劉曉麗向 歡 楊興有 郭 沖 陳相君 劉雅潔 曾淑華*

（1四川農業(yè)大學，四川成都 611130；2四川省煙草公司德陽市公司，四川德陽 618400；3四川省煙草公司，四川成都 611130）

煙草是我國重要的經濟作物之一。目前，光照強度對煙草生命活動的影響已經有了廣泛的研究。一些煙草品種需要遮陰栽培才能滿足市場對其品質的需求，側面促進了光照強度對煙草生命活動影響的研究，并提高了煙草經濟效益。

筆者在前人研究的基礎上，就光照強度對煙草農藝性狀、生理特性、產量與質量的影響研究進行了綜述和展望。

1 光照強度對煙草農藝性狀的影響

改善煙草農藝性狀對提高煙草產量和品質有重要意義。有研究表明，與煙草產量相關的部分農藝性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀[1-4]，這些性狀易受環(huán)境的影響[5-7]，其中光照強度起著至關重要的作用。研究表明，隨著光照強度的減弱，煙草株高、節(jié)距、葉長寬比、葉面積、最大葉長、最大葉寬都有所增加，而莖圍、比葉重、葉寬、葉片數(shù)、根長、根體積、干鮮比均下降[8-12]。

另外，光照強度對煙草不同生育時期農藝性狀的影響程度不同。有研究指出，弱光脅迫對煙草生育中后期農藝性狀的影響大于生育前期[13]。另有報道表明，光照強度對煙株第5片葉和第11片葉的長寬比值影響存在差異[14]。

2 光照強度對煙草生理特性的影響

2.1 光照強度對煙草葉綠素含量的影響

煙草葉綠素的含量和性質對煙草外觀質量和內在品質均有影響。有研究表明，隨著光照強度的減弱，煙葉總葉綠素含量、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b的含量均增加，并且葉綠素b含量的增幅大于葉綠素a，葉綠素a/b的值減小，這有利于提高煙株對較弱光的抵御能力[15-18]。但也有研究表明，隨著光照強度的減弱，煙草葉綠素a含量呈遞減的趨勢[13]、葉綠素a含量增幅高于葉綠素b[19]。出現(xiàn)不同的研究結果可能與各試驗中光照強度的減弱程度、供試煙草品種、試驗點氣候條件的不同等因素有關。

2.2 光照強度對煙草葉綠素熒光參數(shù)的影響

不同光照強度處理對煙草光合作用的影響可以通過葉綠素熒光參數(shù)反映出來。有研究表明，光照強度降低，煙草葉綠素熒光參數(shù)光化學猝滅系數(shù)（qP）、PSII最大光化學效率（Fv/Fm）、PSII實際光化學效率（PSII）均增加，初始熒光（Fo）和非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）則減小[20-21]，這說明隨著光照強度的減弱，煙草葉片對光能的利用率越來越高。但也有研究表明，在70%的自然光照條件下，qP值在煙草旺長后期高于自然光照，但在成熟期卻低于自然光照[22]，這表明在旺長后期遮陰對強光導致的光抑制現(xiàn)象緩解作用更顯著。

另外，不同煙草品種對光照強度轉化的適應能力存在差異。有研究發(fā)現(xiàn)，在遮陰及光照強度轉換條件下，K326品種較中煙101適應性更強，并能保持較高水平的凈光合速率、實際光化學效率、最大光化學效率和光電子傳遞能力[17]。

2.3 光照強度對光合生理特性的影響

光合生理特性是影響煙草生產力的因素之一[23]。有研究表明，隨著光照強度的減弱，煙株光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均呈下降趨勢，胞間CO2濃度呈上升趨勢[8，17，24]。 但也有報道指出：減弱光照強度，成熟期煙葉光合速率、氣孔導度與蒸騰速率均高于自然光照，胞間CO2濃度低于自然光照[22]；倪國仕等[25]研究表明，遮陰前期光照強度較弱，弱光處理煙葉的凈光合速率較小，而遮陰后期煙株葉片蒸騰速率與氣孔導度增加，凈光合速率高于自然光照，胞間CO2濃度降低。

2.4 光照強度對煙草生理酶活性的影響

碳氮代謝屬于煙株生長發(fā)育過程中最基本的代謝，而蔗糖轉化酶（INV）和硝酸還原酶（NR）是碳氮代謝的關鍵酶。因此，可以通過INV和NR活性來判斷煙株碳氮代謝的水平[26]。有研究表明，隨著光照強度的減弱，煙株葉片NR活性增強、INV活性減弱，說明氮代謝強于碳代謝，煙株干物質積累減少[27]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，遮陰會顯著降低 NR 活性[11，26，28]。 過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）作為清除活性氧類的消除劑，是煙草抗氧化脅迫的關鍵酶類和重要保護酶。有報道指出，光照強度為80%時，煙草葉片POD值和SOD值均高于自然光照和60%光照強度，說明適度遮陰能有效防止煙株葉片發(fā)生膜脂過氧化，對煙株起到保護作用[25]。在朱大恒等[22]的研究中，70%的自然光照下煙草旺長后期和成熟期超氧陰離子產生速率、過氧化氫含量均低于自然光照，表明適度遮光可有效抑制強光對煙葉保護酶系統(tǒng)的破壞，并且在旺長后期SOD和POD發(fā)揮主要保護作用，在成熟期POD和CAT發(fā)揮主要保護作用。

3 光照強度對煙草產量的影響

煙葉產量與煙葉品種、栽培措施及栽培環(huán)境密不可分。據(jù)報道，煙草產量與株高（節(jié)距）、莖圍、葉長、葉寬、葉片數(shù)、葉片形狀等農藝性狀密切相關[29-31]。因此，改善農藝性狀是提高產量的首選措施[32]。大量研究表明，光照強度降低，煙草總產量下降[9，10，15，33]。 此外，隨著光照強度減弱的加劇，煙草產量會進一步降低：80%和60%自然光照條件下云煙87和紅大2個煙草品種的產量均降低，但60%自然光照條件下產量的下降幅度更大，且與自然光照條件下煙葉的產量差值達到極顯著水平[34]。在肖金香等[33]的研究中，由于遮陽網的網眼太密，光照嚴重不足，即使烤煙頂部3片葉的產量有所增加，但長期遮陰條件下，平均產量為1 660.5 kg/hm2，較自然光照條件下烤煙的產量低 564 kg/hm2。

4 光照強度對煙草品質的影響

4.1 光照強度對煙草外觀品質的影響

外觀品質是煙葉分級的重要依據(jù)。煙草的類型和用途不同，對外觀品質的要求也存在差異[35]。雪茄茄衣煙葉通過遮陰栽培滿足市場對其外觀品質的要求。有研究指出，適度遮陰使雪茄外包皮煙葉面積增大、葉片變薄，63%自然光照處理煙株地上部分生長情況優(yōu)于全光照和71%、22%自然光照處理[18]。光照太強或太弱都會對煙草外觀品質產生不利影響。光照強度太弱，不利于煙草進行光合作用，影響煙草干物質積累，植株長勢纖弱[36]。另外，重度遮陰使調制后的白肋煙葉片黃色不足且偏紅，煙葉亮度比較欠缺，大大降低了白肋煙煙葉外觀品質[35]。光照太過強烈使煙葉海綿組織和柵欄組織細胞壁的厚度增加，機械組織過于發(fā)達，煙葉主脈突出，容易形成粗筋暴葉，嚴重降低煙葉外觀品質[37-38]。

4.2 光照強度對煙草化學品質的影響

煙草中化學成分的含量和比例對卷煙吸味、香氣、口感等有重要影響。有研究表明，弱光處理會降低煙草葉片中淀粉、水溶性總糖、還原糖和總酚的含量，而使總氮、煙堿、蛋白質、鉀和氯離子含量增加[10，39-41]。另有研究發(fā)現(xiàn)，弱光對還原糖的影響大于總糖[42]。但也有報道指出，在生根期減弱光照強度，煙株總氮、煙堿和煙株上部葉鉀含量均降低[13]；在65%和35%光照條件下，煙葉中可溶性蛋白質含量降低[12]；75%自然光照條件下，煙葉中淀粉、總糖含量均降低，但對葡萄糖和果糖含量沒有太大影響[43]。

光照強度對煙株根部煙堿合成相關前體物質和中間產物也有影響。有研究表明，隨著光照強度的減弱，煙株中部葉、下部葉和根部的煙堿含量呈下降趨勢，煙酸和甲硫氨酸的含量下降，而精氨酸、亞精氨酸、游離氨基酸含量呈增加趨勢[14]。

卷煙的等級越高，其所含的多酚類物質也越多，綠原酸本身具有弱青香[44]，是影響煙葉等級最關鍵的多酚類物質[45]。有研究表明，78%、67%和44%的自然光照條件對紅大、中煙100、K326等3個煙草品種生長過程中不同部位煙葉多酚含量變化的影響存在差異，但在44%的光照條件下，3個煙草品種的綠原酸等多酚類物質合成均受阻[46]。

煙葉中新植二烯、類胡蘿卜素及其他非質體色素降解形成的揮發(fā)性致香產物對煙支評吸質量有一定的影響。在80%、50%和20%自然光照條件下，隨著光照強度的減弱，新植二烯含量、芳香族氨基酸代謝產物總量均增加，20%極弱光條件下類胡蘿卜素降解形成的致香物質含量最高且二氫獼猴桃內酯增幅最大[47]。

4.3 光照強度對煙草評吸質量的影響

評吸人員在燃吸沒有任何添加劑的煙支時，感官感受到的煙氣質量稱為評吸質量。光照強度通過影響煙草中性致香物質、香氣前體物質以及多酚類等物質的合成對煙草的評吸質量產生影響。適度減弱光照強度會改善煙葉評吸質量，但隨著光照強度的進一步減弱，煙葉評吸質量有所下降。有研究表明，80%光照條件下，煙葉感官質量在豐滿程度、濃勁協(xié)調、細膩度、刺激性和干凈程度等方面均優(yōu)于自然光照和60%自然光照處理[29]。另外，71.5%自然光照處理下，云煙97烤后煙葉感官評吸質量整體上優(yōu)于自然光照和61.5%光照處理；61.5%光照處理下，烤煙雜氣和勁頭明顯低于71.5%光照處理和全光照處理，灰分和燃燒性低于透光率為71.5%的處理，但顯著高于全光照處理[48]。

5 展望

目前，國內外學者就不同光照強度對煙草生長發(fā)育、產量與質量的影響進行了較全面的研究。但對調控光照強度的遮陰技術研究較少，至今尚未形成技術體系，致使煙草品種和遮陰技術沒有形成合力，技術成效和煙葉品質都沒有達到最優(yōu)化。因此，以不同品種和不同類型煙草對遮陰技術的反應特性為依據(jù)，研究與煙草品種緊密結合的遮陰技術體系有著廣闊的研究前景。