(shí)際觀測(cè)[19]。

基于上述,本研究以東北地區(qū)為研究對(duì)象,收集12個(gè)建群樹種的分布數(shù)據(jù)及可能影響其生存分布的環(huán)境因素,應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)它們的潛在適生區(qū)及主導(dǎo)環(huán)境因子進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)。擬解決以下幾個(gè)科學(xué)問題：1)影響東北地區(qū)樹種的主導(dǎo)環(huán)境因子有哪些？2)東北地區(qū)不同樹種分布對(duì)不同氣候情景的響應(yīng)如何？3)東北地區(qū)樹種受未來氣候變化的威脅狀況及其物種損失和周轉(zhuǎn)狀況？是否受物種可遷移性的影響？相關(guān)研究以期為樹種的有效保護(hù)提供重要的科學(xué)依據(jù),為東北地區(qū)植物多樣性保護(hù),進(jìn)而更好發(fā)揮其生態(tài)功能提供重要的理論參考。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)獲取及處理

本研究選取東北地區(qū)12個(gè)建群樹種[20](表1),其中,針葉樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica),闊葉樹種包括山楊(Populusdavidiana)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、白樺(Betulaplatyphylla)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、遼東榿木(Alnussibirica)。樹種的地理分布數(shù)據(jù)來源于以下3個(gè)途徑：1)科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目和國(guó)家自然基金重點(diǎn)項(xiàng)目構(gòu)建數(shù)據(jù)庫(kù)中的野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)；2)iPlant.cn植物智平臺(tái)(http://www.iplant.cn /)植物圖片及標(biāo)本記錄數(shù)據(jù),對(duì)于缺少精確經(jīng)緯度信息的數(shù)據(jù),通過百度地圖定位到縣或鄉(xiāng)鎮(zhèn)來確定其地理分布點(diǎn)信息；3)全球生物多樣性信息平臺(tái)(GBIF數(shù)據(jù)庫(kù),https://www.gbif.org /),剔除研究區(qū)域外及重復(fù)的分布數(shù)據(jù)。為避免物種采樣點(diǎn)不均衡,過于集中造成數(shù)據(jù)冗余,從而影響模型的預(yù)測(cè)精度,利用ArcGIS軟件將獲得數(shù)據(jù)分布范圍轉(zhuǎn)換為與氣候數(shù)據(jù)分辨率(2.5arc-min)一致的等面積5km×5km的網(wǎng)格單元,每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)僅保留一個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn),導(dǎo)出至Excel,保存成CSV格式,得到樹種當(dāng)前分布數(shù)據(jù)。

表1 研究區(qū)域12個(gè)樹種信息及生理生態(tài)特性[21]

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)獲取及處理

本研究共選取23個(gè)影響物種分布的環(huán)境變量,包括19個(gè)生物氣候因子、土地利用類型柵格數(shù)據(jù)LUCC(2007年的MODIS土地利用產(chǎn)品)及地形因子數(shù)據(jù)包括海拔Dem、坡度Slope、坡向Aspect。土地利用類型數(shù)據(jù)及地形因子數(shù)據(jù)由中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所遙感與地理信息研究中心地理景觀遙感學(xué)科組提供,空間分辨率均為1km。生物氣候因子數(shù)據(jù)來源于WorldClim (https://www.worldclim.org/),空間分辨率為2.5arcmin。其中,當(dāng)前(1997—2000年)的環(huán)境數(shù)據(jù)為wc2.1,未來(2021—2040、2041—2060、2061—2080、2081—2100)氣候情景下的環(huán)境數(shù)據(jù)為第六次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)中BCC-CSM2-MR的數(shù)據(jù),選取共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)中的3種情景模式：可持續(xù)發(fā)展(SSP1_2.6)、中度發(fā)展(SSP2_4.5)和以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展(SSP5_8.5)[15,22]。利用ArcGIS軟件提取中國(guó)東北地區(qū)環(huán)境變量數(shù)據(jù),并將其從*.tif格式轉(zhuǎn)換為*.asc格式。

由于19個(gè)氣候因子間具有相近的屬性含義,可能存在多重共線性,直接將19個(gè)氣候因子導(dǎo)入MaxEnt軟件進(jìn)行模型構(gòu)建,可能會(huì)造成數(shù)據(jù)過擬合,影響模擬結(jié)果[23]。本研究通過刀切法檢驗(yàn)各氣候因子對(duì)建模的重要性,運(yùn)用ENMTools工具對(duì)各氣候因子進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析,屬性相同的氣候因子相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值≥0.8,結(jié)合物種生理生態(tài)特性選擇貢獻(xiàn)率最高的一個(gè),最終選取9個(gè)氣候因子用于模型構(gòu)建(表2)。

表2 本研究中19個(gè)所選的生物氣候因子變量描述

1.3 研究方法

1.3.1 構(gòu)建MaxEnt模型

將物種分布數(shù)據(jù)(CSV格式)和環(huán)境變量(ASC格式)導(dǎo)入MaxEnt軟件,隨機(jī)選取75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集用于建模,25%的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試數(shù)據(jù)集用于模型驗(yàn)證[24],正則化乘數(shù)及其他參數(shù)均選擇默認(rèn)值[25]。通過刀切法(Do jackknife)測(cè)定各環(huán)境變量對(duì)模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)率,創(chuàng)建環(huán)境變量響應(yīng)曲線(Creat response curves)以期獲取物種分布概率對(duì)各環(huán)境變量的響應(yīng)情況。利用受試者工作特征曲線ROC(Receiver Operating Characteristic)對(duì)模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)[26]。將ROC曲線與橫縱坐標(biāo)圍成面積最大值A(chǔ)UC(Area Under Curve)作為模型精準(zhǔn)度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),取值范圍為0—1,AUC值越接近于1,表明模型預(yù)測(cè)精度越高。判斷標(biāo)準(zhǔn),當(dāng)AUC值為0.5—0.6時(shí),模擬精度過低,不可用進(jìn)一步分析；AUC值為0.6—0.7時(shí),結(jié)果較差,勉強(qiáng)可用；AUC值為0.7—0.8時(shí),結(jié)果一般,可用；AUC值為0.8—0.9時(shí),結(jié)果良好；AUC值為0.9—1時(shí),結(jié)果優(yōu)秀?；谏鲜鰳?biāo)準(zhǔn),對(duì)所模擬樹種進(jìn)行分析,確定擬合效果。

按照文獻(xiàn)[27]方法,提取12個(gè)樹種各環(huán)境因子貢獻(xiàn)率,我們將貢獻(xiàn)率之和超過60%的環(huán)境因子作為影響樹種分布格局的主導(dǎo)環(huán)境因子。

1.3.2 潛在適生區(qū)分類

將MaxEnt模型模擬產(chǎn)生的樹種分布圖(*.asc文件)通過ArcGIS軟件(ArcToolbox: Conversion Tools-To Raster-ASCII to Raster)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)(*.tif文件)并進(jìn)行可視化處理。采用重分類(ArcToolbox: Spatial Analyst Tools-Reclass-reclassification)定義的間隔,間隔大小為0.25,將樹種的分布區(qū)劃分為非適生區(qū)(≤0.25)、低適生區(qū)(0.25—0.5)、中適生區(qū)(0.5—0.75)、高適生區(qū)(≥0.75)4個(gè)等級(jí)[26],并繪制各樹種在東北地區(qū)潛在適生區(qū)分布預(yù)測(cè)圖。

1.3.3 物種滅絕、損失及周轉(zhuǎn)分析

將MaxEnt模型模擬預(yù)測(cè)當(dāng)前及未來氣候變化下獲得的值為0(最低概率)—1(最高概率)的樹種概率圖導(dǎo)入ArcGIS軟件中,以敏感度和特異度閾值為標(biāo)準(zhǔn),利用con函數(shù),將樹種概率圖轉(zhuǎn)換為0/1的二值圖,0代表不適宜分布區(qū),1代表適宜分布區(qū)[5]。對(duì)于每個(gè)樹種,均生成當(dāng)前分布二值圖(Cmap)和未來分布二值圖(Fmap)。為了區(qū)分氣候變化情景引起的樹種分布范圍的變化,使用公式Fmap×2+Cmap重新計(jì)算3種氣候變化情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的二值圖,得到樹種分布的范圍變化圖(RCmap)；上述地圖代碼的整合過程,使得RCmap柵格值為0、1、2和3,可視化了每個(gè)氣候情景下各樹種的棲息地變化動(dòng)態(tài)；0表示不適宜分布區(qū),1表示適宜分布區(qū)的喪失,2表示適宜分布區(qū)的擴(kuò)大(普遍遷移),3表示穩(wěn)定存在的適宜分布區(qū)。

為評(píng)估各樹種的脆弱性,在ArcGIS中統(tǒng)計(jì)RCmap中各樹種的損失網(wǎng)格單元數(shù)(Nloss=sum(RCmap==1))、普遍遷移時(shí)潛在獲得的網(wǎng)格單元數(shù)(Ngain=sum(RCmap==2))和穩(wěn)定存在的網(wǎng)格單元數(shù)(Nstable=sum(RCmap==3)。在無遷移(各個(gè)樹種不隨環(huán)境因素及人為因素的變化而發(fā)生自然遷移)和在完全遷移(各個(gè)樹種均隨環(huán)境因素及人為因素的變化而發(fā)生適度自然遷移)兩種假設(shè)下,分別使用Nloss/(Nloss+Nstable)、(Ngain-Nloss)/(Nloss+Nstable)計(jì)算物種范圍變化百分比(Prc)。范圍變化的負(fù)值表示在兩種遷移假設(shè)下樹種棲息地的喪失。根據(jù)國(guó)際自然與資源保護(hù)聯(lián)盟的標(biāo)準(zhǔn),將樹種瀕危等級(jí)劃分為滅絕(-100%)、極危(-100% -30%)。這種方法雖然只考慮了未來氣候變化的影響,但它提供了氣候變化對(duì)樹種特有威脅的全面概述[5,28]。

在R語(yǔ)言中應(yīng)用Raster包,使用L/SR計(jì)算樹種的損失率,其中SR是當(dāng)前氣候條件下的物種豐富度層,L代表未來氣候條件下單個(gè)網(wǎng)格內(nèi)的樹種損失總和。利用G/SR計(jì)算普遍遷移情況下的樹木增益百分比,其中G為未來氣候條件下每個(gè)網(wǎng)格單元內(nèi)獲得的樹種總量。利用(L+G)/(SR+G)公式計(jì)算了普遍遷移條件下網(wǎng)格單元的樹種周轉(zhuǎn)率[5,28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測(cè)精度評(píng)價(jià)與主導(dǎo)因子篩選

依據(jù)MaxEnt模型預(yù)測(cè)東北地區(qū)建群樹種分布格局,樣本數(shù)量及AUC值見表3,結(jié)果顯示訓(xùn)練樣本及驗(yàn)證樣本AUC值在0.860(遼東榿木)—0.967(水曲柳、胡桃楸)之間,均大于0.8,說明MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度良好,結(jié)果可靠,能夠較好地模擬氣候變化下東北地區(qū)建群樹種的生態(tài)適宜區(qū)。

樹種不同,影響的主導(dǎo)環(huán)境因子有所不同(表4)。興安落葉松、樟子松的適宜性分布主要受到降水因素的影響。降水量季節(jié)性變化是影響二者的關(guān)鍵氣候因子,貢獻(xiàn)率分別為36.4%、48.3%。紅松、紅皮云杉、山楊、春榆、白樺、黃檗、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟的適宜性分布則受溫度和降水因素的共同影響。其中,紅松、水曲柳、胡桃楸受年均溫制約較大；山楊、白樺受降水量季節(jié)性變化因素影響較多,尤其是白樺,降水量季節(jié)性變化的貢獻(xiàn)率高達(dá)38.7%；而春榆、黃檗適宜性分布受最暖季節(jié)降水量制約大,均達(dá)到35%左右。遼東榿木的適宜性分布則由溫度、降水、土地利用共同決定,尤其是降水量季節(jié)性變化對(duì)其適宜性分布起關(guān)鍵作用,貢獻(xiàn)率達(dá)36.6%。

表3 東北地區(qū)12個(gè)建群樹種樣本量及AUC值

表4 東北地區(qū)12個(gè)樹種環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

2.2 東北地區(qū)建群樹種適宜性分布

預(yù)測(cè)結(jié)果表明(表5、圖1),當(dāng)前12個(gè)樹種均在長(zhǎng)白山及小興安嶺地區(qū)有所分布,白樺、蒙古櫟、山楊、興安落葉松、樟子松、遼東榿木等樹種在大興安嶺地區(qū)也有分布。東北地區(qū)總面積為152萬km2,興安落葉松、樟子松、山楊、白樺、蒙古櫟、遼東榿木適生區(qū)面積均能占到整個(gè)地區(qū)的40%左右。樟子松適生區(qū)面積最大,占整個(gè)地區(qū)總面積的近45%；水曲柳、胡桃楸適生區(qū)面積較小,占整個(gè)地區(qū)的15%左右。

表5 東北地區(qū)12個(gè)樹種未來3種氣候情景下較當(dāng)前的適生區(qū)面積變化

圖1 東北地區(qū)12種樹種在3種氣候情景下2081—2100年適宜分布變化Fig.1 The suitable distribution changes of 12 tree species in Northeast China under 3 climate scenarios in 2081—2100 periodSSP126:可持續(xù)發(fā)展；SSP245:中度發(fā)展；SSP585：以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展

東北地區(qū)建群樹種的潛在適宜性分布會(huì)受到氣候變化的影響,不同氣候情景對(duì)不同植物的影響存在差異(表5、圖1)。主要表現(xiàn)在：紅松潛在適生區(qū)面積變化幅度隨氣候變化情景強(qiáng)度的增強(qiáng)發(fā)生明顯增加；興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木潛在適生區(qū)面積變化幅度隨氣候變化情景強(qiáng)度的增強(qiáng)發(fā)生明顯減少；紅皮云杉、樟子松、黃檗潛在適生區(qū)面積變化幅度較小,增加或下降的幅度在5%以內(nèi)。

在SSP126和SSP245氣候情景下,各樹種適生區(qū)變化較小。在SSP585氣候情景下,樹種適生區(qū)發(fā)生明顯變化,紅松潛在適生區(qū)面積占整個(gè)研究區(qū)域面積的42%左右,其中中高適生區(qū)面積占總面積的近26%；樟子松潛在適生區(qū)總面積雖有小幅度下降,但高適生區(qū)面積卻大幅增加,由當(dāng)前的0.9%增加到11.8%。山楊、白樺、蒙古櫟潛在適生區(qū)面積明顯減少,減少幅度超過20%。到21世紀(jì)末期,興安落葉松、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟的適生區(qū)幾乎消失殆盡。

2.3 東北地區(qū)建群樹種受威脅狀況

未來氣候變化對(duì)東北地區(qū)關(guān)鍵喬木樹種造成了威脅(圖2),不同氣候情景強(qiáng)度下,其受威脅程度不同。且在無遷移和完全遷移兩種假設(shè)下,關(guān)鍵喬木樹種面臨的受威脅程度也存在差異。

SSP126氣候情景下,樹種的受威脅程度相對(duì)較小,無遷移假設(shè)下,大約有37%的樹種處于易危狀態(tài)；完全遷移假設(shè)下,約有12%的樹種處于易危狀態(tài)。在SSP245和SSP585兩種氣候情景下,樹種的受威脅程度整體表現(xiàn)為隨年份的增長(zhǎng)而增強(qiáng)的趨勢(shì)。SSP245氣候情景中,在無遷移假設(shè)下,到21世紀(jì)中期有58%的樹種處于易危或?yàn)l危境地,21世紀(jì)末將有8%的物種面臨極危風(fēng)險(xiǎn)；在完全遷移假設(shè)下,物種受威脅程度較小,到21世紀(jì)末期,有67%的物種處于低風(fēng)險(xiǎn),沒有樹種處于極危狀態(tài)。SSP585氣候情景中,樹種受威脅程度相對(duì)較高,在無遷移假設(shè)下,從21世紀(jì)中期8%樹種處于極危狀態(tài),到21世紀(jì)末面臨極危風(fēng)險(xiǎn)的樹種比例將達(dá)到40%；在完全遷移假設(shè)下,到21世紀(jì)中后期有16%左右的樹種處于易危狀態(tài)。

整體看來,在無遷移假設(shè)和SSP585氣候情景下,東北地區(qū)喬木樹種的受威脅程度相對(duì)較高。在完全遷移假設(shè)及SSP126氣候情景下,樹種大多處于低風(fēng)險(xiǎn)狀態(tài)。

圖2 兩種極端假設(shè)下樹木在3種氣候情景下的受威脅情況Fig.2 Threats to trees in three climatic scenarios under two extreme assumptions of full mitigation and no migrationSSP126:可持續(xù)發(fā)展；SSP245:中度發(fā)展；SSP585：以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展

2.4 東北地區(qū)建群樹種的損失和周轉(zhuǎn)

在不同氣候情景下,東北地區(qū)喬木樹種的損失、增益和周轉(zhuǎn)情況存在一定差異(圖3、圖4)。在各個(gè)情景下,樹種增益變化不大,與年份及氣候情景間均無明顯關(guān)系,未來樹種增益率高的區(qū)域集中分布在大興安嶺地區(qū)；樹種損失和周轉(zhuǎn)的變化范圍(0—100%)較廣,整體看來,樹木損失和周轉(zhuǎn)率隨氣候強(qiáng)度增強(qiáng)呈上升趨勢(shì)。SSP126氣候情景下,損失率和周轉(zhuǎn)率與年份間沒有明顯關(guān)系,但SSP245和SSP585氣候情景下,東北地區(qū)樹木損失率和周轉(zhuǎn)率隨年份的增長(zhǎng)而增大。SSP126氣候情景下,2021—2100年?yáng)|北地區(qū)樹種平均損失率(31.5%左右)及周轉(zhuǎn)率(49%)最低,環(huán)松嫩平原損失及周轉(zhuǎn)較大,其中松嫩平原北部地區(qū)樹木損失比例可超過80%。SSP245氣候情景下,2021—2100年?yáng)|北地區(qū)樹木平均損失率約38.9%,平均周轉(zhuǎn)率約59.7%。SSP585氣候情景下,2021—2100年?yáng)|北地區(qū)樹木平均損失率(約54.2%)和周轉(zhuǎn)率(68.8%)最高。到21世紀(jì)中后期,3種氣候變化情景下東北地區(qū)樹種平均損失率達(dá)60%以上,平均周轉(zhuǎn)率達(dá)80%以上,其中大興安嶺地區(qū)、松嫩平原北部地區(qū)的樹木損失比例可超過80%。

圖3 2021—2100年3種氣候情景下東北12種喬木樹種損失、樹種增益與樹種周轉(zhuǎn)的空間分布Fig.3 Spatial distribution of tree species loss, tree species gain, and tree species turnover under three climate scenarios in Northeast China under three climate scenarios from 2021 to 2100物種增益率的值是通過在每個(gè)子圖中使用 log10 進(jìn)行轉(zhuǎn)換得到的

圖4 未來3種氣候變化情景下東北地區(qū)樹種損失及周轉(zhuǎn)比例Fig.4 Percentage of tree species loss and turnover rates under 3 climatic scenarios in NE ChinaSSP126:可持續(xù)發(fā)展；SSP245:中度發(fā)展；SSP585：以化石燃料為主的常規(guī)發(fā)展

3 討論

本研究對(duì)未來氣候變化下東北地區(qū)喬木樹種適宜生態(tài)區(qū)進(jìn)行系統(tǒng)全面的預(yù)測(cè)分析,為未來東北地區(qū)植物物種保護(hù)提供了新科學(xué)依據(jù)。應(yīng)用MaxEnt模型結(jié)合ArcGIS軟件模擬預(yù)測(cè)了東北地區(qū)12種建群樹種未來氣候變化下的生態(tài)適宜區(qū)。12個(gè)樹種的MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度均達(dá)到了0.8以上,表明MaxEnt模型能夠較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)東北地區(qū)喬木樹種生態(tài)適宜區(qū)。未來氣候情景適生區(qū)面積減小的關(guān)鍵種有：興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木,減小幅度達(dá)到10%—30%；適生區(qū)面積變化不大的關(guān)鍵種有：紅皮云杉、樟子松、黃檗；適生區(qū)增加的關(guān)鍵種有：紅松。可以看出不同樹種具有迥異的適應(yīng)能力。前人的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的趨勢(shì),如：張喜娟、于景華等[29]應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)東北興安落葉松林空間分布研究發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)興安落葉松林適生區(qū)衰減成為必然趨勢(shì)。賈祥等[30]對(duì)氣候變化下闊葉紅松林的4類主要建群樹種紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟潛在地理分布區(qū)的影響進(jìn)行了分析,結(jié)果顯示：未來氣候情景下,到2080年,大興安嶺的部分地區(qū)也將會(huì)成為闊葉紅松林的高度適宜區(qū)。但整體看來闊葉紅松林適生區(qū)面積有縮減的趨勢(shì),而低度適宜區(qū)的面積有增加的趨勢(shì)。

樹種遷移與否對(duì)樹種未來受威脅具有重要影響,可以從物種損失、周轉(zhuǎn)與增益率來解釋。樹種在一定區(qū)域內(nèi)可能會(huì)發(fā)生適宜性擴(kuò)散及遷移,為反映這一情況,我們做了兩種極端遷移假設(shè)[5]。發(fā)現(xiàn)樹種遷移對(duì)樹種損失可以起到緩解作用,在一定程度上可降低樹種的受威脅程度。2081—2100年,在無遷移的假設(shè)下,氣候變化將威脅到60%的研究樹種(3種SSPs氣候情景的平均值)；在完全遷移的假設(shè)下,36%的研究樹種(3種SSPs氣候情景的平均值)受到氣候變化的威脅。這就表明,物種適宜性遷移擴(kuò)散的發(fā)生可能是樹種在一定區(qū)域內(nèi)適應(yīng)氣候變化影響的結(jié)果。這與Dyderski等[31]假設(shè)歐洲森林樹種發(fā)生遷移的范圍有限,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)研究物種的適宜棲息地面積將顯著減少的結(jié)論一致。未來,東北地區(qū)樹種增益率較高的區(qū)域主要發(fā)生在大興安嶺地區(qū)。氣候變化會(huì)減緩區(qū)域氣候從而引起區(qū)域陸地生態(tài)的改變[32—33],海拔及地形異質(zhì)性對(duì)氣候變暖具有緩沖作用[34],東北地區(qū)物種增益率高的地區(qū)大多為山地,氣候變化速度較慢,更適合樹種的生存。周轉(zhuǎn)率代表的是物種組成的變化,本研究中東北地區(qū)較高的周轉(zhuǎn)率主要由物種損失所致。未來東北地區(qū)樹種發(fā)生較高的周轉(zhuǎn)情況,在一定程度上可能會(huì)改變東北地區(qū)樹木分布格局及森林結(jié)構(gòu),從而可能對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生重大影響[5,31]。未來需要開展物種自然遷移能力、人為輔助遷移等系統(tǒng)研究,提高受威脅樹種的適應(yīng)能力。

本研究中樹種分布數(shù)據(jù),是基于實(shí)測(cè)樣方調(diào)查(科技部基礎(chǔ)調(diào)查專項(xiàng)2000多個(gè)實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)),并結(jié)合各類標(biāo)本、文獻(xiàn)、圖片等記錄數(shù)據(jù)獲得的,相較于僅從各標(biāo)本數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)庫(kù)獲取物種分布記錄,數(shù)據(jù)來源更加全面可靠。但這也存在缺陷：盡管我們已經(jīng)通過ArcGIS軟件對(duì)數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行了篩選,對(duì)25km2內(nèi)的數(shù)據(jù)點(diǎn)只保留一個(gè),但也可能出現(xiàn)某一區(qū)域數(shù)據(jù)點(diǎn)過于密集的問題,造成模擬結(jié)果的過擬合。以往的研究,氣候數(shù)據(jù)大都采用CMIP5中的典型濃度路徑(RCP)中的情景模式,CMIP5采用的RCP排放路徑均假設(shè)人為氣溶膠排放在未來會(huì)大幅減少,導(dǎo)致氣溶膠情景的差異很小,不能體現(xiàn)氣溶膠影響近期氣候變化的多種可能性[35]。而本研究采用的(CMIP6)中的3種共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)充分考慮了這一不足,能夠?yàn)閰^(qū)域氣候預(yù)估以及減緩適應(yīng)研究提供更加合理的模擬結(jié)果。SSPs還能更好地反映土地利用的不同變化對(duì)區(qū)域氣候的影響[36]。此外,植物物種的生長(zhǎng)、繁殖很大程度上會(huì)受到環(huán)境條件(生物因子和非生物因子)的制約。較大的環(huán)境條件變化會(huì)導(dǎo)致其在當(dāng)前生境下難以生存,進(jìn)而影響其地理分布區(qū)域發(fā)生變化,導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)物種數(shù)量增加或減少[37—38]。

盡管本研究已經(jīng)考慮了影響MaxEnt模型模擬效果的數(shù)據(jù)來源及環(huán)境變量,但是也存在一定的局限性。目前很多研究使用多個(gè)模型的對(duì)比驗(yàn)證是物種分布最大限制因子和預(yù)測(cè)未來分布。如：Hernandez等[39]基于四種生態(tài)位模型(Bioclim,Domain,GARP和MaxEnt),對(duì)不同物種進(jìn)行了不同尺度的模擬和評(píng)價(jià),研究發(fā)現(xiàn),對(duì)于地理范圍小且分布數(shù)據(jù)極少的稀有物種(數(shù)據(jù)點(diǎn)≥5)而言,MaxEnt模型的預(yù)測(cè)能力最優(yōu)。其次,MaxEnt模型較其他模型而言運(yùn)行速度快、運(yùn)算結(jié)果穩(wěn)定、預(yù)測(cè)能力強(qiáng)[22,40]。本文僅僅使用了MaxEnt模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,開展多模型對(duì)比分析研究是未來研究的重要方向。其次,本研究雖然我們已經(jīng)考慮了氣候、土地利用、地形等因素,但未考慮土壤、歷史因素、物種間相互作用等其他因素對(duì)植物物種分布格局的影響[41—42],這對(duì)于物種未來潛在分布的預(yù)測(cè)有一定的局限性,結(jié)果可能存在較大差異。

4 結(jié)論

本研究表明MaxEnt模型能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)東北地區(qū)建群樹種的生態(tài)適宜區(qū)。結(jié)合當(dāng)前和未來共享的社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSP126、SSP245、SSP585)的氣候情景,能夠精確識(shí)別驅(qū)動(dòng)?xùn)|北地區(qū)建群樹種當(dāng)前和未來潛在生態(tài)適宜區(qū)的主導(dǎo)環(huán)境變量。降水量是影響東北地區(qū)建群樹種的主導(dǎo)環(huán)境因子,尤其降水量季節(jié)性變化對(duì)大部分喬木樹種分布格局起關(guān)鍵作用。未來氣候情景適生區(qū)面積減小的樹種有：興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木,減小幅度達(dá)到10%—30%；適生區(qū)面積變化不大的樹種有：紅皮云杉、樟子松、黃檗；適生區(qū)增加的樹種有：紅松。未來東北地區(qū)建群樹種的高周轉(zhuǎn)率會(huì)對(duì)東北地區(qū)森林的可持續(xù)發(fā)展造成威脅,但我們發(fā)現(xiàn)樹木的適度遷移會(huì)減緩氣候變化對(duì)樹種損失的威脅。相關(guān)研究結(jié)果有助于提出更加科學(xué)有效的策略適應(yīng)氣候變化,實(shí)現(xiàn)東北地區(qū)森林的可持續(xù)發(fā)展。