田永蓮， 孫秀鋒， 呂鮮艷， 李旭

西南大學 園藝園林學院， 重慶 400715

城市生物多樣性保護對于維護城市生態(tài)安全具有重要意義[1]， 城市鳥類是城市生物多樣性保護的主要對象和城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[2-3]， 在生態(tài)系統(tǒng)中鳥類是生態(tài)金字塔頂端的上層物種， 對棲息地的組成和環(huán)境變化非常敏感， 因而也是城市生態(tài)環(huán)境和城市生物多樣性的重要指示物種[4]， 可以發(fā)揮城市狀況晴雨表的作用[5]. 此外， 由于鳥類在城市環(huán)境中分布廣泛且易于接近， 是居民在城市環(huán)境中親近自然的重要媒介， 具有娛樂和教育等社會功能[6]， 對城市居民的身心健康和人類福祉有重要作用[7]， 因此城市鳥類對城市生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要意義.

正是由于對棲息地變化的異常敏感性， 使鳥類成為城市化過程中最受干擾的物種之一[4， 8]. 在城市化高速發(fā)展壓縮其生存自然生境的同時[9]， 城市景觀島嶼化、 破碎化、 高異質性及多邊界等特征， 導致城市鳥類在組成、 結構、 分布及營巢方式等方面發(fā)生顯著變化[10-11]， 如鳥類多樣性降低[12]、 食性類型結構改變[13]、 本地鳥類減少而外來鳥類種類增加[14]、 不同城市鳥類同質化等[15]. 目前， 針對我國城市鳥類多樣性特征， 學者們多關注于對單個城市鳥類組成的研究[16-17]， 或生境類型對城市鳥類種數的影響等[18-19]， 表現為重視中觀層面的城市尺度而忽視宏觀層面上生物多樣性的研究[1]， 尤其是鮮見對不同城市之間城市鳥類組成和多樣性比較及整體性特征的研究. 我國是全球12個生物“巨大多樣性”(Mega-diversity countries)國家之一[20]， 擁有1 371種鳥類， 約占全球鳥類種數的14%[21]. 經過后續(xù)鳥類的自然增補， 目前我國擁有1 471種鳥類. 盡管目前在一些城市鳥類物種多樣性與城市生境關系研究方面取得了較大的進展， 并在城市環(huán)境因子對鳥類的影響方面發(fā)現了一些一般性規(guī)律[22-23]， 但進一步從總體上厘清我國城市鳥類多樣性分布與構成特征并分析其影響因素， 對于城市生物多樣性保護及城市環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有重要意義.

本研究以21個城市鳥類數據為基礎， 分析我國城市鳥類多樣性特征， 從居留類型、 食性類型等方面分析其組成特點， 并進一步將城市自然條件、 社會經濟等因子作為環(huán)境解釋變量， 解析城市鳥類多樣性和組成特征與相關驅動因子之間的關系， 探尋我國城市鳥類多樣性和組成分布格局， 以期為城市化過程中生物多樣性保護提供有益參考.

1 數據與方法

1.1 數據來源

本研究中城市鳥類數據主要來源于文獻、 相關數據庫和實地調研， 通過關鍵詞“城市鳥類” “城市鳥” “市區(qū)鳥類” “城市鳥多樣性” “Urban birds” “Urban bird diversity”等分別在中、 英文學術數據庫中檢索與中國城市鳥類相關的論文， 在符合條件的80篇文獻中包含有“鳥類名錄”的共計31個城市， 其中某些城市僅包含了單一季節(jié)的鳥類， 本研究對該類城市進行剔除， 確定了21個城市作為鳥類統(tǒng)計對象， 其中哈爾濱市鳥類調查數據來源于實際調查結果[24]. 為了使研究數據更加完善， 本研究通過“鳥人課堂”[25]和“中國觀鳥記錄中心”[26]對21個城市鳥類數據進行了補充， 數據獲取時間為2019年12月. 為了避免不同文獻或記錄人員對同種鳥使用不同名稱導致重復現象， 依據中國觀鳥年報《中國鳥類名錄6.0》[27]、 《中國鳥類分類與分布名錄》[21]及《中國生物物種名錄2020版》[28]對鳥類名稱進行統(tǒng)一， 并確定了其目、 科、 屬.

為了分析城市鳥類組成的影響因素， 本研究選取了城市區(qū)位及8個自然和社會因子作為分析指標. 城市自然環(huán)境因子數據主要選取海拔、 年均溫度、 年均降雨量、 城市綠化覆蓋度、 綠度植被指數(GVI)及植物豐富度等因子， 除海拔外其余數據均來自世界氣候網站[29]； 城市社會經濟因子數據主要選取人口密度、 城區(qū)面積作為分析因子， 數據來源于《中國城市統(tǒng)計年鑒》[30].

1.2 數據收集及分析方法

本研究選取的21個城市具有不同的規(guī)模等級， 并分布于我國7個鳥類亞區(qū)， 在一定程度上可以代表不同類型城市和分布區(qū)域特征. 根據上述方法統(tǒng)計獲得4 234個城市鳥類數據， 分布于27目92科. 影響因子可分為3類， 區(qū)位、 城市自然因子及社會經濟因子， 其中城市空間距離因子為各城市經、 緯度數據轉換后的空間距離(表1).

以收集的21個城市鳥類科(屬、 種)、 居留類型以及食性數據為基礎， 采用數據透視表的形式分析城市鳥類的組成特征， 并將城市鳥類科(屬)內物種數量頻次與全國鳥類科(屬)內物種數量頻次進行比較及聚類分析， 以揭示城市鳥類多樣性特征. 然后， 用單因子回歸方法進行城市鳥類多樣性影響因素分析. 為進一步厘清城市鳥類多樣性組成差異的影響因素， 本研究將鳥類多樣性進行分解(POD法)[31]， 并分別對其進行了Mantel檢驗分析.

表1 城市自然及社會經濟因子

2 結果與討論

2.1 我國城市鳥類多樣性分析

2.1.1 城市鳥類多樣性概況

21個樣本城市共記錄城市鳥類763種， 占中國鳥類種數的51.87%， 隸屬于27目， 92科， 289屬(表2). 本研究發(fā)現各鳥類種數在各科間分布極不均衡， 92科中有28科僅有1個種類， 而種類最多的10個科中分布有332個種， 占全部種數的43.51%， 種數排名前3的是鹟科(Muscicapidae)、 鴨科(Anatidae)以及鷸科(Scolopacidae)， 其中鹟科有68個種數占城市鳥類統(tǒng)計總種數的8.91%， 鴨科有36種數占4.72%， 鷸科有35個種數占4.59%. 從城市鳥類構成優(yōu)勢度來看， 鴨科鳥類優(yōu)勢度最強， 21個城市中以鴨科為優(yōu)勢科的城市有10個， 占城市數量的47.62%， 但均為北方城市； 鹟科鳥類緊隨其后， 作為優(yōu)勢科的城市占33.33%； 而以鷸科為優(yōu)勢科的城市僅占9.52%. 由此可見， 鴨科和鹟科鳥類在城市鳥類群落種類組成中占主要地位； 同時有195種鳥類僅在一個城市出現， 即21個城市中平均每個城市約有9種鳥類是獨有鳥類， 各城市間鳥類多樣性組成差異較大. 從種的分布廣度來看， 白鹡鸰(Motacillaalba， 鹡鸰科)、 家燕(Hirundorustica， 燕科)及麻雀(Passermontanus， 雀科)3種鳥類分布最為廣泛， 在21個城市中均有分布； 其次是黑水雞(Gallinulachloropus， 秧雞科)、 遠東山雀(Parusmajor， 山雀科)， 屬于分布第二廣泛的鳥類.

表2 21個城市鳥類各科、 屬、 種數量

2.1.2 城市鳥類多樣性特征

已往的研究表明， 物種與高級分類階元在數量上密切相關[32]， 物種與科(屬)的數量關系和頻次分布規(guī)律在一定程度上反映了物種多樣性的特點. 為解析城市鳥類多樣性特征， 本研究將城市鳥類種數和全國鳥類種數分別與科(屬)頻次分布規(guī)律進行對比(圖1).

a，c引自參考文獻[32]， b，d為作者自繪.圖1 全國鳥類與城市鳥類屬(科)內物種數量頻次分布對比

通過比較發(fā)現， 城市鳥類屬間種數頻次呈非均勻分布， 隨著物種數量增多頻次降低， 呈冪模型狀態(tài)分布， 與全國鳥類屬間物種數量頻次分布規(guī)律基本一致. 城市鳥類科間種的數量頻次分布與全國鳥類科間種的數量頻次分布也呈相似狀態(tài)， 隨物種數量增多頻次逐步降低， 但波動性比屬間頻次分布波動性大. 不同的是， 雖然兩者都是鳥類種數小于3的科頻次最高， 但是從全國來看頻次最高的是有2～3個種類的科， 而城市鳥類頻次最高的是只有1個種類的科， 且顯著高于其他頻次， 說明在城市鳥類中有更多的科僅有1個科內種在城市區(qū)域被發(fā)現， 即城市中鳥類物種的豐富性更加脆弱， 如果這個鳥類物種遷出或消亡， 則代表相應的科類也會在城市地域消失， 對城市鳥類多樣性的影響更大.

2.1.3 不同城市鳥類多樣性特征差異

從城市鳥類種類多樣性差異來看， 不同城市鳥類種類數量差異明顯， 以上海為代表的排名前5的城市平均鳥類種數達320種， 而排名后5的城市平均僅有97種， 分析發(fā)現城市區(qū)位與城市規(guī)模在其中發(fā)揮了一定的作用， 符合生產力假說[33]及面積效應. 為進一步分析不同城市鳥類多樣性特征差異， 本研究將21個城市鳥類物種與高級分類階元數量關系進行聚類分析(圖2)， 發(fā)現呈明顯的4個類型. 進一步統(tǒng)計分析這4個類型的屬科比、 種屬比及種科比， 發(fā)現分別呈現出低-低-低、 高-低-低、 高-低-高及高-高-高的特征. 臨沂等10個城市為低-低-低型， 該類城市不但鳥類多樣性較低， 平均僅有115種， 而且對應每科或屬中的種類多樣性也低， 說明每種城市鳥類對維護科或屬水平上的多樣性壓力更大； 北京等4個城市為高-高-高型， 表明該類型城市不但鳥類物種豐富度高， 平均有315種， 而且對應每個科內屬及屬內種也多， 整體反映了該類型城市鳥類多樣性較高； 而杭州等4個城市為高-低-低型； 廣州等3個城市為高-低-高型； 它們的鳥類多樣性也呈現出各自的特點. 但總體來看， 低-低-低型城市最多， 約占研究城市數量的50.00%， 表明我國城市鳥類多樣性保護整體形勢嚴峻， 也反映出不同城市之間地域差異帶來了極大的城市鳥類多樣性差異.

圖2 城市鳥類物種與高級分類階元數量關系型聚類

2.2 城市鳥類居留及食性類型構成特征

2.2.1 居留類型構成特征

鳥類活動范圍巨大且不同類型鳥類差異明顯， 根據居留特征可分為留鳥及候鳥等類型. 我國領土跨越古北界和東洋界鳥類區(qū)系， 是世界上包含兩個動物地理界的僅有兩個國家之一[34]， 且處于世界候鳥南北、 東西遷徙通道較為關鍵的位置， 全球8條候鳥遷徙通道中有3條與我國鳥類遷徙密切相關[35]. 因此， 了解我國城市鳥類居留類型構成特征， 對鳥類多樣性保護具有重要意義. 本研究分析得知， 我國城市鳥類居留類型由多到少依次為留鳥、 夏候鳥、 冬候鳥及旅鳥(表3). 其中， 留鳥有424種， 占城市鳥類種數的55.57%， 其次夏候鳥315種， 占41.28%. 每種類型的空間分布符合我國城市在生物地理區(qū)中的區(qū)位， 如在21個城市中47.61%的城市是以留鳥為主要城市鳥類， 除了西安和蘭州外， 其余城市均為南方城市， 其中昆明、 南寧及廣州等城市尤為明顯； 其次有28.57%的城市以夏候鳥為主要城市鳥類， 這些城市均為北方城市， 其中哈爾濱尤為顯著； 上海、 武漢等亞熱帶地區(qū)城市則以冬候鳥為主要類型. 值得注意的是， 北京和成都的旅鳥類型所占比例最大， 這與城市處于鳥類重要遷徙通道有很大關系. 因此， 城市鳥類多樣性保護應充分考慮城市所在的生物地理區(qū)， 根據居留比例及居留特征制定相應的鳥類多樣性保護策略.

2.2.2 食性類型構成特征

從食性角度對城市鳥類構成進行分析， 有助于了解城市鳥類內部資源利用及種間共存關系， 并能從側面反映城市自然環(huán)境狀況. 根據食性特征可將城市鳥類劃分為雜食性、 植食性、 食魚性、 食肉性及食蟲性幾種類型. 總體來看， 21個城市鳥類中食性種類數量由多到少依次為食蟲性、 雜食性、 食魚性、 食肉性及植食性鳥類(表3). 食蟲性鳥類種數最多， 占統(tǒng)計總種數的39.84%； 其次雜食性鳥類占統(tǒng)計總種數的37.75%； 而最少的植食性鳥類， 僅占統(tǒng)計總種數的4.06%. 這是因為食蟲性鳥類相較而言獲得食物的能力更強， 雜食性鳥類取食種類更豐富， 可以在城市中良好地適應[36]， 而城市中自然植被減少， 導致植食性鳥類最少. 從城市差異來看， 61.90%的城市以食蟲性鳥類為主要類型， 主要為分布在橫斷山脈以東、 秦嶺淮河以南地區(qū)的城市， 比例最高的是河池， 與其相近的柳州、 南寧及云南省的昆明也位居前列， 這是因為這些城市處于亞熱帶地區(qū)， 城市植被豐富性高， 為食蟲性鳥類提供了良好的食物資源及棲息地； 北京、 哈爾濱、 拉薩等7個城市以雜食性鳥類為主， 占統(tǒng)計城市的33.33%， 主要分布在華北、 東北、 西部等地區(qū)， 比例最高的是烏魯木齊， 這可能是因為典型的西北內陸自然環(huán)境中單一取食的鳥類本來較少， 而城市環(huán)境中的城市適應種相對聚集較多形成的， 其中西安與呼和浩特兩個城市的雜食性鳥類和食蟲性鳥類比例相當； 食魚性鳥類比例最高的是上海， 這與城市及周邊水網密布濕地資源豐富有關； 食肉性鳥類比例最高的是拉薩， 這與拉薩鳥類總數相對較少， 而鷹科、 隼科等鳥類相對較多有關.

表3 中國21個城市鳥類組成各科、 屬、 種表

2.3 城市鳥類多樣性影響因素分析

2.3.1 城市鳥類多樣性單因子分析

盡管目前的研究認為， 影響我國大尺度鳥類豐富度的環(huán)境因子主要為年降水量、 年均溫和增強型植被指數(EVI)[37]， 但城市鳥類有其構成的獨特性， 如本地種滅絕而外來種增加[38]， 鳥類構成同質化[13]等特點， 因此本研究選取經緯度、 高程、 綠度植被指數(GVI)等10個因子與城市鳥類多樣性進行相關性分析， 發(fā)現從空間分布來看， 鳥類超過200種數的城市主要集中在東經102°～122°之間； 從緯度來看， 集中分布在北緯22°～35°及附近. 同時， 結果顯示城市年均溫度、 植物豐富度、GVI及城區(qū)面積與城市鳥類豐富度呈顯著正相關關系(圖3)， 而對全國鳥類豐富度有顯著影響的年均降水量因子[37]， 對城市鳥類豐富度影響并不顯著， 這應該是城市鳥類種類組成有別于自然區(qū)域， 造成城市鳥類對降水因素依賴度降低所致.

圖3 城市鳥類多樣性與相關因子一般線性回歸散點圖

2.3.2 城市鳥類多樣性Mantel檢驗分析

為進一步分析城市鳥類多樣性組成的影響因素， 應用Mantel檢驗進行影響因子分析. Mantel檢驗通過研究對象關聯程度量化， 產生樣本間兩兩距離矩陣， 并通過計算兩個矩陣的相關性， 驗證多元變量是否具有空間依賴性[39]. 為了揭示不同城市鳥類多樣性組成差異的影響因素， 本研究同時應用POD法[40]將鳥類多樣性進行分解. 不同城市鳥類種類組成的差異由物種替換和豐富度差異這兩個過程決定[31]， 在本研究中物種替換則表示一個城市的鳥類物種被另一個城市鳥類物種替換， 鳥類豐富度差異則表示各城市獨有鳥類種數差值的絕對值. 將鳥類多樣性組成、 替換及鳥類豐富度差異分別進行Mantel檢驗分析， 結果如表4所示.

表4 城市鳥類多樣性及其分解與各影響因子的Mantel檢驗分析

分析結果表明， 9個變量相加可以解釋城市鳥類物種豐富度變異的約52.00%(調整后R2=0.021)， 其中自然環(huán)境因素、 空間距離和社會經濟因素互相獨立(不相關、 正交)， 即3者不存在共同解釋的部分. 從城市鳥類多樣性組成差異來看， 有顯著關系的影響因子包括空間距離(R=0.643，p=0.001)、 年均溫度(R=0.612，p=0.001)、 年均降雨量(R=0.455，p=0.001)及海拔(R=0.382，p=0.019)4個因子， 空間距離及海拔因子差異程度與城市自然環(huán)境條件相似性密切相關， 而溫度及降雨量也屬于自然環(huán)境因子， 因此可以看出造成城市鳥類組成差異的影響因子還是以水熱等自然因子為主導， 符合生物多樣性環(huán)境熱量假說[33]和生產力假說[41]； 其中豐富度差異方面， 城區(qū)面積(R=0.408，p=0.001)及植物豐富度(R=0.375，p=0.001)與城市鳥類多樣性呈顯著正相關， 面積越大則物種豐富度越高， 植物豐富度反應出的生境類型及食物越豐富， 特別是對食蟲性及植食性鳥類多寡有明顯的影響， 可見植物豐富度越高鳥類多樣性亦越高； 物種替換反映的是不同城市鳥類種類的獨特性， 即假設各城市鳥類的多樣性程度一致， 那么與各城市間鳥類種類差別程度有顯著關系的因子包括空間距離(R=0.440，p=0.001)、 海拔(R=0.306，p=0.006)、 年均溫度(R=0.244，p=0.004)及年均降雨量(R=0.297，p=0.001)， 與影響鳥類組成差異的影響因子一致， 但從影響程度來看， 年均溫度的影響程度顯著降低， 而海拔的影響則相對升高， 即城市相對獨特的地理條件造成了城市鳥類物種的替換.

3 結語

生物多樣性是維系生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定健康及發(fā)揮服務功能的基礎， 人類活動是造成生物多樣性下降的主要原因[42]， 而城市恰恰是高強度人類活動與豐富生物多樣性并存的區(qū)域[43]， 因此城市鳥類是城市生物多樣性保護的主要對象[2]. 本研究通過對21個城市的鳥類分析發(fā)現， 763種城市鳥類分布于92科289屬， 占我國鳥類總種數的51.87%， 各科間種數分布極不均衡， 城市鳥類物種在高級分類階元分布差異顯著， 其科內種數較非城市地域更加單一， 聚類分析發(fā)現約50.00%的城市鳥類種科(屬)比維持在低水平， 反映出城市鳥類多樣性系統(tǒng)的脆弱性更加明顯， 表明總體上我國城市鳥類多樣性保護壓力較大. 在居留類型構成方面， 留鳥與夏候鳥較多， 分別占城市鳥類總種數的55.57%和41.28%. 以留鳥為主要城市鳥類的城市占47.62%， 除西安和蘭州外均為南方城市， 可能是該兩個城市處在中緯度偏南地區(qū)且規(guī)模較大， 從而使雜食性的城市適應性留鳥較多. 而北京和成都的旅鳥種數所占比例最大， 與其處于我國兩條重要鳥類遷徙通道有關. 在食性類型構成方面， 61.90%的城市以食蟲鳥類為主， 主要分布在我國東南部區(qū)域. 33.33%的城市以雜食性鳥類為主， 主要分布于華北、 東北、 西部等地區(qū). 城市食性構成有助于了解城市鳥類內部資源利用及種間共存關系， 并能從側面反映城市自然環(huán)境狀況.

影響城市鳥類多樣性的因子不同于自然地域大尺度鳥類多樣性的影響因子， 對我國鳥類整體多樣性有顯著影響的年降水量因子對城市鳥類多樣性的影響卻不明顯， 這應該是因為城市鳥類種類構成有別于自然區(qū)域， 使其對降水因素依賴程度降低所致. 通過Mantel檢驗分析， 本研究發(fā)現城市自然環(huán)境差異是造成鳥類多樣性差異的主要原因， 其中豐富度差異與面積效應及植物豐富度顯著相關， 因此城市環(huán)境營建中的植物豐富度是鳥類多樣性的重要支撐； 導致不同城市間鳥類替換的因素與鳥類多樣性差別因素基本一致， 但是從影響程度來看， 年均溫度的影響程度顯著降低， 海拔因子的影響則相對升高， 反映出我國在空間上東西向3大階梯的影響增大， 南北向緯度導致溫度變化的影響降低.

城市鳥類多樣性需要在多尺度上分析和認識， 鑒于目前的研究多聚焦于城市尺度或綠地尺度， 本研究在國土尺度上通過對不同城市間鳥類多樣性的比較與分析， 從整體上找出了城市鳥類多樣性的一些基本特征、 城市差異及影響因素， 有助于城市鳥類多樣性保護， 提高城市生態(tài)服務供給水平. 由于我國城市數量多、 分布廣、 類型多樣， 本研究僅以數據可得的21個城市為樣本， 分析結果是否能全面反映我國城市鳥類多樣性的基本面貌， 還有待進一步深入探尋. 同時， 本研究僅對鳥類種類多樣性進行了分析， 實際上鳥類生態(tài)價值及服務功能還體現在單一種的豐富性上， 同時不同鳥類珍稀程度與保護等級也有差異， 這些問題也需要進一步在城市間比較與分析.