王佳佳,賀 濤,張 沂,徐海量,李丙文

1 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 烏魯木齊 830052 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011 3 新疆阿爾泰山國有林管理局布爾津分局, 布爾津 836600

新疆阿爾泰山的森林是我國西伯利亞南泰加林生態(tài)系統(tǒng)的代表[1],作為我國重要的天然林林區(qū)之一,阿爾泰山具有獨(dú)特的植物多樣性[2]。林下植被包括林下灌木和草本,是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[3],一方面,林下植被可以增加生物多樣性,形成群落結(jié)構(gòu),維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。另一方面,林下植被的發(fā)育可以提高林下枯落物的分解速率,對養(yǎng)分循環(huán)起到關(guān)鍵作用[4—7]。撫育間伐作為重要的一項(xiàng)森林經(jīng)營措施,可以通過調(diào)整林分組成結(jié)構(gòu),降低林分密度,改善林內(nèi)光照和養(yǎng)分條件[8—11],從而對林木生長發(fā)育和分布產(chǎn)生重要影響,提高林下植被的物種多樣性,進(jìn)而提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

國內(nèi)外有關(guān)間伐對林下植被影響的研究有很多,包括對油松(Pinustabuliformis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、馬尾松(Pinusmassoniana)等樹種的研究,研究結(jié)果均表明撫育間伐后林下植被的種類、多樣性、蓋度及生物量顯著增加[12—16],也有研究表明,多樣性指數(shù)隨著間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢[17]。目前有關(guān)阿爾泰山植物多樣性的研究主要集中在不同海拔梯度的變化[18],而對于間伐對林下植被影響的研究還尚未見報道。因此,本研究以阿爾泰山中部落葉松針闊混交林為研究對象,探討分析不同間伐強(qiáng)度對林下植被的影響,揭示撫育間伐后林下植被的物種組成、林下植被結(jié)構(gòu)、物種多樣性的變化規(guī)律,以期為阿爾泰山天然林的科學(xué)撫育和經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于阿爾泰山中部,該地區(qū)屬于北溫帶大陸性寒冷氣候區(qū),氣候特點(diǎn)是夏季干熱,冬季嚴(yán)寒,晝夜溫差大,光照充足,降水量小,蒸發(fā)量大,全年多季風(fēng),降雪多于降雨,且積雪時間隨高度增加而延長,中高山積雪長達(dá)6—8個月,低山積雪5—6個月[19],年平均氣溫-2—3 ℃[20]。林區(qū)土壤類型以山地栗鈣土和山地灰色森林土為主,土層厚度為29—69 cm。林區(qū)主要喬木樹種有西伯利亞落葉松(Larixsibirica)、西伯利亞冷杉(Abiessibirica),同時伴生有西伯利亞云杉(Piceaobovata)、西伯利亞紅松(Pinussibirica)、疣枝樺(Betulapendula)等；林下灌木植物主要有金絲桃葉繡線菊(Spiraeahypericifolia)、黑茶藨子(Ribesnigrum)、圓葉樺(Betularotundifolia)、多刺薔薇(Rosaspinosissima)等；草本植物主要有林地早熟禾(Poanemoralis)、圓葉鹿蹄草(Pyrorlarotundifolia)、阿爾泰羽衣草(Alchemillapinguis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

試驗(yàn)林地選擇在天然林保護(hù)工程實(shí)施以前的80年代的采伐跡地,主要以成熟落葉松為采伐對象,保留云杉、冷杉樹種。于2021年8月—10月,在阿爾泰山選擇有代表性的不同采伐強(qiáng)度的林地設(shè)置樣地進(jìn)行調(diào)查。利用樣地內(nèi)保留的伐樁,結(jié)合樹木測齡,將樣地內(nèi)林齡小于30 a(從間伐開始到現(xiàn)在)的林木剔除,以復(fù)原間伐之前的林木株數(shù),并按照伐樁占當(dāng)年樣地內(nèi)林木株數(shù)的比率劃分為19%、33%、55%、62% 4個等級,可視為4個間伐強(qiáng)度。為了保證調(diào)查的準(zhǔn)確性,盡可能選擇地形、土壤等環(huán)境條件相似的研究樣地(表1),樣地大小為20 m× 20 m,每個處理設(shè)置3個重復(fù)。在每塊樣地中采用相鄰網(wǎng)格法將其劃分為4個 10 m×10 m 的喬木樣方,沿對角線設(shè)置3個 5 m×5 m的灌木樣方,同時在每個灌木樣方內(nèi)各設(shè)置 1個 1 m×1 m 的草本樣方。記錄喬木層DBH≥5 cm的個體樹高、胸徑、冠幅和枝下高；灌木(包括高度小于3 m 的喬木)和草本的種類、株數(shù)、高度和蓋度,同時記錄樣地的基本信息,如坡度、坡向、海拔、郁閉度等。

表1 樣地基本概況

2.2 植物多樣性的測定

本研究采用Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margarlef豐富度指數(shù)對林下物種多樣性進(jìn)行評價[21]。各指數(shù)公式如下：

Margarlef 物種豐富度為：

M=(S-1/lnN)

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(2)

Simpson多樣性指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù):

Jsw=H′∕lnS

(4)

式中,Pi為物種i的個體數(shù)Ni占個體總數(shù)N的比例；S為樣方中出現(xiàn)的物種數(shù),N為樣方中所有物種個體總數(shù)。

灌草植物的重要值(IV)：

IV=(RA+RF+RS)/3

(5)

式中,RA為相對密度；RF為相對頻度；RS為相對蓋度。

相對多度=(種i的株數(shù)/所有種的總株數(shù))× 100%；相對頻度=(種i在總樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù))× 100%[22]

為了方便統(tǒng)計分析,本研究對所有計算得到的重要值均乘以100[23]。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)采用 Excel 2019進(jìn)行整理和初步計算,在SPSS 25軟件中進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOV A)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同間伐強(qiáng)度下物種多樣性的差異顯著性,采用Origin 2018作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強(qiáng)度林下物種組成及重要值

不同物種所適應(yīng)的生存環(huán)境有所不同,間伐等人為干擾對林下環(huán)境的改變會引起構(gòu)成群落的物種發(fā)生變化[24]。在所調(diào)查的12個樣地中,共發(fā)現(xiàn)灌草植物31種,隸屬于24科30屬,其中草本植物17科26屬26種,木本植物4科5屬5種,在所調(diào)查的31種植物中,禾本科最多,占總物種數(shù)的55.4%,其次是薔薇科、忍冬科的植物,分別占總物種數(shù)的13% 和10.5%(表2)。各間伐強(qiáng)度林下草本層重要值排在第一位的均是林地早熟禾,灌木層各間伐強(qiáng)度的優(yōu)勢種組成較為復(fù)雜,在19%、33%間伐強(qiáng)度為金絲桃葉繡線菊,55%間伐強(qiáng)度為阿爾泰忍冬,62%間伐強(qiáng)度為西伯利亞刺柏(Juniperussibirica)。隨著間伐強(qiáng)度的增大,林下透光率增加,出現(xiàn)一些適應(yīng)新環(huán)境的物種,如北極花(Linnaeaborealis)、阿爾泰蒲公英(Taraxacumaltaicum)、卷莖廖(Fallopiaconvolvulus)等耐陰植物逐漸衰退,而一些喜溫?zé)岘h(huán)境的植物如阿爾泰羽衣草、白花老鸛草(Geraniumalbiflorum)、白喉烏頭、青蒿(Artemisiacarvifolia)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、西伯利亞刺柏逐漸增加。

表2 不同間伐強(qiáng)度林下植物種類及重要值

3.2 不同間伐強(qiáng)度林下植物多樣性

不同間伐強(qiáng)度林下植物種類、數(shù)量發(fā)生的變化如圖1所示,林下灌木和草本層豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為間伐強(qiáng)度62%>55%>33%>19%,方差分析結(jié)果顯示,草本層物種豐富度指數(shù)在62%間伐強(qiáng)度時為2.169,顯著大于其他強(qiáng)度(P<0.05),分別是各間伐強(qiáng)度的1.8倍、2.2倍和2.3倍,灌木層物種豐富度指數(shù)隨間伐強(qiáng)度的增大先增大后減小,但各間伐強(qiáng)度之間不具有顯著差異(P>0.05),其值隨著間伐強(qiáng)度的增大依次為0.57、0.67、0.688、0.543。間伐以后林下灌木和草本植被的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分布較為一致,即隨間伐強(qiáng)度的增大先增加后減小,且均在55%間伐強(qiáng)度時達(dá)到轉(zhuǎn)折點(diǎn),方差分析結(jié)果表明各間伐強(qiáng)度之間差異不顯著(P>0.05),相比較灌木植物,草本層多樣性指數(shù)變化幅度更大,這可能是由于草本植物種類多、生長周期短,對環(huán)境的變化較敏感。

圖1 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性指數(shù)Fig.1 Species diversity index of herbs and shrubs with different thinning intensities 圖中不同小寫字母表示不同間伐強(qiáng)度之間差異顯著(P<0.05)

3.3 不同間伐強(qiáng)度林下植被結(jié)構(gòu)變化

3.3.1 不同間伐強(qiáng)度林下植被蓋度狀況

不同間伐強(qiáng)度林下灌木和草本植被的蓋度具有相同的變化趨勢,即隨著間伐強(qiáng)度的增大均表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢(圖2),林下草本植被的蓋度隨間伐強(qiáng)度的增大其值為47.9%、51.2%、84.1%、57.9%,方差分析結(jié)果表明各間伐強(qiáng)度之間無顯著差異(P>0.05),灌木層植被蓋度55%間伐強(qiáng)度顯著大于其他各間伐強(qiáng)度(P<0.05),在55%間伐強(qiáng)度下灌木本植被的蓋度為74.6%,分別是19%、33%、62%間伐強(qiáng)度的9.75倍、3.39倍、2.74倍。

3.3.2 不同間伐強(qiáng)度林下植被密度狀況

將不同間伐強(qiáng)度林下草本植物的密度(圖3)和灌木植被的密度(圖4)按照高度劃分為4個等級,林下草本層不同間伐強(qiáng)度各高度級植被的總密度分別為6.1、36.3、107.8、77.5萬株/hm2。在55%間伐強(qiáng)度林下物種的總密度顯著大于其他強(qiáng)度(P<0.05)；同時在55%間伐強(qiáng)度林下草本出現(xiàn)了高度>40 cm的物種,植被分布范圍擴(kuò)大,垂直結(jié)構(gòu)明顯。 灌木層植被的總密度55%間伐強(qiáng)度下達(dá)到最大為1061.7株/hm2,分別是19%、33%、62%間伐強(qiáng)度的9.1倍、5.4倍和9.7倍,且不同間伐強(qiáng)度之間存在顯著差異(P<0.05)。55%間伐強(qiáng)度林下灌木植被存在高度>80 cm的物種,植被垂直結(jié)構(gòu)明顯。

圖2 不同間伐強(qiáng)度林下灌草的蓋度 Fig.2 Coverage of understory herb and shrub in different thinning intensities

圖3 不同間伐強(qiáng)度林下草本的密度變化 Fig.3 Density of herb with different thinning intensities

圖4 不同間伐強(qiáng)度林下灌木的密度變化Fig.4 Density of shrub with different thinning intensities

4 討論

4.1 撫育間伐對林下物種組成的影響

重要值作為一個綜合數(shù)量指標(biāo),可以體現(xiàn)物種在群落中的地位,也能反映種群中的優(yōu)勢物種組成[24]。本研究中,雖然33%和62%間伐強(qiáng)度的樣地海拔高度有所差異,林下草本植被優(yōu)勢種均為林地早熟禾,可見海拔并不是主要影響因素,灌木層各間伐強(qiáng)度優(yōu)勢物種組成較豐富,這可能是因?yàn)楣嗄鞠噍^于草本生長周期更長,各適宜物種均能得到充分發(fā)展,也有可能是海拔高度的影響結(jié)果。林分密度是林下植被多樣性的重要影響因素[25],間伐以后林分密度迅速降低,林內(nèi)空間增大,光照條件得到改善,林下草本、灌木植物的種類發(fā)生變化。一方面,林下灌草植物的競爭導(dǎo)致了在不同間伐強(qiáng)度之間物種發(fā)生變化,這與張洋洋等[6]研究林分密度對馬尾松林下植被多樣性影響的結(jié)果相同。另一方面,間伐改變了林下光照條件,喜光植物逐漸增多,如在19%間伐強(qiáng)度下耐陰物種北極花占絕對優(yōu)勢,而隨著間伐強(qiáng)度的增大,喜光物種白花老鸛草、青蒿等逐漸增多,在62%間伐強(qiáng)度下阿爾泰羽衣草等喜光植物占據(jù)主導(dǎo)地位,成為優(yōu)勢物種。這與王祖華等[26]研究紅松人工林下植被多樣性得出的結(jié)論相似,不同間伐強(qiáng)度的植物重要值不同可能是由于不同的植物生長發(fā)育對于光照、養(yǎng)分等的需求不同,間伐有利于喜光物種的生長,而不利于喜陰的植物生長。

4.2 撫育間伐對林下植物多樣性的影響

間伐作為森林經(jīng)營管理的重要措施之一,不僅可以降低林分密度,調(diào)節(jié)森林內(nèi)部環(huán)境,改善森林結(jié)構(gòu)[27],同時可以促進(jìn)林木生長,對生物多樣性起到重要作用[23],大多數(shù)研究表明間伐可以提高林下植被的多樣性[13,28—29],本研究得出間伐可以提高林下草本和灌木植被的多樣性,但是各間伐強(qiáng)度之間無顯著差異,這與前人的研究結(jié)果有很多相似之處[30—32],究其原因可能是間伐年限較長,林分郁閉度等多種因素影響的結(jié)果,孫千惠[33]等發(fā)現(xiàn)林下草本層物種豐富度隨著間伐強(qiáng)度的增大而增加,本文也得出相同的結(jié)論,主要是由于間伐降低了林分密度,減小了灌草植被的競爭壓力,林下微環(huán)境得到改善,促進(jìn)了草本植物生長發(fā)育,因此豐富度有所增加。也有研究表明弱度間伐和中度間伐可以增加林下植被多樣性,而強(qiáng)度間伐則降低林下植被多樣性[34],這是由于在高強(qiáng)度的間伐條件下,林分郁閉度過低,林內(nèi)微環(huán)境較為均勻,適宜新環(huán)境的喜光物種入侵并占據(jù)了其他物種的生存空間,抑制了其生長發(fā)育[35],植物多樣性降低,同時林內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性增加,造成均勻度指數(shù)減小[22],這與本文研究結(jié)果相同。劉思澤等[17]在研究馬尾松人工林間伐初期林下植被群落物種組成和多樣性時提出灌木層物種豐富度高的梯度相對于草本植物具有一定的滯后性,本研究也得出相似的結(jié)果,這是由于灌木植物對生長空間要求更高,間伐強(qiáng)度大的林地內(nèi)環(huán)境更空曠,灌木植被能夠更好的生長。

4.3 撫育間伐對林下植被結(jié)構(gòu)的影響

有關(guān)撫育間伐對林下植被密度和蓋度的影響研究表明,撫育方式和強(qiáng)度對植物的密度和蓋度具有顯著影響,一般情況下間伐強(qiáng)度越大,植物的密度和蓋度也越大[32]。于立忠等[4]研究發(fā)現(xiàn)林下植物蓋度隨著間伐強(qiáng)度的增加而增大,秦燕燕等研究表明不同間伐強(qiáng)度林下植物高度顯著高于對照[36],由于間伐改變了林下土壤環(huán)境,使得林下植物迅速更新,林下植被密度和蓋度增加[37],本研究中,林下灌草植物的蓋度和密度均隨間伐強(qiáng)度的增大先增加后減少,這與前人的研究結(jié)果略有不同,62%間伐強(qiáng)度林下植被的密度和蓋度之所以會降低,這可能是隨著間伐強(qiáng)度的進(jìn)一步增大,林下裸露的空間擴(kuò)大,喜光物種大量繁衍,耐陰植物減少,植物總蓋度會下降。

5 結(jié)論

通過對阿爾泰山針闊混交林不同間伐強(qiáng)度林下植物多樣性的調(diào)查研究,可以得出如下結(jié)論:

(1)間伐改變了林下物種組成,草本層和灌木層植物種類增加,隨著間伐強(qiáng)度的增大，林下灌木層和草本層植物中喜光物種逐漸增多并取代耐陰物種成為優(yōu)勢種。間伐提高了林下植被的多樣性,灌木層物種多樣性隨間伐強(qiáng)度的增大先增大后減小,但各間伐強(qiáng)度之間差異不顯著。

(2)間伐提高了林下植被的結(jié)構(gòu),灌木及草本植物的蓋度隨著間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)先增后減的趨勢,且55%間伐強(qiáng)度與其他各處理之間存在顯著差異。不同高度級林下植被的密度在不同間伐強(qiáng)度下差異顯著,55%間伐強(qiáng)度林下植被垂直結(jié)構(gòu)明顯。