馮相艷,趙文智,藺鵬飛,王 川

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡臨澤內陸河流域研究站,中國科學院內陸河流域生態(tài)水文重點實驗室, 蘭州 730000 2 中國科學院大學, 北京 100049

在山地生態(tài)系統(tǒng)中,隨海拔升高環(huán)境因子會形成明顯的變化梯度,如溫度下降、大氣壓降低、光照增加以及降水波動加大等[1—4],植物也會形成相應的功能性狀特性來適應這種變化[5—7]。研究表明,沿海拔升高比葉重增加[8—9]、葉氮含量降低[10]、光合速率下降[11]、木質部導管變細[12]。其中,比葉重增加和木質部導管變細能夠增強植物的低溫抵抗能力[13—14]。多數(shù)研究認為,氣溫和降水是引起植物功能性狀沿海拔分異的主要環(huán)境因子,但具體的影響程度仍存在爭議[1, 15—17]。這是由于氣溫沿海拔呈線性下降趨勢,而降水沿海拔呈“駝峰型”變化趨勢。因此,無論是比葉重、葉氮含量還是導管直徑沿海拔分異都與氣溫密切相關,而與降水相關性較弱[10]。

祁連山位于青藏高原、蒙新高原和黃土高原交匯帶,是我國季風和西風交匯的敏感區(qū),同時也具有典型的大陸性和高原氣候特征[18]。山區(qū)海拔起伏大,水熱條件差異顯著,植被沿海拔梯度存在明顯的地帶性分布格局[19—21]。沿海拔梯度,斷續(xù)分布著30余種草本植物和10種木本植物,其中木本植物中灌木以金露梅為優(yōu)勢種,喬木以青海云杉為優(yōu)勢種。由于適應能力差異,不同物種分布于不同的海拔區(qū)間,如青海云杉主要分布于2200—3300 m之間,而金露梅主要分布于2200—3700 m之間。植被調查發(fā)現(xiàn),大多數(shù)植物適宜分布在海拔2700 m左右,隨著海拔繼續(xù)上升,物種數(shù)量與種群大小均顯著減少[22]。已有研究從氣候因素、生物競爭,土壤養(yǎng)分和生理限制的角度分別探究了植被沿海拔分布格局的形成機制,結果表明,生長季土壤溫度、大氣溫度、生物競爭、生理過程、土壤氮庫與植被沿海拔分異密切相關[23—25]。然而,針對植物功能性狀沿海拔分異及其對植被空間分布格局形成的影響卻鮮見報道[26—27]。前人分別在天山[26]和青海湖流域[27]開展了植物功能性狀沿海拔分異的研究。上述研究均關注了草本植物功能性狀沿海拔分異特征,缺乏專門針對木本植物功能性狀沿海拔分異的研究。因此,在典型山地生態(tài)系統(tǒng)開展木本植物功能性狀沿海拔分異將會加深對木本植物功能性狀沿海拔分異的理解及其對植被垂直地帶分布格局形成的潛在影響。

本研究假設在異質性如此明顯的垂直地帶分布格局下,不同海拔分布的木本植物必然會形成特定的功能性狀特性以適應生境,選取了祁連山北坡沿海拔分布的11種具有代表性的木本植物作為研究對象,測定了各物種在不同海拔的枝、葉的木質密度、胡伯爾值、葉面積、葉干物質含量、葉含水率和比葉面積6個功能性狀。通過比較不同木本植物之間功能性狀差異、各功能性狀沿海拔分異規(guī)律以及功能性狀與環(huán)境之間的相互關系,以期從植物功能性狀分異角度解釋高山植被地帶分布格局的形成機制。旨在較深入理解不同生長型木本植物適應高山生境的功能性狀特性,各植物功能性狀沿海拔的分異規(guī)律,引起功能性狀沿海拔分異的主要環(huán)境因子等3個問題。

圖1 祁連山北坡主要木本植物采樣點分布圖 Fig.1 Distribution of sampling sites of main woody plants on the northern slope of Qilian Mountains

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中段大野口流域,地理坐標為100°17′E—100°18′E,38°31′N—38°33′ N,海拔范圍為2300—3800 m。研究區(qū)年均氣溫為0.4 ℃,最低溫-30℃,最高溫36 ℃；年降水量415.8 mm,季節(jié)性差異現(xiàn)明顯,約80%的降水發(fā)生在5—10月,每年的11月至次年4月為結冰期；年蒸發(fā)量1011.3 mm。土壤類型主要為森林灰褐土,土壤pH值介于7—8,土壤厚度介于0.3—2 m,成土母質主要是鈣質巖、泥炭巖和礫巖等。植被以喬木、灌木和草本植物為主,喬木以青海云杉(Piceacrassifolia)為主,混雜有少量祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)；灌木物種相對豐富,主要包括鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、吉拉柳(Salixgilashanica)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)和貓兒刺(Ilexpernyi)；草本主要為珠芽蓼(Polygonumviviparum)、針茅(Stipacapillata)、馬藺(Irislactea)、山羽蘚(Abietinellaabietina)和匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)等苔蘚植物組成。

1.2 植物材料

以祁連山北坡大野口流域分布的11種木本植物作為研究材料。 包括2種喬木(青海云杉和祁連圓柏)和9種灌木(鬼箭錦雞兒、金露梅、銀露梅、高山繡線菊、吉拉柳、鮮黃小檗、水栒子、剛毛忍冬和貓兒刺)。

1.3 試驗方法

共選取7個采樣點(20 m ×20 m),樣點海拔范圍為2300—3650 m,各采樣點沿海拔間隔為100—400 m(圖1)。在2020—2021年生長季收集了各樣點的環(huán)境因子并測定了11種主要木本植物的功能性狀。在設定樣點采集可獲取的成年陽生葉與枝條分別測定6個枝、葉功能性狀,包括木質密度(WD)、胡伯爾值(HV)、葉面積(LA)、葉干物質含量(LDMC)、葉含水率(LWC)和比葉面積(SLA)。在每個樣點內,每個物種至少從3株成年個體采樣,且每個指標不少于6個重復。

1.3.1 環(huán)境因子獲取

環(huán)境因子的數(shù)據(jù)來源于中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡臨澤內流河流域研究站大野口觀測點,選取海拔(ALT)、生長季氣溫(Tgs)、生長季降水(Pgs)作為環(huán)境因子。使用同年5—10月各樣點的日均溫作為Tgs,總降水量作為Pgs。其中,ALT使用商用GPS測定；Tgs和Pgs使用氣溫計和雨量計測定。其中,氣溫計設在距地表1 m處；雨量計設在林窗處,消除了冠層截留的干擾。

1.3.2 枝功能性狀測定

在每個樣點,每個物種選取3個成年植株,在每個植株上隨機選取2個枝條用來測定木質密度和胡伯爾值。木質密度測量方法為,用枝剪截取中間5—8 cm 莖段,剝掉樹皮,放置在蒸餾水中浸泡12 h 使其達到飽和狀態(tài)。隨后將莖斷面用少量凡士林密封。利用排水法測定莖段體積。隨后將莖段放置在80℃烘箱中烘72 h,用精度為0.0001 g的電子天平(ME204E,梅特勒托利多,蘇黎世,瑞士)稱重得到莖段干重。用得到的莖段干重除以莖段體積計算得到木質密度。

胡伯爾值由枝條邊材面積與總葉面積的比值計算得到。將所測枝條過夜復水后(水勢≥0.3 Mpa)將所有葉片取下,用掃描儀(CanoScan LiDE300,佳能,東京,日本)和Image J軟件(http://imagej.nih.gov/ij/)掃描計算得到總葉面積。枝條邊材面積使用染色法測定,將稀釋紅色墨水從枝條的基部流入莖段,隨后從中間截斷莖段,用掃描儀(CanoScan LiDE300,佳能,東京,日本)掃描斷面,染為紅色的部分為邊材,中間未染色的部分為心材。

1.3.3 葉功能性狀測定

使用同一批采集的樣本同時測定與計算得到葉面積、葉含水率、葉干物質含量和比葉面積。首先,隨機選取6—8片成年葉(水勢≥0.3 Mpa),使用精度為萬分之一克的分析天平稱重,得到葉鮮重值。然后用掃描儀(CanoScan LiDE300,佳能,東京,日本)將葉面積掃描,使用Image J軟件(http://imagej.nih.gov/ij/)計算得到葉面積。將葉按編號分別裝入信封,置于80℃烘箱中烘72 h,烘至質量不再減少時用電子天平(ME204E,梅特勒托利多,蘇黎世,瑞士)稱量得到葉干重。用葉鮮重與葉干重之差除以葉干重計算得到葉含水率；用葉干重除以葉鮮重計算得到葉干物質含量；用葉面積除以葉干重計算得到比葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗各功能性狀在不同生長型植物間的差異,檢驗水平設定為α=0.05; 用線性回歸分析了6個植物功能性狀沿海拔的分異；用Pearson相關分析檢驗各功能性狀之間以及各功能性狀與環(huán)境因子的相關關系,相關性的顯著性使用Student′s t檢驗法進行檢驗；最后,用主成分分析(PCA)分析各性狀之間的關系以及不同生長型植物對不同主成分的貢獻。所有的統(tǒng)計分析與繪圖均在R 4.0.2軟件[28]中完成。

2 結果與分析

2.1 11種木本植物的功能性狀特征

通過對11種主要木本植物功能性狀數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)(表1),LA偏度與峰度均最大,分別為4.15和18.63。6個功能性狀的變異系數(shù)范圍在16.81%—149.21%。其中, WD變異系數(shù)最小, LA變異系數(shù)最大(表1)。比較喬、灌各功能性狀均值發(fā)現(xiàn),兩種生長型木本植物的各功能性狀之間存在顯著差異。喬木的LA、LDMC顯著高于灌木,WD、HV、LWC和SLA顯著低于灌木(圖2)。

圖2 祁連山北坡主要木本植物功能性狀在不同生長型物種之間差異Fig.2 Differences in plant functional traits of main woody plants on the northern slope of Qilian Mountains among different life forms*** P<0.001, ** P<0.01, * P< 0.05

表1 祁連山北坡主要木本植物功能性狀的描述性統(tǒng)計

2.2 植物功能性狀沿海拔分異規(guī)律

各植物功能性狀沿海拔分異規(guī)律存在差異(圖3)。線性回歸分析表明,WD與LDMC沿海拔呈顯著下降趨勢,其他功能性狀沿海拔分異趨勢不顯著。各功能性狀沿海拔分異存在種間差異,種間比較發(fā)現(xiàn),盡管其他物種的WD 與LDMC沿海拔均呈顯著下降趨勢,但青海云杉的WD 與LDMC沿海拔變化則不明顯。鬼箭錦雞兒、吉拉柳和銀露梅的LWC沿海拔呈明顯上升趨勢,其他物種變化不明顯。不同物種的HV、LA和SLA沿海拔分異趨勢不一致。

圖3 祁連祁連山北坡主要木本植物功能性狀沿海拔分異特征Fig.3 Differential characteristics along altitude of main woody plant functional traits on the northern slope of Qilian Mountains黑色實線表示線性擬合顯著(P<0.05),黑色虛線表示線性擬合不顯著(P>0.05)

2.3 植物功能性狀間及與環(huán)境因子的關系

Pearson相關性檢驗結果表明各功能性狀與環(huán)境因子存在不同程度的相關關系(圖4)。其中,ALT與LDMC顯著負相關,與HV和LWC顯著正相關；Tgs與HV和LWC負相關,與LDMC正相關；Pgs與各性狀均不相關。性狀間相關性分析表明,枝功能性狀HV與LDMC負相關,與LWC正相關；葉功能性狀SLA、LWC和LDMC之間均存在顯著相關關系；LA與SLA顯著正相關,與其他功能性狀不相關。

主成分分析揭示了不同功能性狀和生長型木本植物對各主成分的貢獻(圖5)。其中,第一主成分解釋了功能性狀變異的52.5%,第二主成分解釋了功能性狀變異的26.5%,前兩個主成分累積解釋接近80%,代表了功能性狀變異的絕大部分。LWC、HV、LDMC和SLA是第一主成分的主要貢獻變量,WD和LA是第二主成分的主要貢獻變量。主成分分析可以將灌木與喬木明顯區(qū)分開,分別位于第一主軸的右側和左側。喬木主要貢獻了LA與LDMC的變異,灌木則主要貢獻了SLA、LWC和HV的變異。

圖4 祁連山北坡主要木本植物功能性狀與環(huán)境因子的Pearson相關性系數(shù)Fig.4 Pearson coefficients of main woody plant functional traits and environmental factors on the northern slope of Qilian MountainsWD：木質密度,Woody density；HV：胡伯爾值,huber value；LA：葉面積,leaf area；LDMC：葉干物質含量,leaf dry mass content；LWC：葉含水率,leaf water content；SLA：比葉面積,specific leaf area；ALT：海拔,altitude；Tgs：生長季氣溫,growing-season temperature；Pgs：生長季降水,growing-season precipitation. *** P<0.001, ** P<0.01, * P< 0.05, P<0.1

圖5 祁連山北坡木本植物功能性狀的主成分分析(PCA)結果Fig.5 Principal component analysis (PCA) results of woody plant functional traits on the northern slope of Qilian Mountains紅色三角和綠色圓圈分別代表喬木和灌木

3 討論

3.1 祁連山北坡不同生長型木本植物功能性狀特征

植物功能性狀是植物在特定生境下所形成的適應性特征,分布于不同生境的植物類群往往會形成特異的單個或多個性狀特征來適應當?shù)氐沫h(huán)境選擇壓力[10—11, 29—30]。在山地生態(tài)系統(tǒng)中,灌木相比于喬木可以在更大的海拔范圍分布,因此灌木需要進化出相應的高海拔性狀適應特性[23, 31]。對比不同生長型木本植物枝性狀發(fā)現(xiàn),相比于喬木,灌木具有較大的木質密度和胡伯爾值,這反映了灌木枝的結構性碳投資較大,有利于其抵御高海拔低溫生境,并且,由于具有較大的胡伯爾值,灌木單位葉面積得到的水力支持更大,使其在生長期獲得充足的水分供給,從而實現(xiàn)在高海拔短暫的生長季內快速生長發(fā)育[32]。對比不同生長型木本植物葉性狀發(fā)現(xiàn),相比喬木,灌木的葉面積、葉干物質含量較小,葉含水率、比葉面積較大。灌木具有較低的葉干物質含量表明其用于葉片結構建設的碳投資較低,這與其枝較大的結構性碳投資相反。這表明喬、灌木的枝、葉采取不同的資源利用策略來適應高山生境。相較之下,灌木枝和喬木葉采取較為“保守型”的資源利用策略,而灌木葉和喬木枝則采取“獲取型”的資源利用策略。這可能是由于祁連山北坡分布的兩種優(yōu)勢喬木青海云杉和祁連圓柏均為常綠植物,因此需要將更多的碳分配到葉結構建設以抵抗冬季低溫；而灌木均為落葉植物,通過落葉來“躲避”低溫脅迫,因而無需將過多的碳分配到葉結構建設,而是用于枝結構建設。

3.2 植物功能性狀沿海拔分異規(guī)律

探究植物功能性狀沿海拔分異有利于理解植被如何適應高山生境,從而為高山植被邊界形成提供理論依據(jù)[7, 33]。分析祁連山北坡木本植物功能性狀沿海拔分異發(fā)現(xiàn),木質密度和葉干物質含量沿海拔升高顯著下降,其他功能性狀沿海拔分異不顯著,表明不同海拔分布的木本植物形成了不同的功能性狀特性以適應不同海拔生境。木質密度和葉干物質含量沿海拔下降反映了沿海拔升高植物結構性碳投資減少[34—35],表明低海拔分布的木本植物形成了較高的結構性碳投資的功能性狀特性,隨著海拔升高,木本植物的功能性狀的結構性碳投資逐漸降低。較低結構性碳投資使高海拔分布的木本植物在相對較短的生長季內將更多的資源用于生長發(fā)育。然而,較低的結構性碳投資使高海拔分布的木本植物很難抵御低溫脅迫,因此可能限制了木本植物向更高的海拔“攀爬”[36—38]。進一步分析表明,植物功能性狀沿海拔分異在喬、灌間也存在明顯差異。本研究發(fā)現(xiàn)灌木的木質密度和葉干物質含量沿海拔降低非常明顯,而優(yōu)勢喬木種青海云杉的木質密度和葉干物質含量變化則不明顯。類似的規(guī)律也在全球其他地區(qū)觀察到[39]。這表明灌木性狀對海拔變化更加敏感。因此,在全球變暖情景下,高山灌木的可能表現(xiàn)出更強的環(huán)境適應性,反之,喬木將面臨環(huán)境變暖所帶來的存活風險[40—41]。植物功能性狀沿海拔分異的種間差異同樣體現(xiàn)在葉面積、胡伯爾值和比葉面積上,這表明除環(huán)境因子外,植物自身的遺傳特性也會影響植物功能性狀沿海拔分異,從而使不同物種形成了特異的高海拔性狀適應機制。

3.3 植物功能性狀與環(huán)境因子的關系

在山地生態(tài)系統(tǒng)中,海拔是引起水熱條件變化主要原因[42—43]。本研究發(fā)現(xiàn)海拔與生長季氣溫和降水均存在顯著相關關系,其中,生長季氣溫與海拔顯著負相關且相關性性系數(shù)接近-1(相關性系數(shù)為-0.96),這表明沿海拔上升,生長季氣溫呈顯著下降趨勢。相反,生長季降水與海拔呈正相關關系,但相關性系數(shù)遠低于生長季氣溫(相關性系數(shù)為0.55),表明生長季降水沿海拔雖然有增加的趨勢,但其對海拔依賴性遠低于生長季氣溫。這可能與生長季降水沿海拔呈“駝峰型”變化趨勢有關[1]。各環(huán)境因素與植物功能性狀相關性分析發(fā)現(xiàn),海拔與胡伯爾值、葉干物質含量和葉含水率顯著相關；生長季氣溫同樣與胡伯爾值、葉干物質含量和葉含水率相關；而生長季降水與各功能性狀均不相關。這表明在山地生態(tài)系統(tǒng),生長季氣溫對植物功能性狀沿海拔分異的驅動作用更大,而生長季降水作用較小[9, 15, 44]。此外,本研究發(fā)現(xiàn)盡管生長季氣溫與各性狀具有相關性,但相關性程度遠低于海拔(圖4)。這表明僅考慮生長季氣溫并不能完全解釋性狀沿海拔分異,還應考慮其他環(huán)境因子以及物種自身的遺傳特性對植物功能性狀沿海拔分異的多重影響。

4 結論

祁連山北坡喬、灌木的枝、葉性狀差異顯著。灌木枝和喬木葉采取“保守型”的資源利用策略,而灌木葉和喬木枝則采取“獲取型”的資源利用策略。木本植物在不同海拔形成了不同的功能性狀特性以適應生境。木質密度和葉干物質含量沿海拔下降明顯,表明相較于低海拔分布的木本植物,高海拔分布的木本植物降低了功能性狀的結構性碳投資。這種資源利用策略有助于高海拔植物在較短的生長季快速生長發(fā)育,但低結構性碳投資同時也限制了木本植物在更高的海拔分布。相較于生長季降水,生長季氣溫與植物功能性狀沿海拔分異相關性更強,但生長季氣溫不是唯一環(huán)境因子。未來研究應系統(tǒng)地從不同角度揭示植物功能性狀沿海拔分異機制以及其對植被分布的直接或間接影響,這將對理解氣候變暖情景下高山植被分布格局動態(tài)變化具有重要意義。