鄒佳琪，裴伊雯，楊明生*

(1.湖北工程學(xué)院 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 孝感 432000；2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

短頜鱭(Coiliabrachygnathus)屬于鯡形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鱭屬(Coilia)，主要分布于長(zhǎng)江及淮河流域的中下游，少數(shù)在長(zhǎng)江口咸淡水區(qū)，其幼魚通常棲息在上、中層，而成魚通常棲息較深水層[1-2]。短頜鱭主要攝食甲殼動(dòng)物，也是大型肉食性魚類和江豚的餌料，故其在食物鏈中占有著重要的地位[1，3]。

長(zhǎng)期以來，人們對(duì)鱭屬的研究，主要集中在分類方面。20世紀(jì)早期，一些學(xué)者將我國(guó)鱭屬魚分為四種：刀鱭(長(zhǎng)頜鱭)、短頜鱭、鳳鱭和七絲鱭[4-6]。唐文喬等[7]基于線粒體或核基因標(biāo)記等生化和分子的分析，認(rèn)為短頜鱭和長(zhǎng)頜鱭是同一物種，并統(tǒng)稱其為刀鱭。刀鱭包括溯河洄游型長(zhǎng)頜鱭、定居型短頜鱭和陸封型湖鱭，除了溯河洄游型外，其他兩種刀鱭是被認(rèn)為生活在淡水里的不同生態(tài)型[4，7]。還有一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)短頜鱭也有溯河洄游的個(gè)體[8-9]，建議把我國(guó)刀鱭的3種傳統(tǒng)生態(tài)型的刀鱭細(xì)分為溯河洄游型、淡水定居型長(zhǎng)頜鱭，溯河洄游型、淡水定居型短頜鱭以及陸封型湖鱭5種生態(tài)表型[2]。目前有鄱陽湖[2]、江蘇靖江段[10]和安徽和縣段[11]發(fā)現(xiàn)有洄游型短頜鱭個(gè)體，說明短頜鱭群體除了傳統(tǒng)上的淡水定居型資源外，還有溯河洄游型資源。對(duì)短頜鱭繁殖方面的研究，報(bào)道較少。羅紅波對(duì)湖北省石首市內(nèi)長(zhǎng)江天鵝洲故道的短頜鱭展開了性腺發(fā)育研究[12]。劉引蘭對(duì)長(zhǎng)江中下游的江西省鄱陽湖的短頜鱭展開研究，結(jié)果表明短頜鱭繁殖期為4—7月，其中高峰期為5—7月，屬于不分批產(chǎn)卵魚類[13]。

澴河古稱澴水，起源于河南省南陽市靈山。1959年，由于府河下游被實(shí)施改道工程，導(dǎo)致原澴河增加一條支流，其按新河道直線南下匯入府河，成為府河一級(jí)支流，長(zhǎng)江二級(jí)支流。澴河全長(zhǎng)150 km，流域面積3618 km2，流域主要在湖北省孝感市，途徑大悟、孝昌和孝南區(qū)。其上游段河道彎曲，共有3條支流：大悟河、廣水河和應(yīng)山河。中下游水面寬闊，水層較深，河底質(zhì)多為較細(xì)泥沙，匯入府河后，于武漢匯入長(zhǎng)江。對(duì)澴河進(jìn)行魚類資源調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)也有短頜鱭的分布，澴河中的短頜鱭應(yīng)屬于洄游型類型，但是未見報(bào)道。2021年6月上旬至2022年5月底，在澴河下游河段，共采集到210尾短頜鱭，對(duì)其繁殖生物學(xué)進(jìn)行了研究，旨在為澴河中的魚類生物多樣性和資源保護(hù)及科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2021年6月至2022年5月，在湖北省孝感市孝南區(qū)境內(nèi)的澴河下游河段，由漁民用刺網(wǎng)捕獲短頜鱭標(biāo)本，共計(jì)210尾。對(duì)每尾新鮮的材料進(jìn)行常規(guī)形態(tài)學(xué)觀察、測(cè)量，用直尺測(cè)量每尾標(biāo)本的全長(zhǎng)和體長(zhǎng)(精確到1 mm)，用電子天平稱量體重。然后對(duì)進(jìn)行解剖，取出每尾魚的性腺進(jìn)行雌雄和發(fā)育期判斷，用電子天平稱量每尾的空殼重和性腺重(精確到0.01 g)。取出的性腺放入100 mL離心管，加入配置的FAA固定液(70%酒精90 mL，冰醋酸5 mL，福爾馬林5 mL)進(jìn)行固定備用。取鱗片和主鰓蓋骨用于年齡鑒定，并用SZX9 OLYMPUS體視顯微鏡進(jìn)行觀察。

分別?、羝谀┞殉驳那?、中、后部共計(jì)0.2 g進(jìn)行計(jì)數(shù)。用于測(cè)量卵徑的樣本為Ⅴ期的魚卵，隨機(jī)選取其卵粒100粒，放入有適量任氏液的培養(yǎng)皿中，用體視顯微鏡對(duì)雌性卵徑進(jìn)行顯微測(cè)量，對(duì)實(shí)物進(jìn)行拍攝和圖片處理。

1. 2 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分別用Microsoft Excel和SPSS軟件進(jìn)行計(jì)算和相關(guān)分析。研究所使用的計(jì)算公式為：

絕對(duì)繁殖力F=(樣品雌性卵粒數(shù)/樣品重)×性腺重

相對(duì)繁殖力Fs=[(樣品雌性卵粒數(shù)/樣品重)×性腺重]/空殼重

成熟系數(shù)GSI=性腺重/空殼重×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 魚體測(cè)量結(jié)果

采集的澴河短頜鱭樣本共210尾。全長(zhǎng)范圍在145.0 ～ 255.0 mm，平均全長(zhǎng)為187.7±18.3 mm；體長(zhǎng)范圍在132.0 ～ 230.0 mm，平均體長(zhǎng)為170.8±16.8 mm；體重范圍在7.72 ～ 41.26 g，平均體重為17.82±5.59 g；測(cè)量空殼重的樣本共209尾，空殼重范圍在6.95 ～ 33.40 g，平均值為15.65±4.70 g；除去少數(shù)性腺發(fā)育不全或過小的樣本，測(cè)量性腺重樣本共204尾，性腺重范圍在0.06 ～ 4.04 g，平均性腺重0.82±0.69 g。結(jié)果見表1。

表1 澴河短頜鱭基本生物學(xué)測(cè)量

2.2 性腺特征

2.2.1 卵巢發(fā)育特征及分期情況

每尾雌魚有一對(duì)卵巢，位于鰾的下方，消化道的兩側(cè)。中部略大，兩端漸細(xì)，左右后端各接輸卵管至末端合并，略鈍圓，呈長(zhǎng)紡錘狀。多數(shù)對(duì)稱，少數(shù)不對(duì)稱。

Ⅰ、Ⅱ期：多數(shù)性腺小而不易鑒別雌雄，無明顯卵粒，少數(shù)Ⅱ期卵巢體積略增大，呈細(xì)圓柱狀，呈乳白色或米白色。

Ⅲ期：前期卵巢呈粉色，后期卵巢明顯增大，中部略大，兩端漸細(xì)，呈淺青色，可隱約看見卵粒。

Ⅳ期：分為前期和末期，前期卵巢明顯膨脹，卵壁略薄且透明，呈淺綠色，卵粒數(shù)量增多，體積增大，肉眼可見邊緣清晰的卵粒。后期卵巢呈青灰色，有充血現(xiàn)象，可見卵巢動(dòng)脈和少量微血管，見圖1。

Ⅴ期：卵巢急劇膨脹，卵壁極薄而透明，呈青灰色或深青色，卵粒飽滿且排列緊密，輕微按壓有成熟卵粒排出。

Ⅵ期：卵巢急劇萎縮，體積減小，呈青紫色，充血現(xiàn)象明顯，可見大量微血管。

圖1 澴河短頜鱭Ⅳ期末卵巢

2.2.2 精巢發(fā)育特征及分期情況

每尾雄魚有一對(duì)精巢和儲(chǔ)精囊，位于鰾的下方，消化道的兩側(cè)。扁平帶狀，邊緣似荷葉邊緣，呈乳白色，左右后端各接輸精管至末端合并。多數(shù)對(duì)稱，少數(shù)不對(duì)稱。

Ⅰ、Ⅱ期：多數(shù)性腺小而不易鑒別雌雄。細(xì)帶狀，呈乳白色，無明顯血管。

Ⅲ期：精巢體積增大，扁平帶狀，有細(xì)微褶皺，血管清晰，呈乳白色或淡粉色。

Ⅳ期：精巢體積增大，增厚，帶狀，有明顯褶皺，呈粉色或肉色，有充血現(xiàn)象，可見精巢動(dòng)脈和微血管分布；儲(chǔ)精囊明顯增厚，呈乳白色，見圖2。

圖2 澴河短頜鱭Ⅳ期精巢

Ⅴ期：精巢體積繼續(xù)增大，增厚，帶狀或囊狀，褶皺增加，呈乳白色或粉色；儲(chǔ)精囊呈囊狀，米白色，用鑷子輕壓，有乳白色精液流出，見圖3。

Ⅵ期：精巢和儲(chǔ)精囊急劇萎縮，充血明顯，精巢呈粉白色，儲(chǔ)精囊呈白色。

圖3 澴河短頜鱭Ⅴ期雄魚

2.3 成熟系數(shù)

統(tǒng)計(jì)了210尾魚的成熟系數(shù)，3—8月，成熟系數(shù)的變化范圍在0.82% ～ 15.94%，從3月開始增大，5月中下旬達(dá)到高峰，結(jié)果見圖4。4 —7月從澴河采集到的短頜鱭樣本中，性腺大多數(shù)處于繁殖期Ⅲ末期到Ⅳ期，且發(fā)育良好，說明澴河短頜鱭的群體繁殖期為4—7月，繁殖盛期為5中旬到6月上旬。

圖4 澴河短頜鱭3到8月成熟系數(shù)變化

2.4 卵徑與繁殖力

2.4.1 絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力

對(duì)采自澴河4—7月的短頜鱭標(biāo)本，每個(gè)月取5尾共20尾卵巢發(fā)育至Ⅳ期末的短頜鱭的卵粒數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，其絕對(duì)繁殖力平均為18849.78±8109.30粒，最大值為28868.40粒；相對(duì)繁殖力平均為1493.11±771.82粒/g，最大值為2501.59粒/g。

2.4.2 卵徑

處于不同時(shí)期的性腺，卵母細(xì)胞的發(fā)育時(shí)相不同，其卵徑大小不同。澴河短頜鱭Ⅴ期末的卵巢，肉眼可見卵粒大小一致，見圖5。對(duì)Ⅴ期卵巢的卵粒進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果見圖5，Ⅴ期卵徑大小分布較為均勻，只出現(xiàn)一個(gè)峰值，最小值為0.34 mm，最大值為0.84 mm，平均值為0.70±0.092 mm。說明澴河短頜鱭卵母細(xì)胞發(fā)育較為整齊，屬于一次產(chǎn)卵魚。

圖5 澴河短頜鱭卵徑分布

2.5 性成熟年齡和性比

采集的樣本中個(gè)體性腺發(fā)育多數(shù)為Ⅲ到Ⅳ期，少數(shù)為Ⅱ、Ⅴ和Ⅵ期，最小性成熟年齡為1齡，1齡魚的體長(zhǎng)為132 ～ 158 mm，體重為8.84 ～ 13.80 g，多數(shù)為2 ～ 3齡魚，最高5齡。統(tǒng)計(jì)全部1 ～ 5齡魚的性別，除去4尾無法判斷性別的樣本，206尾魚的雌雄(♀∶♂)比例為于1.64∶1，見表2。

表2 1 ～ 4齡澴河短頜鱭的年齡分布及性比

3 討論

3.1 繁殖力和繁殖次數(shù)

劉引蘭[13]研究的鄱陽湖短頜鱭繁殖季節(jié)為4—7月，繁殖高峰期在5—7月，絕對(duì)繁殖力平均為14049.00±7745.00粒，相對(duì)繁殖力平均為848.00±205.00粒/g；羅紅波[12]研究的長(zhǎng)江天鵝洲故道短頜鱭的繁殖季節(jié)為4—11月，繁殖高峰期為6—8月，絕對(duì)繁殖力平均為7981.22±2220.78粒，相對(duì)繁殖力為487.65±59.57粒/g。澴河短頜鱭標(biāo)本的絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力都明顯高于鄱陽湖和長(zhǎng)江天鵝洲故道的短頜鱭，絕對(duì)繁殖力平均為18849.78±8109.30粒，最大值為28868.40粒；相對(duì)繁殖力平均為1493.11 ±771.82粒/g，最大值為2501.59粒/g。

3.2 產(chǎn)卵高峰期、性比和產(chǎn)卵類型

研究認(rèn)為，澴河中的短頜鱭為一次性產(chǎn)卵類型，與鄱陽湖和長(zhǎng)江中的類群相一致[12-13]。其成熟系數(shù)在3—8月變化范圍為0.82% ～ 15.94%，呈一個(gè)峰值，可推測(cè)澴河短頜鱭一年只有一個(gè)繁殖期，為4—7月，繁殖盛期為5月中旬到6月上旬，這一時(shí)期，澴河中正好出現(xiàn)一次漲水過程，河面會(huì)變寬，流速會(huì)增大。206尾標(biāo)本中雌雄性比為1.64∶1，大于長(zhǎng)江天鵝洲故道短頜鱭繁殖群體性比1.19∶1[12]，說明澴河短頜鱭的繁殖潛力比長(zhǎng)江天鵝洲故道短頜鱭大；雌性占比較高，說明在澴河中短頜鱭群體繁殖潛力比較大。

對(duì)Ⅴ期卵巢的卵粒進(jìn)行測(cè)量，最小值為0.34 mm，最大值為0.84 mm，平均值為0.70±0.092 mm，與長(zhǎng)江天鵝洲故道短頜鱭卵徑0.7 ～ 0.8 mm較一致[12]，只出現(xiàn)一個(gè)峰值，說明澴河中短頜鱭的卵母細(xì)胞發(fā)育較為整齊，屬于一次產(chǎn)卵型，為浮性卵，且能在澴河中進(jìn)行自然繁殖。

目前，我國(guó)已實(shí)施長(zhǎng)江“十年禁漁”，但其支流的生態(tài)保護(hù)問題也不容小覷。在水利工程建設(shè)中，應(yīng)考慮一些特有魚類的繁殖習(xí)性，確定繁殖保護(hù)區(qū)。此外，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)短頜鱭的生態(tài)學(xué)和繁殖生物學(xué)研究，為刀鱭資源的保護(hù)和開發(fā)提供理論依據(jù)。