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        大豆種子蛋白和油脂含量調(diào)控的研究進展

        2022-12-17 07:11:52劉虹潔王金星劉昭軍劉書侯興亮李曉明
        熱帶亞熱帶植物學報 2022年6期
        關(guān)鍵詞:油脂大豆

        劉虹潔,王金星,劉昭軍,劉書,侯興亮,李曉明*

        (1.中國科學院華南植物園,華南農(nóng)業(yè)植物分子分析與遺傳改良重點實驗室,廣東省應(yīng)用植物學重點實驗室,廣州 510650;2.中國科學院大學,北京 100049;3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院,哈爾濱 150086)

        栽培大豆(Glycine max)起源于中國黃淮海地區(qū),由野生大豆(G.soja)馴化而來[1]。與水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)等糧食作物一樣,大豆以種子為主要食用對象。因其含有豐富的蛋白質(zhì)(約40%)和油脂(約20%)[2–3],大豆已成為人類食品和動物飼料中不可替代的植物蛋白和重要食用油來源。目前,全球近50%的植物蛋白質(zhì)和植物油脂來源于大豆(www.soystats.com)。然而,面對全球快速增長的人口問題及養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展,選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆品種已成為育種家們的首要目標[4–5]。

        大豆種子蛋白和油脂含量是多基因控制的數(shù)量性狀,同時還受環(huán)境因素的影響。多因素和多種調(diào)控途徑共同決定了大豆種子的蛋白和油脂含量,雖然目前有一些研究報道了調(diào)控大豆蛋白油脂含量的基因位點,但關(guān)鍵基因的功能鑒定和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還不清晰。此外,蛋白質(zhì)和油脂含量間呈現(xiàn)此消彼長的關(guān)系[2],這也成為限制大豆蛋白和油脂含量共同提高的主要因素。解析大豆種子蛋白和油脂含量形成的分子機理,揭示兩者之間的協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò),是創(chuàng)制高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆品種的重要理論基礎(chǔ)[6]。近年來,隨著大豆基因組學和現(xiàn)代分子生物學研究的不斷深入,利用基因定向改良等手段,精確調(diào)控大豆種子蛋白和油脂含量,以實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆品種的育種目標。本文針對大豆蛋白和油脂品質(zhì)性狀的分子調(diào)控機制進行綜述,并討論了目前大豆蛋白和油脂性狀分子研究面臨的挑戰(zhàn)和前景,以期為大豆種子品質(zhì)定向改良提供理論參考。

        1 大豆種子貯藏物質(zhì)的組成

        種子發(fā)育是大豆生長發(fā)育的關(guān)鍵一環(huán),決定了產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣[7]。在大豆的生長發(fā)育過程中,葉片等“源”器官經(jīng)過光合作用產(chǎn)生蔗糖并運輸?shù)椒N子中。種子發(fā)育初期首先是淀粉積累,到種子發(fā)育中后期,淀粉水解以提供大量能量和原料,合成蛋白質(zhì)和油脂。成熟種子中淀粉含量占籽粒干重的1%~3%,此外,還含有26%~30%的碳水化合物。碳水化合物組成復(fù)雜,其中,包括棉子糖、水蘇糖在內(nèi)的大豆低聚糖占比最高。蛋白質(zhì)和油脂是大豆種子的主要組成部分,分別約占大豆組成的40%和20%[8]。蛋白質(zhì)和油脂含量也是大豆用途和品質(zhì)的主要決定因素。然而,大豆種子中蛋白質(zhì)含量和油脂含量呈負相關(guān)關(guān)系,二者之間存在底物競爭關(guān)系[2]。

        2 大豆種子油脂含量的調(diào)控

        2.1 油脂生物合成關(guān)鍵酶

        大豆種子的油脂累積與多數(shù)植物種子相似,受到脂肪酸(FAs)生物合成、三酰基甘油(TAGs)組裝以及油脂和其他細胞代謝物之間碳分配過程這3 方面的影響[9–10]。脂肪酸(FAs)在質(zhì)體中合成,此過程受到乙酰輔酶A 羧化酶(ACCase)和3-酮脂酰-酰基載體蛋白合酶(KAS)等多種關(guān)鍵酶的調(diào)控。積累的FAs隨后轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng),經(jīng)過G3P ?;D(zhuǎn)移酶(GPAT)、溶血磷脂酸?;D(zhuǎn)移酶(LPAAT)、磷酸酶(PAP)和二?;视王;D(zhuǎn)移酶(DGAT)的?;王セ?肯尼迪途徑),完成TAGs 的組裝[11]。其中,大豆中TAGs產(chǎn)生的主要途徑是由磷脂酰膽堿(PC)轉(zhuǎn)化為1,2-sn-二?;视?DAG),DAG 再酰化產(chǎn)生TAGs[12]。在碳分配方面,丙酮酸脫氫酶激酶(PDHK)和胞質(zhì)D-葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(Glu6PDH)影響FAs 的合成進而影響種子油脂含量[13–14](圖1)。

        在種子胚胎發(fā)育后期,脂肪酶介導TAG 轉(zhuǎn)變導致大豆種子脂肪酸含量下降,寡糖、棉子糖和水蘇糖含量升高。研究表明,抑制脂肪酶介導TAG 的轉(zhuǎn)變可以增加脂肪酸含量,減少不可消化的低聚糖的存在。大豆中的GmSDP1基因與擬南芥(Arabidopsis thaliana)脂肪酶基因同源,編碼TAG 脂肪酶。Gm-SDP1 介導TAG 轉(zhuǎn)換的同時影響脂肪酸的組成,抑制SDP1基因的表達不僅能夠促進種子油分的積累,增加油酸含量,降低亞油酸的含量還能使蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢[15–16]。

        除了增加油脂的合成與累積,改變大豆中脂肪酸的組成比例,提升油脂利用率也是目前的育種策略之一。大豆的油脂以?;视?TAGs)形式儲存在種子中[11],具體可分為棕櫚酸(16∶0)、硬脂酸(18∶0)、油酸(18∶1)、亞油酸(18∶2)和亞麻酸(18∶3)這5 種脂肪酸[3],其中,亞油酸和亞麻酸約占68%,屬于多不飽和脂肪酸(PUFAs),易于氧化,過多的PUFAs會降低大豆油的氧化穩(wěn)定性,影響大豆品質(zhì)[3]。

        2.2 轉(zhuǎn)錄因子

        轉(zhuǎn)錄因子在種子油脂合成與累積過程中也發(fā)揮著重要作用。目前,大豆種子中已鑒定出多個油脂合成相關(guān)的重要轉(zhuǎn)錄因子,如GmDofs、GmMYB73、LECs(Leaf cotyledon)和WRI1 (Wrinkled1)等(圖1)[17–22]。

        圖1 大豆油脂合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊Fig.1 Transcriptional regulatory modules of soybean oil synthesis

        GmDof4 (DNA binding with one finger 4)和GmDof11 是2 個油脂合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子,參與FAs 的合成調(diào)控。GmDof4 和GmDof11 分別激活了ACCase 和長鏈脂酰輔酶A 合成酶(LACS)基因的表達,提高轉(zhuǎn)基因擬南芥種子中總脂肪酸和脂質(zhì)的含量。Zhang 等[23]將GmDOf4基因轉(zhuǎn)入橢圓小球藻,GmDof4能夠顯著促進其油分累積。此外,GmDof4和GmDof11能夠直接結(jié)合儲存蛋白基因CRA1的啟動子,下調(diào)儲存蛋白基因的表達[17]。

        在大豆中特異表達的GmMYB73 屬于MYB 家族的轉(zhuǎn)錄因子,參與TAGs 的合成調(diào)控。研究表明,GmMYB73 能夠與bHLH 型轉(zhuǎn)錄因子GL3 (Glabra 3)和EGL3 (Enhancer of glabra 3)互作,抑制油分累積的負調(diào)控因子GL2 (Glabra 2)的表達,進而解除GL2對磷脂酶PLDα1 的抑制。解除抑制的PLDα1 促進PC 水解并最終合成DAG 和TAG[18]。此外,GqOil2上的候選基因GmOLEO1編碼油球蛋白能夠影響TAG 的代謝,促進油分的積累[24]。

        GmLEC2a 是含有B3 結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子。Gm-LEC2a基因位于第20 號染色體上,與擬南芥LEC2同源。擬南芥的GmLEC2a過表達株系的TAG 含量增加34%,長鏈脂肪酸組成增加4%。Manan 等[19]將GmLEC2a在大豆毛狀根中異位表達,結(jié)果多個與油脂合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子表達上調(diào),包括GmLEC1、GmFUS3、GmABI3 (ABA insentive3)、GmDof11 和GmWRI1。

        WRI1 是編碼AP2/乙烯響應(yīng)元件結(jié)合蛋白(APE TALA2/EREBP)家族的一個轉(zhuǎn)錄因子。在GmWRI1的3 個同源基因GmWRI1a、GmWRI1b和GmWRI1c中,GmWRI1a主要在大豆種子中表達。GmWRI1a過表達大豆轉(zhuǎn)基因株系種子的總油量和脂肪酸含量增加。此外,GmWRI1a能夠與保守的AW-box順式作用元件特異性相互作用,控制大豆油分相關(guān)生物合成基因的表達[25]。

        轉(zhuǎn)錄因子GmbZIP123 可以直接結(jié)合蔗糖轉(zhuǎn)運體基因SUC1、SUC5和細胞壁轉(zhuǎn)化酶基因cwINV1、cwINV3和cwINV6的啟動子,并促進這些基因的表達,控制糖從光自養(yǎng)組織進入種子,參與大豆種子中脂質(zhì)積累的調(diào)控[26]。此外,Hu 等[27]鑒定了1 個種子馴化過程中的選擇基因GmZF351,其編碼串聯(lián)CCCH 鋅指蛋白。GmZF351能夠激活脂質(zhì)生物合成相關(guān)基因GmBCCP2(biotin carboxyl carrier protein 2)、GmKASIII、GmDGAT1(diacylglycerol-O-acyltransferase 1)和GmOLEO2(oleosin 2)的表達,增強WRI1 活性,正向調(diào)節(jié)脂質(zhì)的生物合成[28]。鋅指蛋白GmZF392 同樣能夠提高大豆種子的油脂含量,一方面GmZF392 能夠與啟動子區(qū)富含TG 和TA 的雙元元件結(jié)合,激活脂質(zhì)生物合成途徑中基因的表達;另一方面,GmZF392 與GmZF351 互作,協(xié)同促進下游基因的表達。不僅如此,NF-Y 類的核因子GmNFYA 分別通過直接和間接調(diào)控促進GmZF392和GmZF351基因的表達,提高轉(zhuǎn)基因大豆種子中的含油量[29](表1)。

        表1 種子油脂含量的主要調(diào)控因子Table 1 Major regulatory factors that control seed oil content

        3 大豆種子蛋白質(zhì)含量的調(diào)控

        大豆種子蛋白質(zhì)根據(jù)功能可分為11 組,其中,含量最豐富的是種子儲藏蛋白。儲藏蛋白主要由球蛋白(11S)和β-半球蛋白(7S)組成[30–31],兩者共同影響著大豆蛋白的含量與品質(zhì)[32–34]。大豆種子球蛋白和β-半球蛋白分別為六亞基和三亞基聚合蛋白,分別由多基因Gy1-Gy7和CG1-CG15編碼[35–36],其中,7S 上的β亞基編碼基因CG4由1 個位于第20 號染色體上的顯性位點qBSC-1控制,影響大豆蛋白的質(zhì)量和加工性能[37]。相較于大豆種子油脂,對控制大豆種子蛋白的基因功能鑒定較少。Han 等[38]利用整合轉(zhuǎn)錄組學和蛋白質(zhì)組學特征對1 個野生大豆品系的染色體片段替換系(CSSL)和親本系進行分析,鑒定出27 個差異表達基因(DEGs)和23 個差異積累蛋白(DAPs)調(diào)控種子儲藏蛋白。這些基因編碼的蛋白參與光合作用、蛋白質(zhì)加工、蛋白質(zhì)分選和儲存蛋白質(zhì)積累過程(圖2)。

        圖2 大豆蛋白合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊Fig.2 Transcriptional regulatory module of soybean protein synthesis

        種子蛋白質(zhì)和油脂合成所需的原料主要來源于糖類物質(zhì)的分解。糖的分配影響胚胎的發(fā)育也調(diào)節(jié)脂肪酸的生物合成和蛋白質(zhì)的生物合成[39–40]。位于15 號染色體上的糖轉(zhuǎn)運體基因Glyma.15G049200(GmSWEET10)調(diào)控著種子蛋白質(zhì)和油脂的積累,該基因編碼的蛋白定位于質(zhì)膜,屬于SWEET 家族成員[41]。此外,Glyma.15G049200基因存在等位基因GmSWEET10a和GmSWEET10b,兩者功能冗余,主要表達于種皮的薄壁組織和表皮中[42],可能通過影響糖從母體種皮到子代胚的傳遞來調(diào)節(jié)油脂和蛋白質(zhì)的積累[43]。

        碳源和氮源的分配影響著氨基酸和脂肪酸的合成進而影響種子蛋白質(zhì)和油脂的含量。Li 等[44]報道在擬南芥中特有的“孤兒基因”QQS能夠與轉(zhuǎn)錄因子NF-YC4 相互作用調(diào)控碳和氮分配促進種子的蛋白質(zhì)合成。此外,NF-YC4 在植物中廣泛存在,其同源物能夠與QQS 蛋白結(jié)合互作,QQS能夠調(diào)控擬南芥、大豆等物種的碳和氮分配,從而影響種子蛋白質(zhì)的合成。大豆儲存蛋白最初在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成,然后遵循高爾基體介導的運輸途徑沉積至蛋白質(zhì)儲存液泡(PSV)。Wei 等[45]報道在大豆子葉發(fā)育過程中,小的GTPase 編碼基因GmRab5a及其鳥嘌呤核苷酸交換因子(GEFs),參與調(diào)控大豆儲存蛋白的運輸,影響蛋白質(zhì)的積累。

        一些酶也調(diào)控著大豆蛋白質(zhì)的組成和積累。研究表明,蛋氨酸c-裂解酶(MGL)調(diào)控大豆種子中甲基蛋氨酸的積累[46]。蛋氨酸和半胱氨酸分別為人體必須氨基酸和條件必需氨基酸,過表達的ATP 硫酰化酶(ATPS)能夠促進大豆中這2 種氨基酸的合成,從而提升大豆蛋白品質(zhì)[47]。磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(PEPC)活性在高蛋白品種中高于低蛋白品種,可作為大豆育種中的一種生物標志物[48]。Zhang 等[49]在qOC-8-1(qWSPC-8-1)株系中鑒定出1 個對油脂和水溶性蛋白的合成起反作用的Glyma.08G107800基因,該基因的表達與大豆的油類合成呈負相關(guān),與水溶性蛋白的合成呈正相關(guān),Glyma.08G107800編碼一種雙功能酶:天冬氨酸激酶/高絲氨酸脫氫酶(AK-HSDH),該酶對天冬氨酸家族(賴氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸和異亮氨酸)的氨基酸合成非常重要。

        種子蛋白質(zhì)的合成與積累除了由其合成代謝和組分構(gòu)成等因素決定,還受到多種轉(zhuǎn)錄因子的共同調(diào)控。目前,對于控制大豆種子蛋白合成的轉(zhuǎn)錄因子鑒定較少,已報道的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子多集中于擬南芥中。擬南芥中鑒定的FUS3、LEC2 和ABI3(ABA insentive3)是植物特異的B3 類轉(zhuǎn)錄因子,能夠以直接調(diào)控或間接調(diào)控的方式影響儲藏蛋白基因At2S3的表達,其中,F(xiàn)US3 和LEC2 存在部分功能冗余[50–51]。核因子LEC1 是植物種子發(fā)育的核心調(diào)控因子,參與種子發(fā)育的多個生物學進程。Kagaya等[52]研究表明,LEC1 通過控制FUS3 和ABI3 協(xié)同調(diào)控種子儲藏蛋白基因CRC和At2S3的表達,從而影響種子儲藏蛋白的積累。Chern 等[53]在菜豆(Phaseolus vulgaris)中鑒定出bZIP 類轉(zhuǎn)錄因子ROM1 是一種DNA 結(jié)合位點依賴的抑制因子。ROM1 與轉(zhuǎn)錄激活因子PvALF 拮抗,抑制發(fā)育過程中種子蛋白合成基因的轉(zhuǎn)錄。此外,轉(zhuǎn)錄因子與激素之間相互作用同樣影響著種子儲藏蛋白的積累。赤霉素信號負調(diào)控因子RGA-LIKE3 作為ABI3 的共激活因子,在種子成熟階段促進儲藏蛋白的生物合成[54];茉莉酸信號轉(zhuǎn)導中的抑制蛋白JAZ 能夠直接靶標bHLH 類轉(zhuǎn)錄因子MYC2、MYC3 和MYC4,協(xié)同調(diào)控種子儲藏蛋白的積累[55]。近期研究表明,在第20 號染色體上存在1 個與大豆種子蛋白含量呈負相關(guān)的基因Glyma.20G85100,其編碼的蛋白中CCT結(jié)構(gòu)域存在1 個轉(zhuǎn)座子的插入,從而影響該基因的表達,同時用RNAi 干擾抑制Glyma.20G85100基因,能夠顯著提升種子蛋白含量,具體機制仍有待研究[56](表2)。

        表2 種子蛋白含量的主要調(diào)控因子Table 2 Major regulatory factors that control seed proteins

        4 大豆種子蛋白、油脂的調(diào)控位點

        大豆種子的油脂、蛋白含量是由多基因控制且易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀。Lee 等[57]利用限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)標記對(“Young”×PI416937)和(PI97100דCoker237”)進行分析,在第15 (E 連鎖群)、18 (G 連鎖群)、12 (H 連鎖群)和9 (K 連鎖群)號染色體上存在多種蛋白和油脂相關(guān)的共同標記。Liang 等[58]利用群體(Jindou23×Huibuzhi)分別檢測出6 個蛋白和11 個油脂數(shù)量性狀座位(quantitative trait locus,QTL)。從2 個群體(Magellan×PI 438489B)和(Magellan×PI 567516C)分別獲得216 和156 個重組自交系。Pathan 等[59]在大豆中分別確定了7 個蛋白和6 個油脂QTL,其中,第5 和6 號染色體上存在蛋白質(zhì)和油脂共同的QTL。Li 等[60]則對長江、淮河流域的大豆種子進行多位點全基因組關(guān)聯(lián)分析,鑒定出10 個新的與油脂或蛋白相關(guān)的QTLs,還分別鑒定出55 個與種子蛋白和51 個與油脂相關(guān)的候選基因。Zhang 等[49]對211 份大豆種質(zhì)進行種子組成的全基因組關(guān)聯(lián)研究(genome-wide association studies,GWAS)分析,分別鑒定出蛋白質(zhì)(3 個)、脂肪(4 個)和水溶性蛋白質(zhì)(5 個)相關(guān)的QTL,其中,qOC-8-1(qWSPC-8-1)對油脂和水溶性蛋白的合成起反比作用。GqOil20是1 個環(huán)境穩(wěn)定的QTL,與油脂含量顯著相關(guān),占多種環(huán)境下種子油脂總表型變異量的23.70%[24]。

        通過對不同群體進行QTL 和GWAS 分析,已報道的與大豆蛋白和油脂相關(guān)的QTLs 分別有248 和327 個,分布于20 條染色體上(http://www.soybase.org,2022-07) (表3)。大豆種子蛋白相關(guān)的QTLs 位于第6、9、18 和20 號染色體上較多,其中,第20號染色體上的蛋白相關(guān)的QTL 與GWAS QTL 數(shù)目均最多,最高可解釋65%的表型變異[61]。大豆種子油脂相關(guān)的QTLs 位于第5、15、18、19 和20 號染色體上較多,其中,第15、18 和19 號染色體上的QTL 數(shù)目均為 23 個。

        5 討論和展望

        大豆是世界糧食安全的重要組成部分,大豆蛋白優(yōu)質(zhì)[62],能夠提供人體所不能合成的必需氨基酸,同時大豆油脂中飽和脂肪酸較少,膽固醇含量低,有益于人體健康[63–64]。長期以來,大豆已成為人類食品和飼料中不可替代的植物蛋白和食用油來源。面對世界人口激增、耕地面積短缺和多變的自然氣候,培育出能夠適應(yīng)未來環(huán)境變化的優(yōu)質(zhì)大豆品種已成為迫切需要。提高大豆油脂和蛋白質(zhì)含量更是一直以來的育種目標。

        為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆品種,通常需要將多個優(yōu)良品質(zhì)性狀聚合,但大豆油脂和蛋白質(zhì)含量受多個數(shù)量位點的控制,且調(diào)控途徑相互串擾,傳統(tǒng)育種技術(shù)很難克服這個限制。有研究認為大豆蛋白與油脂之間存在一定的底物競爭,兩者合成所需的原料均來源于糖類物質(zhì)的分解[65–66]。打破蛋白與油脂間的負相關(guān)性以及維持多性狀的平衡關(guān)系是實現(xiàn)大豆品質(zhì)改良的關(guān)鍵。目前,油脂蛋白合成的調(diào)控研究主要為合成途徑中關(guān)鍵酶[67–69]及一些轉(zhuǎn)錄因子[70–71],仍有大量的種子蛋白油脂含量的位點需要克隆和功能驗證,從而進一步完善大豆蛋白和油脂基因的合成代謝網(wǎng)絡(luò)。

        現(xiàn)代栽培大豆由野生大豆馴化而來,長期的馴化歷程使植物朝著更有益于人類社會生產(chǎn)的方向發(fā)展,但這也導致植物大量優(yōu)異農(nóng)藝性狀丟失,遺傳多樣性降低。如何在避免其他優(yōu)異農(nóng)藝性狀丟失的同時選擇目標性狀,有研究者認為從頭馴化可能是另一種途徑[72–74]。野生大豆具有高蛋白低油脂的性狀,經(jīng)過千年的馴化,如今的栽培大豆油脂含量高,蛋白含量低,抗逆性差。通過對野生大豆從頭馴化或再馴化,針對性的選擇高油脂和蛋白含量等位基因,清除有害變異,減少或避免其他優(yōu)異基因的丟失,也可能會實現(xiàn)大豆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的育種目標[75]。

        現(xiàn)代分子生物學、基因組學的快速發(fā)展,促進了蛋白和油脂含量調(diào)控基因的挖掘和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析。同時,隨著基因定向編輯[76–77]、大豆快速遺傳轉(zhuǎn)化[78–79]等技術(shù)的進一步突破,也會加速大豆品質(zhì)性狀的精準改良,最終實現(xiàn)大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的共同提高。

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