蔡海濱，韓光煜，涂 敏，官 鑫，汪 智，傅泳維，王云月，盧寶榮*

雜草稻資源表型多樣性分析及綜合評價研究

蔡海濱1,2，韓光煜1*，涂 敏2，官 鑫2，汪 智3，傅泳維2，王云月1，盧寶榮3*

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室/云南農(nóng)業(yè)大學(xué)云南生物資源保護(hù)與利用國家重點實驗室，云南昆明 650201；2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南?？?571101；3. 復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 200438

雜草稻是生長形態(tài)與栽培稻相似，而稻米質(zhì)量、落粒性和休眠性等性狀不符合栽培稻生產(chǎn)需求的一類雜草。江蘇省是我國雜草稻危害最嚴(yán)重的省份之一，大量研究主要集中在雜草稻的起源、性狀和防控，雜草稻群體作為種質(zhì)資源用于栽培稻品種改良尚無系統(tǒng)研究。豐富的遺傳多樣性和優(yōu)良種質(zhì)資源是栽培稻育種以及品種改良中最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，本研究收集21個江蘇省不同地區(qū)的雜草稻群體、6個栽培稻品種和2個雜草稻對照群體為材料，通過在海南同質(zhì)園種植，測定18個表型性狀，分析其性狀的多樣性，并進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析和綜合評價研究。結(jié)果表明：雜草稻的齊穗期和齊花期均明顯早于栽培稻，雜草稻的實粒數(shù)和總粒數(shù)均較優(yōu)于栽培稻，雜草稻資源群體表型性狀變異系數(shù)為2.99%～196.29%，多樣性指數(shù)為0.27～2.06，多樣性指數(shù)最高的是結(jié)實率，其次為實粒數(shù)、劍葉長/寬和總粒數(shù)。相關(guān)性分析表明，18個表型性狀之間大部分存在顯著或極顯著相關(guān)，始穗期和始花期與株高、穗長、劍葉長寬比、總粒數(shù)、實粒數(shù)、千粒重、分蘗數(shù)間均呈極顯著正相關(guān)，千粒重與穗長、劍葉長寬比、分蘗數(shù)、始穗期、始花期呈極顯著正相關(guān)。主成分分析將18個表型性狀集中在累計貢獻(xiàn)率為70.57%的6個主成份，其中正相關(guān)影響最大的性狀是雜草稻的始穗期、始花期、齊穗期、齊花期、總粒數(shù)、實粒數(shù)等性狀。聚類分析將23個雜草稻群體在歐式距離為5時分為5大類。18個指標(biāo)綜合評價值>0.68的有3個群體，其中，來自南通如皋WJ-NJ1的值最高（0.715），其次是來自常州金壇WJ-CZ1（0.698）和鹽城市轄區(qū)WJ-YC2（0.682）。本研究為雜草稻種質(zhì)資源在未來的輔助育種以及栽培稻品種改良等方面提供了重要的理論依據(jù)。

雜草稻；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性；綜合評價

雜草稻的廣義概念泛指生長在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)范圍中，與農(nóng)作物爭奪生存資源，并且在分類學(xué)上屬于禾本科稻屬（）的一類植物[1]。雜草稻廣泛地分布于全球栽培稻田[2–5]，由于其強(qiáng)烈落粒性、休眠性和生長優(yōu)勢，對栽培稻的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害[6]。我國江蘇省的水稻生產(chǎn)在中國商品糧生產(chǎn)中占據(jù)重要的地位，近年擁有超過220萬hm2的水稻耕作面積[7]。由于江蘇省的栽培稻種植方式為種子直播，成為我國雜草稻發(fā)生危害最嚴(yán)重的省份之一[8-9]。戴偉民等[8]于2005—2007年初次對江蘇省雜草稻進(jìn)行全面調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)江蘇省的雜草稻僅在該省的中部和南部地區(qū)發(fā)生嚴(yán)重，北部地區(qū)危害較?。?009年，再次調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)江蘇省的雜草稻發(fā)生面積已經(jīng)達(dá)到20萬hm2，約占直播稻面積的四分之一[10]。通常，雜草稻可以造成水稻平均減產(chǎn)20%左右，但雜草稻發(fā)生嚴(yán)重的田塊，可導(dǎo)致減產(chǎn)60%～80%[10]。由此可見，雜草稻已對江蘇省水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害，不僅影響栽培稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，直接降低農(nóng)民收入，而且雜草稻危害的進(jìn)一步擴(kuò)大及惡化，還嚴(yán)重影響了水稻新品種的應(yīng)用和推廣[11]。

學(xué)者針對雜草稻的特性、防治與起源等方面開展研究，江蘇雜草稻在性狀表現(xiàn)和抗性方面均比栽培稻更具優(yōu)勢[12-13]，而且江蘇雜草稻還蘊含豐富的遺傳多樣性[14-15]。吳川等[12]研究發(fā)現(xiàn)，江蘇省雜草稻遺傳資源豐富，性狀變異豐富，研究結(jié)果還表明在生殖生長期雜草稻的粒長、粒寬、有效穗數(shù)等性狀顯著優(yōu)于栽培稻。此外，雜草稻對比同期栽培稻具有抗性強(qiáng)、適應(yīng)快、生長旺盛等特點[9]。李玉融等[16]選擇了江蘇中部、南部、北部地區(qū)的3份雜草稻及2份常規(guī)稻進(jìn)行溫度、水勢等條件下種子萌發(fā)能力的影響研究，發(fā)現(xiàn)在12.5℃恒溫和水勢大于?1.05 MPa的條件下，雜草稻的種子萌發(fā)率均高于常規(guī)栽培稻，表現(xiàn)出一定程度的耐旱性和耐低溫性。張崢等[10]對江蘇沿江地區(qū)雜草稻進(jìn)行研究的結(jié)果也表明了其分蘗數(shù)、落粒率等性狀具有優(yōu)勢，生育期比栽培稻短20 d左右。代磊等[17]對江蘇采集雜草稻樣品與當(dāng)?shù)卦耘嗟镜?3個性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)雜草稻的分蘗數(shù)、芒長、落粒率均優(yōu)勝過栽培稻，且其生長速率更快。

綜上所述，江蘇省的雜草稻除了具有其雜草的特性，由于其對環(huán)境的適應(yīng)性和農(nóng)藝性狀的優(yōu)異表現(xiàn)，也可以考慮作為栽培稻的遺傳改良的一類新的種質(zhì)資源和育種材料。因此，對其表型性狀及其變異進(jìn)行評價和研究具有十分重要的意義。目前已報道對江蘇省雜草稻的研究，主要集中在不同耕作措施下雜草稻的危害特征以及雜草稻的起源等方面[18-21]，而對江蘇省雜草稻群體資源進(jìn)行綜合評價的相關(guān)研究鮮見報道。本研究以江蘇省的雜草稻群體和栽培稻為實驗材料，對其進(jìn)行同質(zhì)園種植，并測量分析了18個表型性狀，旨在綜合評價江蘇省各地區(qū)不同雜草稻群體的表型變異、群體間的差異程度以及與栽培稻性狀間的差異，為篩選雜草稻的優(yōu)異性狀作為后續(xù)栽培稻品種遺傳改良的種質(zhì)資源材料提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試雜草稻資源為江蘇省各地區(qū)的21個雜草稻群體，對照為1個吉林省粳稻型雜草稻群體和1個廣東省秈稻型雜草稻群體，各雜草稻群體樣本數(shù)為30個；同時選擇6個栽培稻對比品種，分別為江蘇省的‘連粳7號’（G-LG7）、‘淮稻5號’（G-HD5）；廣東省的‘黃華占’（X-HHZ）、‘粵秀占’（X-YXZ）；吉林省的吉‘粳301’（G-JG301）和‘綏粳18’（G-SG18）。雜草稻資源群體的名稱、采集地點與經(jīng)緯度等信息詳見表1。所有材料于2018年5月種植于海南省儋州市寶島新村沙田實驗基地，每個群體以7行8列共56株為一個種植小區(qū)，行間距為15 cm′30 cm，設(shè)置3個重復(fù)；按常規(guī)稻田管理辦法進(jìn)行日常管理。

表1 本研究雜草稻群體的采樣點信息

1.2 方法

按照韓龍植[22]《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的統(tǒng)一規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)，29個群體去除邊界株行，選擇中間30株，3個重復(fù)，每個群體共選90株進(jìn)行18個表型性狀的調(diào)查，主要包括：株高（plant height, PH）、第一節(jié)間長（first intersegmental length, FIL）、葉毛（leaf Hair, LS）、劍葉長寬比（sword leaf aspect ratio, BLTWR）、分蘗數(shù)（tiller number, TN）、始穗期（first panicle, FP）、齊穗期（flush heading stage, FHS）、始花期（first flowering stage, IFS）、齊花期（flush flowering stage, FFS）、穗長（panicle length, PL）、總粒數(shù)（total grains number, TGN）、實粒數(shù)（number of solid grains, SN）、結(jié)實率（seed sitting rate, SSR）、千粒重（thousand sub-grain weight, TSW）、稃毛（leaf hair, LH）、稻殼顏色（rice husk color, RHC）、酚反應(yīng)（phenol reaction, PR）、落粒性（shattering rate, SP）進(jìn)行調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草稻群體與栽培稻品種表型性狀比較分析

如表2所示，在18個性狀中，雜草稻的劍葉長/寬、始花期變異系數(shù)（coefficient of variation，CV）較小，為2.44%～9.59%。稃毛的變異系數(shù)較大，為305.19%。雜草稻和栽培稻除了劍葉長/寬與酚反應(yīng)無顯著差異外，其他性狀之間都有顯著差異。在同質(zhì)園中，雜草稻齊穗期和齊花期都明顯早于栽培稻（10.61<11.24；15.22<16.15），雜草稻實粒數(shù)和總粒數(shù)都較優(yōu)于栽培稻（233.87> 217.59；169.12>152.44），這表明在環(huán)境變化過程中，雜草稻的環(huán)境適應(yīng)性要強(qiáng)于栽培稻。

表2 雜草稻群體與栽培稻群體表型性狀比較

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.2 29個群體材料主要表型性狀的遺傳變異

供試材料的18個主要表型性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、極值、變異幅度、變異系數(shù)及多樣性指數(shù)見表3。表型性狀變異系數(shù)的變化范圍從2.99%（劍葉長/寬）到196.29%（稃毛），各表型性狀差異明顯，其中稃毛（196.29%）、酚反應(yīng)（84.54%）與稻殼色（70.70%）的變異系數(shù)較大，均在50%以上，說明這3個表型性狀具有較大的遺傳變異，研究價值較高。多樣性指數(shù)表明劍葉長/寬、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率多樣性指數(shù)均較高，分別為2.00、2.02、2.04、2.06，說明這個4個性狀的多樣性最豐富，而稃毛的多樣性指數(shù)最低，為0.27。由此可見，供試材料主要的表型性狀具備豐富的表型多樣性，具有較大的挖掘潛力，可作為改良的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源庫。

2.3 表型性狀之間的相關(guān)性分析

供試材料的18個主要表型性狀的相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明，不同表型性狀間存在不同程度的相關(guān)性，大部分性狀表現(xiàn)為顯著或極顯著相關(guān)。始穗期與始花期、齊穗期與齊花期呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，同時株高、穗長、劍葉長寬比、總粒數(shù)、實粒數(shù)、千粒重、分蘗數(shù)與始穗期和始花期呈極顯著正相關(guān)，稃毛、葉毛、稻殼顏色、酚反應(yīng)、落粒性、第一節(jié)間長與始穗期和始花期呈極顯著負(fù)相關(guān)；穗長、劍葉長寬比、分蘗數(shù)、始穗期、始花期與齊穗期、齊花期呈極顯著負(fù)相關(guān)，第一節(jié)間長、稃毛、稻殼顏色、酚反應(yīng)、落粒性與齊穗期和齊花期呈極顯著正相關(guān)。株高與穗長、劍葉長寬比、結(jié)實率、分蘗數(shù)、酚反應(yīng)、始穗期、始花期呈極顯著正相關(guān)，與第一節(jié)間長、總粒數(shù)、稃毛、葉毛、稻殼顏色、落粒性呈極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)實率與株高、實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與分蘗數(shù)顯著相關(guān)，與穗長顯著負(fù)相關(guān)，因此在水稻產(chǎn)量選育種過程中，需要充分考慮株高和分蘗數(shù)等性狀。千粒重與穗長、劍葉長寬比、分蘗數(shù)、始穗期、始花期呈極顯著正相關(guān)，與第一節(jié)間長呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此如果選育大粒的水稻品種時，應(yīng)該選取穗長、劍葉長寬比大且第一節(jié)間長不宜過長的性狀聚集。在育種過程針對目標(biāo)性狀需求，根據(jù)各性狀的相互關(guān)系，協(xié)調(diào)性狀之間相互關(guān)系，選取最優(yōu)的方案聚集性狀。

2.4 表型性狀主成分分析

對29份供試材料的18個表型性狀進(jìn)行主成分分析，表5顯示其Kaiser-Meyer-Olkin檢驗值為0.635，Bartlett球形度檢驗的概率為0，表明變量間具有極顯著相關(guān)性，從中萃取出因子特征值大于1的主成分有6個，結(jié)果顯示（表6），前6個主成分的累積貢獻(xiàn)率為70.57%，表明這18個表型性狀作為變量對供試材料進(jìn)行數(shù)量分類是可靠的。第1主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為5.63和31.30%，成分為始穗期因子（0.88）；第2主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為2.04和11.31%，主成分為總粒數(shù)（0.94）、實粒數(shù)（0.86）；第3主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.74和9.64%，主成分為齊花期（0.86）和齊穗期（0.84）；第4主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.17和6.48%，成分為結(jié)實率因子（0.83）；第5主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.10和6.09%，主成分為千粒重因子（0.64）；第6主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.04和5.77%，主成分為結(jié)實率因子（0.33）。供試材料的18個性狀中，始穗期、始花期、齊穗期、齊花期、總粒數(shù)、實粒數(shù)、千粒重、結(jié)實率和葉毛為重要的表型性狀指標(biāo)，在綜合評價雜草稻表現(xiàn)應(yīng)著重考慮這9個指標(biāo)。

表5 KMO和Bartlett的檢驗

表6 29個群體材料18個表型性狀主成分分析

2.5 雜草稻群體的聚類分析

由所測得的18個表型數(shù)據(jù)對2份雜草稻對照材料和21份江蘇雜草稻材料進(jìn)行聚類分析，聚類結(jié)果如圖1所示，在歐式距離為5時，可以分成5個類群，其中第Ⅰ類群包括19份材料；第Ⅱ類群僅有一份來自泰州泰興的雜草稻群體（WJ-TZ）；第Ⅲ類群僅有一份材料徐州睢寧的雜草稻群體（WJ-XZ2）；第Ⅳ類群僅有一份材料淮安的雜草稻群體（WJ-XA2）；第Ⅴ類群僅有一份材料吉林的雜草稻群體（WC-JL）。

2.6 雜草稻優(yōu)異資源的篩選

根據(jù)主成分分析的結(jié)果，計算23份雜草稻資源的綜合評價值。依據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率的值分別除以前6個主成分的累積貢獻(xiàn)率（70.57%）得到前6個主成分的權(quán)重（0.291、0.179、0.143、0.115、0.094、0.093）。再根據(jù)權(quán)重計算得到來自23份雜草稻資源的綜合評價值，值的高低代表此雜草稻資源18個主要表型綜合性狀的優(yōu)劣，并根據(jù)值的高低對23份雜草稻資源進(jìn)行綜合排名（表7）。從表6中可以看出，綜合排名前3名依次為WJ-NJ1、WJ-CZ1、WJ-YC2。來自南通如皋WJ-NJ1的值最高（0.715），來自吉林WC-JL的值最低（0.484），說明WJ-NJ1的表型綜合性狀較好，可以作為選育優(yōu)質(zhì)水稻材料的親本和中間材料。

以18個表型性狀數(shù)值與綜合得分值構(gòu)建最優(yōu)回歸方程，篩選雜草稻種質(zhì)資源最優(yōu)評價指標(biāo)。以18個表型性狀數(shù)值為自變量，以值為因變量，通過逐步線性回歸方法構(gòu)建的最優(yōu)回歸方程式為：=?0.036+0.0091+0.0012?0.0563+0.014X?0.0165+0.0276+0.0097+0.0008? 0.0059，方程式中1、2、3、4、5、6、7、8、9分別代表始穗期、實粒數(shù)、第一節(jié)間長、齊花期、落粒性、葉毛、分蘗數(shù)、株高、始花期9個表型性狀，方程式的相關(guān)系數(shù)和判定系數(shù)2分別為0.999和0.997，說明這9個自變量可以解釋值99.7%的總變異，值為943.316，方程表示為極顯著結(jié)果。由回歸方程可知，在18個表型性狀中，始穗期、實粒數(shù)、第一節(jié)間長、齊花期、落粒性、葉毛、分蘗數(shù)、株高、始花期9個性狀對雜草稻種質(zhì)資源表型性狀多樣性綜合值的影響顯著，說明其可以作為水稻種質(zhì)資源綜合評價指標(biāo)。

聚類圖最左側(cè)1～23分別對應(yīng)23份材料的編號。

3 討論

雜草稻具有落粒性強(qiáng)、發(fā)育早、適應(yīng)能力強(qiáng)等特點[25-27]，如果針對育種目標(biāo)，深入挖掘雜草稻中有利性狀進(jìn)行育種，將優(yōu)良基因整合到栽培稻中，將會優(yōu)化其生物學(xué)特性[28]，提升栽培稻適應(yīng)不良環(huán)境及抵抗病蟲害能力，縮短生育期提早開花，提高水稻產(chǎn)量品質(zhì)等。因此需要廣泛開展對雜草稻優(yōu)良性狀基因的收集和保存工作，進(jìn)一步為水稻研究提供優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)基礎(chǔ)。本研究對雜草稻和栽培稻的部分性狀進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)雜草稻的落粒性是區(qū)別于栽培稻的主要性狀之一，除此之外，雜草稻比栽培稻生長速率更快，分蘗數(shù)量多，同時植株普遍高過栽培稻。LEOPOLDO等[29]的研究同樣也證明了雜草稻苗期生長迅速，分蘗多，植株較為高大且落粒性強(qiáng)的優(yōu)良特性，說明雜草稻某些表型性狀不僅優(yōu)于當(dāng)?shù)卦耘嗟荆揖哂袠O強(qiáng)的變異能力，可作為水稻品種改良的優(yōu)質(zhì)基因庫。

表7 23個雜草稻群體的綜合評價D值與排名

水稻各表型性狀之間存在一定的相互關(guān)系。陳能剛等[30]發(fā)現(xiàn)全生育期與株高、每穗粒數(shù)呈顯著相關(guān)關(guān)系，與穗長和穗實粒數(shù)呈極顯著相關(guān)關(guān)系，每穗實粒數(shù)與粒長寬比、千粒重、結(jié)實率呈極顯著正相關(guān)。楊久等[31]通過對云南秈粳交錯區(qū)水稻表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)每穗總粒數(shù)與每穗實粒數(shù)，單株粒重與千粒重呈顯著正相關(guān)，單株粒重與千粒重呈顯著正相關(guān)，生育期和穗長沒有達(dá)到顯著相關(guān)。溫廣月等[32]對上海地區(qū)雜草稻表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)生育期與穗長呈顯著負(fù)相關(guān)、與成熟期呈極顯著正相關(guān)；株高與分蘗角呈顯著負(fù)相關(guān)、與一次枝梗數(shù)呈正相關(guān)，穗長與千粒重、一次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)和籽粒長寬比呈正相關(guān)；一次枝梗數(shù)與穗粒數(shù)呈正相關(guān)。李鑫等[33]研究發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)與生育期、有效穗、千粒重、結(jié)實率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與著粒密度、單株粒重呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。粒重與生育期、結(jié)實率和單株粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，與穗長、穗粒數(shù)、有效穗、著粒密度和結(jié)實率間呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；李翔等[34]對12個京津唐水稻區(qū)試驗品種分析，發(fā)現(xiàn)穗長、總粒數(shù)、實粒數(shù)互相之間呈極顯著正相關(guān)，有效穗與總粒數(shù)、實粒數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，分蘗率和有效穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)。綜上所述，可以發(fā)現(xiàn)水稻各表型性狀間存在著復(fù)雜的相互關(guān)系，導(dǎo)致與前人研究結(jié)果的不同，可能與供試材料的類型、試驗地理位置、栽培措施和地區(qū)氣候等條件有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)雜草稻資源中，始穗期與始花期、齊穗期與齊花期呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，稃毛、葉毛、稻殼顏色、酚反應(yīng)、落粒性、第一節(jié)間長與始穗期和始花期呈極顯著負(fù)相關(guān)；育種時可以參考相關(guān)系數(shù)來選擇，若想要提前抽穗，就要選擇增加始花期這一性狀；若要結(jié)實率高且粒大的，就要選第一節(jié)間長較短的。在水稻品種選育和改良工作中，針對不同的目標(biāo)需求，依據(jù)性狀間的相互關(guān)系，增強(qiáng)相關(guān)目標(biāo)性狀基因的表達(dá)，從而達(dá)到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗的目的。

主成分分析法應(yīng)用降維思維，將原有多個變量轉(zhuǎn)化為個數(shù)較少的綜合指標(biāo)，可以避免重復(fù)信息干擾、排除主觀因素影響，是對種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價的前提。本研究將18個性狀分為6個主成分，其特征值均大于1，累積貢獻(xiàn)率70.57%，稃毛、子粒數(shù)、齊花期、結(jié)實率、千粒重、酚反應(yīng)，這6個特征性狀導(dǎo)致了雜草稻種質(zhì)性狀的多樣性。這與代磊等[17]和吳川等[12]主成分分析結(jié)果類似。在育種工作中，要通過主成分信息，抓住主要因子，這樣有利于更快選育出新品種。

本研究對江蘇省部分雜草稻群體資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)其表型性狀具有豐富的多樣性，隨后對其進(jìn)行綜合評價，發(fā)現(xiàn)南通如皋WJ-NJ1、常州金壇WJ-CZ1、鹽城市轄區(qū)WJ-YC2這3個群體的表型性狀的綜合表現(xiàn)較好，始穗期、實粒數(shù)、第一節(jié)間長、齊花期、落粒性、葉毛、分蘗數(shù)、株高、始花期9個性狀能顯著影響雜草稻種質(zhì)資源表型性狀多樣性，應(yīng)充分利用以上表型性狀，加大力度對雜草稻種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價，為栽培稻優(yōu)異種質(zhì)的選育提供參考依據(jù)。

[1] CHEN L J, LEE D S, SONG Z P, SUH H S, LU B R. Gene flow from cultivated rice () to its weedy and wild relatives[J]. Annals of Botany, 2004, 93(1): 67-73.

[2] KARN E, DE L T, ESPION L, Al K K, BRIM D W. Effects of competition from california weedy rice (f. spontanea) biotypes on a cultivated rice variety[J]. Weed Technology, 2020, 34(5): 666-674.

[3] MAHMOD I F, SAIMAN M Z, MOHAMED Z, ISHAK M N, MISPAN M S. Morphological variation, distribution and relationship of weedy rice (L.) in Peninsular Malaysia[J]. Weed Biology and Management, 2021, 21(2): 86-99.

[4] PIVETA L B, NOLDIN J A, ROMA B N,VIANA V E, BEBEDETTI L, OLIVERIRA P J J, LAMEGO F P, DE A L A. Weedy rice (spp.) diversity in Southern Brazil[J]. Weed Science, 2021, 69(5): 547-557 .

[5] SUSHMITA M, SANJOY S, TOTAN A, NITIPRASAD J, PRIYADARSINI S, BHASKAR C P. Performance of cultivated indica rice (L.) as affected by weedy rice[J]. Experimental Agriculture, 2019, 55(6): 875-884

[6] DILIPLUMAR M, KUAMR V, SONG B K ,OLSEN K M, CHUAH T S, AHMED S, QIANG S. Weedy rice (spp.)[M]. Amsterdam: Elsevier, 2021: 285-309.

[7] 江蘇省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳. 2020分市主要農(nóng)作物面積產(chǎn)量表[EB/OL].(2021-12-17)[2022-09-01].http://nynct.jiangsu.gov.cn/art/2021/12/ 17/art_12552_10218090.html.

Jiangsu Provincial Department of Agriculture and Rural Development. 2020 table of major crop area production by city [EB/OL]. (2021-12-17)[2022-09-01].http://nynct.jiangsu.gov.cn/ art/2021/12/17/art_12552_10218090.html. (in Chinese)

[8] 戴偉民, 宋小玲, 吳 川, 張連舉, 左然林, 張 崢, 李淑順, 曹 旦, 左 嬌, 楊 琳, 劉琳莉, 強(qiáng) 勝. 江蘇省雜草稻危害情況的調(diào)研[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2009, 25(3): 712-714.

DAI W M, SONG X L, WU C, ZHANG L J, ZUO R L, ZHANG Z, LI S S, CAO D, ZUO J, YANG L, LIU L L, QIANG S. A study on weed rice damage in Jiangsu Province[J]. Journal of Jiangsu Agriculture, 2009, 25(3): 712-714. (in Chinese)

[9] 于海艷, 單紅保. 宿遷市宿城區(qū)雜草稻發(fā)生特點及防除對策[J]. 雜草科學(xué), 2011, 29(1): 50-52.

YU H Y, SHAN H B. Characteristics of weed rice occurrence and countermeasures of weed control in Suqian City[J]. Weed Science, 2011, 29(1): 50-52. (in Chinese)

[10] 張 崢, 戴偉民, 章超斌, 強(qiáng) 勝. 江蘇沿江地區(qū)雜草稻的生物學(xué)特性及危害調(diào)查[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(14): 2856-2866.

ZHANG Z, DAI W M, ZHANG C B, QIAN S. Biological characteristics and damage of weedy rice in Jiangsu riverine areas[J]. China Agricultural Science, 2012, 45(14): 2856-2866. (in Chinese)

[11] 尤國林, 陳梅英. 稻區(qū)雜草稻的發(fā)生規(guī)律與防控技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2013(4): 201-202.

YOU G L, CHEN M Y. Occurrence patterns and control techniques of weedy rice in rice areas[J]. Agricultural Science and Technology Newsletter, 2013(4): 201-202. (in Chinese)

[12] 吳 川, 戴偉民, 宋小玲, 強(qiáng) 勝. 遼寧和江蘇兩省雜草稻植物性狀多樣性[J]. 生物多樣性, 2010, 18(1): 29-36.

WU C, DAI W M, SONG X L, QIANG S. Plant trait diversity of weedy rice in Liaoning and Jiangsu provinces[J]. Biodiversity, 2010, 18(1): 29-36. (in Chinese)

[13] DAI L, SONG X L, HE B Y, VALERDE B E, QIANG S. Enhanced photosynthesis endows seedling growth vigour contributing to the competitive dominance of weedy rice over cultivated rice[J]. Pest Management Science, 2017, 73(7): 1410-1420.

[14] NGUYEN T, ZHOU C l, ZHANG T Y, YU F J, WANG J M. Identification of QTL for seed dormancy from weedy rice and its application to elite rice cultivar ‘Ninggeng 4’[J]. Molecular Breeding, 2019, 39(9): 1-12.

[15] JUAN Z, NILDA R, BURGOS, KUN M, YONG J, ZHOU, RUI M, GENG, LIU-QING Y U. Genetic diversity and relationship of weedy rice in Taizhou city, Jiangsu Province, China[J]. Rice Science, 2008, 15(4): 295-302.

[16] 李玉融, 董立堯, 李 俊, 李振博. 蘇南蘇中蘇北地區(qū)3個雜草稻生物型萌發(fā)特性比較研究[J]. 雜草科學(xué), 2011, 29(2): 14-18.

LI Y R, DONG L Y, LI J, LI Z B. Comparative study on the germination characteristics of three weed rice biotypes in southern and central Jiangsu and Northern Jiangsu[J]. Weed Science, 2011, 29(2): 14-18. (in Chinese)

[17] 代 磊, 戴偉民, 宋小玲, 強(qiáng) 勝. 江蘇省雜草稻植物學(xué)性狀的多樣性[J]. 雜草科學(xué), 2014, 32(1): 10-18.

DAI L, DAI W M, SONG X L, QIAN S. Diversity of botanical traits in weedy rice in Jiangsu province[J]. Weed Science, 2014, 32(1): 10-18. (in Chinese)

[18] 李振博, 董立堯, 李 俊, 張宏軍, 楊玉清. 不同環(huán)境因子對江蘇省雜草稻與常規(guī)栽培稻發(fā)芽勢影響的比較[J].雜草科學(xué), 2009(4): 28-31.

LI Z B, DONG L Y, LI J, ZHANG H J, YANG Y Q. Comparison of the effects of different environmental factors on germination potential of weedy rice and conventional cultivated rice in Jiangsu province[J]. Weed Science, 2009(4): 28-31. (in Chinese)

[19] 曹 旦, 戴偉民, 強(qiáng) 勝, 宋小玲. 栽培措施對雜草稻和栽培稻生長的影響[J]. 雜草科學(xué), 2011, 29(3): 14-21, 29.

CAO D, DAI W M, QIANG S, SONG S L. Effects of cultivation practices on the growth of weedy rice and cultivated rice[J]. Weed Science, 2011, 29(3): 14-21, 29. (in Chinese)

[20] 陳 雷, 金 曼, 張維樂, 王承旭, 吳勇斌, 王治忠, 唐曉艷. 雜草稻的特性及其危害與防治研究進(jìn)展[J]. 作物學(xué)報, 2020, 46(7): 969-977.

CHEN L, JIN M, ZHANG W L, WANG C X, WU Y B, WANG Z Z, TANG X Y. Research progress on the characteristics of weedy rice and its damage and control[J]. Journal of Crop Science, 2020, 46(7): 969-977. (in Chinese)

[21] ZHANG B H, ER j D, ZHANG H, SHI Z H, SONG XL, QIANG S, DAI W M. Use of hybrid rice and the proliferation of weedy rice: a case in Jiangsu, China[J]. Crop Science, 2016, 56(2): 673-681.

[22] 韓龍植. 水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2006.

HAN L Z,. Specifications and data standards for the description of rice germplasm resources[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2006. (in Chinese)

[23] 李金梅, 崔 迪, 湯翠鳳, 阿新祥, 余滕瓊, 馬小定, 張恩來, 劉昌文, 徐福榮, 戴陸園, 韓龍植. 兩個時期收集的云南水稻農(nóng)家品種表型多樣性比較[J]. 植物遺傳資源學(xué)報, 2015, 16(2): 238-244.

LI J M, CUI D, TANG C F, A X X, YU T Q, MA X D, ZHANG E L, LIU C W, XU F R, DAI L Y, HAN L Z. Comparison of phenotypic diversity of Yunnan rice farming varieties collected in two periods[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2015, 16(2): 238-244. (in Chinese)

[24] 周紅燦, 尹偉丹, 揭紅東, 馬玉申, 曾 怡, 何鵬亮, 邢虎成, 揭雨成. 薏苡種質(zhì)資源性狀評價及遺傳多樣性研究[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2022, 43(7): 1365-1374.

ZHOU H C, YIN W D, JIE H D, MA Y S, ZENG Y, HE P L, XING H C, JIE Y C. Evaluation of traits and genetic diversity ofgermplasm resources[J]. Journal of Tropical Crops, 2022, 43(7): 1365-1374. (in Chinese)

[25] ZHU Y Q, FANG J, WANG Y, PANG L H, LU B R. Key roles of de-domestication and novel mutation in origin and diversification of global weedy rice[J]. Biology, 2021, 10(9): 828-843.

[26] ZHAO C, XU W R, LI H W, DAI W M, ZHANG Z, QIANG S, SONG X L. The rapid cytological process of grain determines early maturity in weedy rice[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12: 711321-711333.

[27] ZHOU C C, FENG Y, LI G Y, WANG M L, JIAN J J, WANG Y G, ZHANG W J, SONG Z P, LI L F, LU B R, YANG J. The new is old: novel germination strategy evolved from standing genetic variation in weedy rice[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12: 699464-699474.

[28] NADIR S, XIONG H B, ZHU Q, ZHANG X L, XU H Y, LI J, DONGCHEN W H, HENRY D, GUO X Q, KHAN S, SUH H S, LEE D S, CHEN L J. Weedy rice in sustainable rice production. a review[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2017, 37(5): 1-14.

[29] LEOPOLDO E. E, DAVID R G, RONALD E T. Growth response of rice () and red rice () in a replacement series study[J]. Weed Technology, 2002, 16(2): 401-406.

[30] 陳能剛, 陳惠查, 游俊梅, 阮仁超. 貴州旱稻主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)通徑及聚類分析[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(11): 46-49.

CHEN N G, CHEN H C, YOU J M, RUAN R C. Correlation paths and cluster analysis of major agronomic traits of dry rice in Guizhou[J]. Guizhou Agricultural Science, 2010, 38(11): 46-49. (in Chinese)

[31] 楊 久, 丁 鯤, 盧義宣, 辜瓊瑤, 劉曉利, 張竹仙, 宋建榮, 李華惠. 云南秈粳交錯區(qū)水稻農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)及通徑分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2011, 24(2): 391-395.

YANG J, DING K, LU Y X, GU Q Y, LIU X L, ZHANG Z X, SONG J R, LI H H. Agronomic traits and yield correlation and pathway analysis of rice in the indica-japonica mosaic region of Yunnan[J]. Southwest Journal of Agriculture, 2011, 24(2): 391-395. (in Chinese)

[32] 溫廣月, 沈國輝, 錢振官, 李 濤. 上海地區(qū)雜草稻形態(tài)學(xué)和農(nóng)藝性狀多樣性研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2012, 28(6): 194-201.

WEN G Y, SHEN G H, QIAN Z G, LI T. Morphological and agronomic trait diversity of weedy rice in Shanghai[J]. Chinese Agronomy Bulletin, 2012, 28(6): 194-201. (in Chinese)

[33] 李 鑫, 孫 杰, 張麗麗, 劉 研, 張素紅. 遼寧省水稻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014(3): 53-56.

LI X, SUN J, ZHANG L L, LIU Y, ZHANG S H. Correlation analysis of major agronomic traits of rice germplasm resources in Liaoning province[J]. Liaoning Agricultural Science, 2014(3): 53-56. (in Chinese)

[34] 李 翔, 趙長海, 蘇建功. 水稻主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析[J]. 天津農(nóng)林科技, 2020(3): 1-3.

LI X, ZHAO C H, SU J K. Correlation analysis of major agronomic traits and yield of rice[J]. Tianjin Agriculture and Forestry Science and Technology, 2020(3): 1-3. (in Chinese)

Phenotypic Diversity Analysis and Comprehensive Evaluation of Weedy Rice Germplasm

CAI Haibin1,2, HAN Guangyu1*, TU Min2, GUAN Xin2, WANG Zhi3, FU Yongwei2, WANG Yunyue1,LU Baorong3*

1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Control of Ministry of Education, Yunnan Agricultural University / State Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China; 2. Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China; 3. College of Life Sciences, Fudan University / Key Laboratory of Biodiversity and Ecological Engineering, Ministry of Education, Shanghai 200438, China

Weedy rice is a weed similar to cultivated rice in growth form, but does not meet the requirements of cultivated rice production in rice quality, grain setting and dormancy. Jiangsu province is one of the provinces with the most serious damage to weedy rice in China. Many studies have focused on the origin, characters and control of weedy rice. There has no systematic study on weedy rice population as germplasm resources for cultivar improvement. Rich genetic diversity and excellent germplasm resources are the most important material basis for cultivated rice breeding and variety improvement. In the study, 21 weedy rice populations in different regions of Jiangsu Province, six cultivated rice varieties and two weedy rice populations as the control were planted in a Hainan homogeneous garden, and the diversity of 18 phenotypic traits was analyzed. Correlation analysis, principal component analysis, cluster analysis and comprehensive evaluation analysis were performed. The full panicle stage and flowering stage of weedy rice were significantly earlier than that of cultivated rice, and the rice grain number and total grain number of the weedy rice were relatively better than that of the cultivated rice. The phenotypic traits variation coefficient of the weedy rice resources group was 2.99%?196.29%, and the diversity index was 0.27?2.06, with the highest diversity index for seed setting rate, followed by solid grain number, sword leaf length/width, and total grain number. The beginning stage of heading and flowering had extremely significant positive relation with plant height, spike length, sword leaf aspect ratio, total grain number, actual grain number, 1000 grain weight and tillering number. 1000 grain weight had extremely significant positive relation with tiller number, spike length, sword leaf aspect ratio, tillering number, beginning stage of heading and flowering. Cumulative contribution 70.57% was from six principal components, including first heading stage, first flowering stage, full heading stage, full flowering stage, total grain number and full grain number. The 23 weedy rice populations were divided into five categories when the Euclidean distance was 5. There were three populations withvalue >0.68 in the comprehensive evaluation of the18 indicators, with thevalue of WJ-NJ1 from Rugao, Nantong the highest (0.715), followed by WJ-CZ1 from Jintan, Changzhou (0.698) and WJ-YC2 from Yancheng Municipal District (0.682). This study would provide an important theoretical basis for weedy rice germplasm resources in future assisted breeding and improvement of cultivated rice varieties.

weedy rice; germplasm; phenotypic traits; genetic diversity; comprehensive evaluation

S511.2

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.11.012

2022-09-06；

2022-09-30

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技教育司購買服務(wù)項目“典型區(qū)域農(nóng)業(yè)野生植物資源調(diào)查收集與監(jiān)測”（No. A120201）；云南省“高層次人才培養(yǎng)支持計劃”青年拔尖人才專項（No. YNWRQNBJ2020296）。

蔡海濱（1983—），男，博士研究生，副研究員，研究方向：雜草稻資源篩選與利用。*通信作者（Corresponding author）：盧寶榮（LU Baorong），E-mail：brlu@fudan.edu.cn；韓光煜（HAN Guangyu），E-mail：hanguangyu9745@163.com。