馮艷飛，楊威，任國鑫，劉麗濱，鄧杰，2，李文龍，高樹仁，3

（1.黑龍江八一農墾大學農學院，大慶 163319；2.黑龍江省現(xiàn)代農業(yè)栽培技術與作物種質改良重點實驗室;3.北大荒現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術省級培育協(xié)同創(chuàng)新中心）

玉米是世界三大糧食作物之一，也是種植范圍最廣、單產量最高的禾谷類作物[1]，2020年中國玉米種植面積達到6.2億畝，產量約為5 200多億斤，其產量僅次于水稻。玉米作為我國的第一大糧食作物，其營養(yǎng)豐富，市場容量大，是重要的食物來源之一[2]，近年來隨著國民經濟和農業(yè)生產的不斷高質、高速發(fā)展，人們對玉米的需求量日益增加，在可耕地面積有限的情況下提高玉米產量水平受到越來越多人的關注[3]。氮素作為玉米生產最主要的限制因素之一[4]，在作物產量和品質的形成過程中起著關鍵作用。于是為提高單產而增加氮肥的投入成為大多數(shù)人最簡單直接的選擇。目前，我國氮肥過量施用現(xiàn)象已相當普遍，合理施用氮肥，提高氮肥利用率是當今世界作物生產中獲得較高目標產量的關鍵措施[5]，張福鎖等[6]研究發(fā)現(xiàn)，我國主要糧食作物的氮肥利用率已由20世紀末的35%下降到27%，一味地追求產量的增加而過量施用氮肥不僅降低了氮肥的利用效率,造成資源和能源的巨大浪費，增加農業(yè)生產成本,而且還會引起土壤的酸化、次生鹽漬化，地表水富營養(yǎng)化、地下水污染以及全球變暖等環(huán)境問題[7]。Ju X T等[8]研究表明氮肥投入量超過了最高產量施氮量或經濟最佳施氮量，會導致產量不再增加甚至有所下降(倒伏或病蟲害增加)，且氮肥在土壤中的殘留量或損失到環(huán)境(指大氣和水體)中的量會顯著增加，污染環(huán)境。劉歡等[9]研究了不同氮肥管理措施對小麥/玉米產量、氮素利用及農田氮素平衡的影響。結果表明雖然施用氮肥可以顯著提高作物產量和吸氮量，但過量施肥使施入土壤中的累積氮量遠高于作物吸收的氮量，必然會造成農田氮素盈余和損失，降低施肥經濟效益，高投入高產出的管理模式，雖然獲得了較高的作物產量，但其造成的浪費和對環(huán)境的破壞，使得人們不得不從生態(tài)的角度重新審視農田氮素的副作用。超量的氮肥通過各種途徑進入環(huán)境，破壞生態(tài)平衡的同時，對人類的健康生存也構成嚴重威脅[10]。任祖淦等[11]研究證明過量的施用氮肥使土壤養(yǎng)分失衡，是造成目前許多農作物品質惡化和硝酸鹽、亞硝酸鹽含量超標的主要原因。所以選育耐低氮的玉米新品種，不僅在保持玉米原產量的基礎上減少氮肥的施用量，降低生產投入成本，保護生態(tài)環(huán)境還降低了對人體健康的危害。

目前，人們的關注點大多在玉米高產上，而對養(yǎng)分高效利用的耐低氮玉米雜交種品種的研究相對較少。Heuberger H等[12]研究發(fā)現(xiàn)，不同的品種需氮量不同，為了降低缺氮對玉米產量的影響，在低氮脅迫條件下可以選育出氮高效或者能夠有效地將氮運輸?shù)阶蚜Ｖ械膬?yōu)勢玉米品種。張興華等[13]選用30個生產上推廣的玉米品種，以耐低氮脅迫指數(shù)作為玉米表型性狀的相對值,通過分析不同施氮水平下相關性狀的變化,研究結果顯示，所有調查的表型性狀中，除千粒質量外，變異系數(shù)隨著施氮水平的降低都有不同程度的加大，說明低氮水平下品種間的表型差異大于高氮水平。馮云超等[14]通過分析低氮脅迫對不同類型玉米品種籽粒產量及品質的影響發(fā)現(xiàn)高產耐低氮品種在氮脅迫條件下仍能獲得比其他類型品種更高的產量和更好的品質。因此，低氮條件下更有利于研究不同玉米雜交種品種的耐低氮能力。

降低氮肥用量，提高氮肥利用效率，選育高產耐低氮的玉米雜交種品種是保持現(xiàn)代農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然要求[15-16]。試驗利用13個玉米雜交種作為試驗材料，以正常施氮水平作為對照，分析低氮脅迫對不同玉米雜交種產量的影響；通過對穗長、穗粗、軸粗、禿尖、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重、含水量、出籽率等10個重要的農藝性狀進行測定，研究低氮脅迫下玉米各農藝性狀對產量的影響。通過研究不同雜交種在低氮條件下產量和相關農藝性狀的變化，為耐低氮玉米品種的選育和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1、墾1904；2、墾1907；3、墾1908；4、墾1109；5、墾單10號；6、農大1901；7、農大1902；8、墾玉6號；9、DT344×340/137；10、C-344×340/137；11、威玉1號；12、農大17-619；13、先玉335。

1.2 試驗設計

試驗地點在黑龍江省密山市黑龍江八一農墾大學試驗基地進行。在同一地塊，采用正常施肥和低氮施肥兩種處理，每個處理30壟，正常施肥二銨12 kg、尿素30 kg、鉀肥5 kg；低氮施肥二胺12 kg，尿素10 kg，鉀肥5 kg。在每個處理中將試驗材料隨機區(qū)組排列，3次重復，2行區(qū)，行長5 m，株距20 cm。

1.3 測定指標

成熟后收獲，去除每行兩端各3株后，每小區(qū)連續(xù)選取10株收獲，自然晾干后室內考種，測定穗長、穗粗、軸粗、禿尖、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、百粒重、含水量、出籽率，取3次重復的平均值進行分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

耐低氮脅迫指數(shù)=低氮水平下性狀表型值/正常施氮水平下性狀表型值的相對比值

禿尖指數(shù)=1+（低氮-正常施氮）/各品種正常施氮的總平均值

運用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，用spss26.0進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 低氮脅迫對不同玉米品種產量及相關農藝性狀的影響

由表1可知，不同玉米品種在低氮處理下的產量、穗粗、百粒重、出籽率均低于正常施氮處理，其耐低氮指數(shù)小于1，說明低氮脅迫使產量、穗粗、百粒重、出籽率下降。低氮處理下的含水量高于正常施氮處理，其耐低氮指數(shù)均大于1，說明低氮脅迫使玉米含水量明顯增加。

表1 不同雜交種品種產量及相關農藝性狀耐低氮脅迫指數(shù)Table 1 Tolerance index of yield and related agronomic traits of different hybrid varieties to low nitrogen stress

對比不同玉米雜交種品種產量的耐低氮脅迫指數(shù)可以看出，本組13個參試材料表現(xiàn)出了不同的耐低氮能力。耐低氮指數(shù)接近1說明品種低氮反應越不敏感，其中品種7號、10號、11號的產量耐低氮脅迫指數(shù)均大于0.95，表現(xiàn)對氮肥不敏感，在低施氮肥條件下就能夠獲得了較高的產量；品種1號、2號、3號、4號、6號、8號、12號、13號產量的耐低氮脅迫指數(shù)均大于等于0.85，說明該材料屬于中間類型，對氮肥反應程度適中；品種5號和9號在試驗中表現(xiàn)較差的耐低氮能力，對氮肥反應敏感，其中品種5號產量的耐低氮脅迫指數(shù)最小為0.77，耐低氮能力最差。

2.2 玉米主要農藝性狀耐低氮脅迫指數(shù)的平均和變異分析

從表2中13個參試品種耐低氮脅迫指數(shù)的平均值可以看出，產量和出籽率的耐低氮脅迫指數(shù)較低，均為0.89，穗長、穗粗、軸粗、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重的低氮脅迫指數(shù)較高，分別為0.99、0.95、0.97、0.97、0.97、0.93，說明產量和出籽率較穗長、穗粗、軸粗、禿尖、行粒數(shù)、穗粒數(shù)及百粒重對低氮脅迫更為敏感；穗行數(shù)為1，說明穗行數(shù)幾乎不受低氮脅迫影響；禿尖為2.28，說明禿尖對低氮脅迫的響應最為敏感；含水量有所增加說明低氮可能在一定程度上會延遲成熟，影響玉米的正常生長發(fā)育和籽粒灌漿。

表2 主要農藝性狀耐低氮脅迫指數(shù)的平均數(shù)、極差、標準差和變異系數(shù)Table 2 Mean,range,standard deviation and coefficient of variation of low nitrogen stress tolerance index of main agronomic traits

從極差可以看出，低氮脅迫對玉米雜交種品種各農藝性狀的影響不同，其中禿尖在低氮脅迫下的波動幅度最大為4.38；而穗長的波動幅度最小為0.08。說明不同玉米品種禿尖對低氮脅迫的敏感程度不同，而穗長對施氮水平變化的敏感程度表現(xiàn)較為一致。

從不同農藝性狀的變異系數(shù)可以看出，禿尖的變異系數(shù)最高為0.45，低氮脅迫指數(shù)離散程度大，說明低氮脅迫對其不同品種間的影響最大;其次是產量和出籽率，均為0.11；穗長、穗粗、軸粗、禿尖、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重、含水量的低氮脅迫指數(shù)離散程度較小，低氮脅迫對其不同品種間影響小。

2.3 產量與各農藝性狀間耐低氮脅迫指數(shù)的相關分析

從表3可以看出，在低氮條件下產量與出籽率呈極顯著的正相關；與行粒數(shù)呈顯著的正相關，說明減少施氮量后出籽率和行粒數(shù)是玉米增產的關鍵；在低氮條件下產量與禿尖呈極顯著的負相關，與含水量呈顯著的負相關；除含水量外，禿尖與各農藝性狀均呈極顯著或不顯著的負相關，除軸粗外，含水量與各農藝性狀均呈顯著或不顯著的負相關，且含水量與禿尖呈顯著的正相關，說明禿尖和含水量是導致玉米減產的主要原因。穗粒數(shù)與穗行數(shù)、行粒數(shù)分別呈極顯著的正相關；行粒數(shù)與禿尖呈極顯著的負相關，與穗長、出籽率分別呈顯著的正相關；百粒重與禿尖、穗行數(shù)、穗粒數(shù)、穗粗呈負相關；所以，在對性狀進行選擇時，需要充分考慮各性狀之間的相互作用，不能單一地調控某一性狀，重視考慮性狀之間的相互作用，才能選育出高產的玉米耐低氮脅迫品種[17]。

表3 性狀間耐低氮脅迫指數(shù)的相關分析Table 3 Correlation analysis of low nitrogen stress tolerance index among traits

3 結論與討論

氮素作為植物生長發(fā)育所必需的六種大量元素之一，與產量有著密不可分的關系[18]。孫健等[19]以低氮脅迫（NO3-N 0.2 mmol·L-1）與正常供氮（NO3-N 2 mmol·L-1）條件下的生物量比值作為耐低氮能力指標,從12份玉米自交系中篩選出在低氮脅迫條件下能夠正常生長的自交系鐵7922并證明不同基因型玉米在耐低氮脅迫與氮效率上存在較大差異。陸海東等[20]研究認為,氮肥對不同基因型玉米品種的產量形成影響顯著，不同品種間的耐低氮能力存在顯著差異，尤其在低氮脅迫下不同品種間的產量差異更為突出。馮云超等[14]以3種類型6個玉米品種為試材進行研究，結果表明，低氮脅迫導致玉米籽粒產量降低。玉米籽粒產量是多基因控制的數(shù)量性狀，受多個農藝性狀的作用[21]。低氮脅迫下有關農藝性狀對雜交種玉米品種產量的影響，前人進行了大量研究，但因研究的地區(qū)、材料、處理方式等不同，研究結果也不盡相同。韓霖等[22]研究了低氮脅迫條件下超高產玉米品種先玉335、鄭單958，普通高產玉米品種長城799、農大364的產量關系，發(fā)現(xiàn)氮素對于玉米產量起到一定的影響，隨著施氮量的增加，玉米產量各因素：均有不同程度的增加。Monneveux P Z等[23]研究指出，氮素缺乏會顯著影響穗粒數(shù)，低氮條件下的產量與穗粒數(shù)呈顯著相關。張海燕等[24]通過對產量、穗長、穗粗、穗粒數(shù)、禿尖長、軸粗、百粒重共7個農藝性狀進行研究發(fā)現(xiàn)低氮脅迫降低了穗長、穗粗、穗粒數(shù)及百粒重，且不同年代玉米品種產量均下降。常程等[25]對遼寧主栽的22個玉米品種進行耐低氮能力評價，研究發(fā)現(xiàn)穗粒重、穗粒數(shù)、禿尖長可作為評價玉米品種耐低氮能力的指標，并以此篩選出遼單1211、遼單527、遼單565共3個對低氮反應不敏感品種。盧亞妮[26]以正常供氮（N180 kg·hm-2，對照）和低氮脅迫（N 0 kg·hm-2）兩個處理，對廣西10個主栽玉米品種進行氮脅迫研究，分析不同玉米品種主要農藝性狀在兩個氮處理條件下的差異性，研究發(fā)現(xiàn)不同農藝性狀對低氮的敏感程度不同，其中產量和禿尖在氮脅迫下表現(xiàn)最為敏感。

種植上對不同玉米品種進行施肥試驗，選育耐低氮品種的同時找出最佳施氮量，提高氮肥的利用率，為耐低氮玉米品種的選育和利用提供參考。克服了只側重培育高產玉米雜交種品種，而忽視氮肥利用率低，浪費嚴重的弊端，在保持原產量的基礎上不僅降低了生產投入成本，而且對環(huán)境保護及農業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有積極作用。通過降低氮肥施用量來研究低氮對不同玉米雜交種品種產量和產量相關性狀的影響，研究結果表明不同基因型玉米雜交種對低氮的反應不同。由不同雜交種品種產量的耐低氮脅迫指數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，低氮條件下7號、10號、11號品種對低氮脅迫最不敏感，低氮條件下獲得的產量與正常施氮的產量相差不大，5號、9號品種對低氮脅迫最為敏感，尤其是5號品種減產量高達23%。從不同雜交種品種相關農藝性狀的耐低氮脅迫指數(shù)的相關分析可以發(fā)現(xiàn)，產量和出籽率在低氮條件下均有所下降，二者表現(xiàn)敏感，且產量與出籽率呈極顯著的正相關，與行粒數(shù)呈顯著的正相關，所以低氮脅迫下出籽率和行粒數(shù)的下降是玉米減產的關鍵；不同玉米雜交種品種的含水量在低氮脅迫下均明顯增加，且含水量與產量呈顯著負相關，除軸粗外，含水量與其他各農藝性狀均呈顯著或不顯著的負相關，說明含水量通過調控玉米果穗各性狀直接或間接的影響玉米的產量；禿尖與產量呈極顯著的負相關，除含水量外，禿尖與各農藝性狀均呈極顯著或不顯著的負相關，且含水量與禿尖呈顯著的正相關，因此低氮條件下禿尖和含水量的增加是導致玉米減產的主要原因。低氮脅迫除了使禿尖程度有明顯增加外，還降低了穗粗、百粒重，且不同玉米品種的產量均有所下降，這與前人的研究結果較為一致，不同的是本研究還發(fā)現(xiàn)低氮條件下籽粒含水量的增加、出籽率和行粒數(shù)下降是玉米雜交種減產的主要原因。

綜合以上結果表明，低氮條件下，玉米雜交種品種產量普遍下降，農大1902、C-344×340/137、威玉1號的產量耐低氮脅迫指數(shù)均大于0.95，在低施氮肥條件下也能夠獲得較高的產量；低氮脅迫導致玉米果穗禿尖程度和籽粒含水量增加，出籽率、行粒數(shù)、穗粗、百粒重下降，從而致使玉米減產，其中禿尖、含水量和出籽率是決定玉米雜交種產量的關鍵性因素。