李東育，劉 貝，徐養(yǎng)誠(chéng)，孫大帥，宋 笑，韓大勇

（1.伊犁師范大學(xué)，新疆 伊犁835000;2.伊犁師范大學(xué) 資源與生態(tài)研究所,新疆 伊犁 835000;3.伊犁哈薩克自治州農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，新疆 伊犁 835000;4.通標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)技術(shù)服務(wù)（青島）有限公司，山東 青島 266101）

相關(guān)研究表明未來氣候的變化對(duì)全球的環(huán)境、生態(tài)會(huì)產(chǎn)生重大影響，可能威脅人類的生存環(huán)境。研究植物對(duì)生物氣候因素的適宜性，開展農(nóng)作物對(duì)生物氣候因素的適宜性評(píng)估，建立農(nóng)作物氣候適宜性模型，可為農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整、優(yōu)化布局以及種植策略提供科學(xué)指導(dǎo)[1]。藜麥（Chenopodium quinoa Willd），為藜科（Chenopodiaceae）藜屬（Chenopodium）的一年生雙子葉草本植物，又稱南美藜、藜谷、昆諾阿藜、印第安麥、奎藜等，具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，營(yíng)養(yǎng)成分全面，具有多種開發(fā)利用價(jià)值，被國(guó)際營(yíng)養(yǎng)學(xué)家稱為“營(yíng)養(yǎng)黃金”“超級(jí)谷物”，國(guó)際市場(chǎng)需求強(qiáng)勁,發(fā)展前景十分廣闊。FAO曾將2013年設(shè)為“國(guó)際藜麥年”，呼吁全球關(guān)注藜麥在保障糧食和營(yíng)養(yǎng)安全、消除貧困等方面所發(fā)揮的作用[2-3]。藜麥原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈地區(qū)，已有超過7000年的種植歷史[4-5]。藜麥適合生長(zhǎng)于赤道附近熱帶、副熱帶干濕分明的高溫氣候，從2℃到35℃均為其適溫范圍，最適溫度范圍為14～18℃，在除生殖生長(zhǎng)外的其他生長(zhǎng)階段，可在-1～0℃的霜凍條件下繼續(xù)生長(zhǎng)，在植株結(jié)實(shí)后，最低可在-6℃的低溫生長(zhǎng)。藜麥屬長(zhǎng)夜植物，喜歡強(qiáng)光照；可在海拔4500 m的高山、高原地區(qū)生長(zhǎng)。耐鹽堿，可在pH值4.5～9.5,排水良好的砂質(zhì)土壤或壤質(zhì)砂土中種植[6]。秘魯、玻利維亞、厄瓜多爾等國(guó)家最早開始商業(yè)化種植，20世紀(jì)90年代后，開始逐步被引入北美、歐洲等地。我國(guó)最早于上世紀(jì)八十年代末在西藏地區(qū)進(jìn)行引種試種，之后在該區(qū)域境內(nèi)大規(guī)模地進(jìn)行小面積試種均取得成功。目前，我國(guó)皖、甘、冀、蒙、黑、湘、蘇、贛、吉、遼、晉、陜、滬、川、新和浙等省份均有藜麥種植[7]，但普遍產(chǎn)量較低[8]。MaxEnt模型是基于最大熵原理的生態(tài)位模型（MaxEnt Model），由Phillips等基于Jaynes提出的最大熵理論采用JAVA語(yǔ)言編寫（Phillips and Jaynes），用于預(yù)測(cè)物種在未知區(qū)域的分布概率（分布的適宜程度），具有需要樣本量少，預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確等特征[9]，廣泛應(yīng)用于物種分布預(yù)測(cè)。如：冬小麥（Triticum aestivum L.）[10]；水稻（Oryza sativa L.）[11-12]；歐亞種釀酒葡萄（Vitis vinifera L.）[13]；紅棗（Zizyphus jujuba Mill）[14-15]；荔枝（Litchi Chinensis Sonn.）[16]；寧夏枸杞（Lycium barbarum L.）[17]。本研究擬采用MaxEnt模型，基于收集到的各點(diǎn)的藜麥分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因素，對(duì)藜麥在全球的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，以期為農(nóng)業(yè)部門收集種植資源、引種、試種藜麥和產(chǎn)區(qū)規(guī)劃種植提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 藜麥在全球的分布數(shù)據(jù)獲取

本文中用于預(yù)測(cè)的藜麥分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)來源有：（1）查詢?nèi)蛏锒鄻有孕畔?shù)據(jù)庫(kù)(Global Biodiversity Information Facility,GBIF)中藜麥在全球范圍內(nèi)的數(shù)分布點(diǎn)（https://www.gbif.org/zh/occurrence/search）；（2）查閱近年來引種試種藜麥成功地區(qū)的地理位置數(shù)據(jù)，使用GoogleEarth軟件確定已經(jīng)試種成功地區(qū)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)。將所有數(shù)據(jù)集，刪除重復(fù)數(shù)據(jù)后使用Microsoft Excel將其轉(zhuǎn)化為CSV格式留用。

1.2 模擬軟件下載及運(yùn)行

MaxEnt模型從官方網(wǎng)站(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)下載，為MaxEnt Versi on 3.4.1。本文采用MaxEnt模型中刀切法（jackknife test）對(duì)主要生物氣候因素貢獻(xiàn)率進(jìn)行分析，采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic，ROC)線下面積值(area under curve，AUC)對(duì)模型的模擬結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià)。AUC值的取值范圍為［0，1］，越接近1表明預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確度就越高[18-19]。

1.3 生物氣候因素?cái)?shù)據(jù)獲取

使用該研究中的19個(gè)環(huán)境變量來構(gòu)建Maxent模型，從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org)中下載了19個(gè)氣候變量的數(shù)據(jù)，其中包括8個(gè)與降雨有關(guān)的氣候因素以及11個(gè)與溫度有關(guān)的氣候因素。利用WorldClim Version2下載1970—2020年數(shù)據(jù)時(shí)，分辨率設(shè)置為10ARC-minutes。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要生物氣候因素的貢獻(xiàn)率及篩選

運(yùn)用MaxEnt模型對(duì)19個(gè)氣候因素進(jìn)行貢獻(xiàn)率分析的結(jié)果表明，年平均溫度，溫度季節(jié)變化方差，最冷季度平均溫度的貢獻(xiàn)率較高，均大于10%。最熱月份最高溫度，最冷月份最低溫度，最濕季度平均溫度對(duì)藜麥的分布的貢獻(xiàn)率次之，大于2%。累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)89.1%。

表1 19個(gè)生物氣候因素對(duì)藜麥潛在分布的貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率

為減少共線性對(duì)MaxEnt模擬過程及其結(jié)果的影響，對(duì)影響藜麥分布的主要生物氣候因素進(jìn)行相關(guān)性分析。年平均溫度bio1和最冷月份最低溫度bio6與最冷季度平均溫度bio 11的相關(guān)性較高[20]，因此在模型模擬過程中，參考各生物氣候因素的重要性后，剔除最冷季度平均溫度bio11，進(jìn)行最終模擬。

表2 主要生物氣候因素之間的相關(guān)性

2.2 模型驗(yàn)證

本研究運(yùn)用MaxEnt模型在輸入360個(gè)全球分布點(diǎn)數(shù)據(jù)以及5個(gè)影響藜麥分布的主要?dú)夂蛞蛩刂?，最終模擬輸出的ROC曲線如圖1所示，基于環(huán)境變量的藜麥在全球的適宜性分布模型的AUC值為0.945，依據(jù)AUC值評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，表明本次預(yù)測(cè)結(jié)果極好。

圖1 MaxEnt模型的ROC曲線

2.3 藜麥在全球的潛在適生區(qū)

預(yù)測(cè)結(jié)果表明，藜麥在全球的高度適生區(qū)為南美洲安第斯山脈西麓，歐洲西部的德國(guó)、法國(guó)、英國(guó)和丹麥的部分地區(qū)，非洲的埃塞俄比亞西部、肯尼亞西南部、剛果東部和南非東南部的部分地區(qū)，亞洲中國(guó)云南的部分地區(qū)，北美洲墨西哥的部分地區(qū)，大洋洲的伊里安島中部、新西蘭南部的部分地區(qū)和澳大利亞東部和南部的沿海地區(qū)。占陸地面積的1.83%。

中度適生區(qū)在歐洲的德國(guó)、法國(guó)、西班牙和葡萄牙的部分地區(qū)，非洲的南非東部、津巴布韋中東部、納米比亞中部、安哥拉西部、肯尼亞西南部、剛果東部、坦桑尼亞西北部、布隆迪、盧旺達(dá)等國(guó)家和地區(qū)的部分區(qū)域，北美洲美國(guó)西北部沿海地區(qū)和墨西哥中部地區(qū)的部分區(qū)域，南美洲安第斯山西麓隨高度適生區(qū)呈帶狀分布、巴西、烏拉圭和阿根廷東部沿海的部分區(qū)域，大洋洲與安第斯山脈西麓類似，伴隨高度適生區(qū)呈帶狀分布。亞洲主要分布在中國(guó)的云南、西藏、青海、甘肅、陜西、寧夏、山西、內(nèi)蒙和遼寧的部分地區(qū)。占陸地面積的3.11%。

圖2 藜麥在全球的潛在適生區(qū)

圖3 主要環(huán)境變量刀切法測(cè)試結(jié)果

低度適生區(qū)主要分布在歐洲西部，北美洲墨西哥中部、美國(guó)中西部地區(qū)以及蘇必利爾湖南部地區(qū)，南美洲阿根廷南部，烏拉圭和巴西東南部沿海地區(qū)，非洲埃色俄比亞西部、肯尼亞西南部、坦桑尼亞北部、剛果東南部、烏干達(dá)南部、安哥拉、納米比亞中西部、南非東部、津巴布韋和馬達(dá)加斯加?xùn)|部。亞洲主要分布在我國(guó)的廣西、西藏、山西、河北、內(nèi)蒙、外蒙古南部大部分、東北三省、以及新疆、青海、寧夏在內(nèi)的西北五省地區(qū)，大洋洲澳大利亞西南部和東南部沿海地區(qū)。占陸地面積的10.49%。

3 結(jié)論與討論

全球最大的藜麥種質(zhì)資源中心位于玻利維亞，于20世紀(jì)后期建成，收集了包括高原、峽谷、鹽灘、多雨濕潤(rùn)和海岸等5種生態(tài)類型的3000多個(gè)種質(zhì)。我國(guó)引進(jìn)的藜麥品種很多，但品種退化嚴(yán)重，其豐產(chǎn)性、抗病性和品質(zhì)均表現(xiàn)較差，在低海拔地區(qū)藜麥株高過高易倒[21]。野生近緣種相較于栽培品種，其生存條件更為惡劣，具備在逆境中更強(qiáng)的生存能力，因此尋找藜麥的野生近緣種，并充分利用野生近緣種進(jìn)行遺傳育種是解決當(dāng)前栽培品種品質(zhì)退化的最為有效的方式之一。本研究結(jié)果表明，南美安第斯山脈區(qū)域和歐洲西部的德國(guó)、法國(guó)和英國(guó)的部分地區(qū)是藜麥高度適生區(qū)域，這些區(qū)域可能蘊(yùn)藏著更多的藜麥種質(zhì)資源有待收集、研究。將來可嘗試與這些地區(qū)的國(guó)家或組織進(jìn)行合作研究，提升我國(guó)藜麥種質(zhì)資源及相關(guān)技術(shù)的儲(chǔ)備，推動(dòng)我國(guó)藜麥育種產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。

為促進(jìn)藜麥產(chǎn)業(yè)的合理布局，基于已經(jīng)收集到的藜麥在全球的地理分布點(diǎn)和生物氣候因素，采用MaxEnt模型預(yù)測(cè)藜麥在全球的潛在適生區(qū)，表明我國(guó)的云南、青海、甘肅、陜西、陜西、內(nèi)蒙等區(qū)域具有氣候優(yōu)勢(shì)，刀切法結(jié)果表明MaxEnt模型可以用來預(yù)測(cè)藜麥潛在的適生區(qū)分布。本研究預(yù)測(cè)結(jié)果與我國(guó)藜麥引種種植區(qū)域重疊率高，結(jié)果可靠。我國(guó)自2008年山西靜樂縣開始大規(guī)模的種植，隨后甘肅、青海、吉林和河北等地開始大面積種植，超過17個(gè)省（自治區(qū)）開展了引種、試種工作[21-22]，已成為非原產(chǎn)國(guó)家中藜麥種植第二大國(guó)，僅次于美國(guó)。

物種的空間分布格局是由歷史氣候、地質(zhì)等條件相互作用形成的，氣候條件對(duì)物種的分布具有重要影響[23]。本研究結(jié)果表明，影響藜麥分布范圍的6個(gè)主要?dú)夂蛞蛩囟寂c溫度有關(guān)，溫度是影響藜麥生長(zhǎng)和潛在分布的主要生物氣候因素，濕度相關(guān)的因素對(duì)其分布的影響較弱。這可能與其起源地的冷涼和高海拔生境條件密切相關(guān)。土壤因子、年均太陽(yáng)輻射量以及海拔對(duì)物種的潛在分布也有一定的影響，后期我們將結(jié)合以上因素進(jìn)行進(jìn)一步地探索，以獲取更多的信息支撐國(guó)內(nèi)藜麥推廣種植的發(fā)展。