趙文君，崔迎春，周汀，侯貽菊，周華，吳鵬

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005；2.貴州荔波喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，貴州 荔波 5584003；3.貴陽市林長制工作服務(wù)中心，貴州 貴陽 550002)

植物功能性狀是連接植物與環(huán)境的橋梁，是植物在長期適應(yīng)環(huán)境過程中形成的能最大程度利用各種外部資源的形態(tài)、生理和物候等屬性[1]。葉片是植物獲取資源的重要器官，對環(huán)境變化敏感且可塑性大[2]，比葉面積被認為是最適合研究的植物功能性狀，它能代表土壤的肥力，是葉干物質(zhì)含量與葉厚度綜合作用的結(jié)果[3]。比葉面積(Specific leaf area，SLA)指單位干重的鮮葉表面積，是物種層面的特征參數(shù)，是植物資源攝取策略的關(guān)鍵葉片性狀之一[2]。比葉面積與植物相對生長速率、光合速率、葉片氮含量有關(guān)，可用來反映植物的碳獲取策略，對植物的相對生長速率具有重要影響，是生理過程權(quán)衡的最佳指示者[4-5]，它因遺傳特性和環(huán)境條件不同而異，即使在相同生境內(nèi)的同一物種，也會因植物個體生長階段、生存策略和資源利用效率的不同而表現(xiàn)出差異性[6]。

喀斯特生態(tài)系統(tǒng)是一種特殊的、脆弱的生態(tài)系統(tǒng)類型，其上的森林植被無論在群落外貌、結(jié)構(gòu)以及區(qū)系組成，還是在演替更新以及對環(huán)境的影響等方面都與常態(tài)地貌上的明顯不同[7-8]。近年來，對喀斯特地區(qū)植物葉片功能性狀的研究進行了初步探索，但與其他常態(tài)地貌區(qū)相比，研究資料仍相對較少。如習(xí)新強等[9]研究了黔中喀斯特山區(qū)植物的比葉面積和葉面積在灌叢、落葉闊葉林、落葉常綠混交林3個演替階段的變化規(guī)律，盤遠方等[4]研究了巖溶山灌叢植物葉功能性狀和土壤因子對坡向的變化規(guī)律。

本研究以茂蘭喀斯特區(qū)68種不同功能(類)群植物為研究對象，通過不同生長階段植物葉面積、葉干重及比葉面積的測量及計算，探討不同生活型植物、不同系統(tǒng)發(fā)育類型植物及不同科植物比葉面積的變化特征，以期深入理解植物在長期進化過程中的適應(yīng)機理，為喀斯特森林生態(tài)恢復(fù)和科學(xué)管理提供一定的參考價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)(107°52′12″～108°5′42″E，25°9′27″～25°20′40″N)，屬于世界上同緯度地區(qū)留存下來僅有的、原生性強、相對穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，是喀斯特區(qū)原生性森林常綠落葉闊葉混交林分布面積最大的地區(qū)[10]，其自然狀況參見相關(guān)文獻[10-12]。該區(qū)屬于典型的喀斯特地貌(喀斯特峰林及峰叢洼地)，土壤以石灰土為主，土層淺薄(約20 cm)且不連片，多存在于巖石裂隙或出露巖石形成的溝地中，富鈣和富鹽基化、有機質(zhì)含量高，土壤的理化性質(zhì)、剖面形態(tài)等區(qū)別于地帶性土壤[10,13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和樣地調(diào)查

2015年5月，通過對貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)踏查，共設(shè)置了12個固定樣地，分別為頂極常綠落葉闊葉混交林群落、喬林群落(面積均為30 m ×30 m)、灌木灌叢群落(面積為20 m × 20 m)和草本群落(面積為10 m × 10 m)，每種群落各設(shè)3個樣地。各樣地坡度、坡向、經(jīng)緯度、海拔等用手持GPS和羅盤儀測量，郁閉度、灌木草本蓋度、巖石裸露度和坡位等用目測法估測。采用每木檢尺法對喬木層調(diào)查(胸徑≥5 cm)，采用樣方法對灌草層調(diào)查，記錄物種名稱、郁閉度(或蓋度)、株數(shù)、高度、胸徑(或地徑)和冠幅等因子，固定樣地基本情況詳見表1。

表1 固定樣地基本情況

1.2.2 樣品采集、處理及測定

采集方法：對每個樣地內(nèi)的喬木層、灌木層和草本層等不同群落層次的優(yōu)勢種[14]分別于生長末期(2015年10—11月)和生長盛期(2016年5—6月)進行取樣。喬木層樹種按優(yōu)勢樹種分不同徑階(DBH分別以7.5 cm、22.5 cm為界)進行取樣，1 株樹為 1個重復(fù)，用高枝剪剪取冠層不同方位的枝條，采摘其上完整、全伸展、無病害、去葉柄的葉片，充分混合后，采用四分法(樣品量≥30 片)，密封后置于便攜式冷藏箱中備用。灌木層采集方法同喬木層。同種植物以2～3株的混合樣為1個樣品；高大草本或蕨類植物以5～7株(叢)混合樣為1個樣品；低矮草本或蕨類植物以≥300 g新鮮樣為1個樣品；葉片數(shù)量不等，直接用剪刀剪取新鮮、完整并充分展開的葉片。如樣地內(nèi)對應(yīng)徑階樣株數(shù)量不足，可在樣地外適量補充[14]。

樣品處理及測定：在植物生長末期和生長盛期，選取采集的每種優(yōu)勢植物葉片5～10片，用便攜式葉面積儀(LI-3100，America)測量葉面積大小，洗凈烘干至恒重，用電子秤(精度為萬分之一)稱其質(zhì)量。

植物比葉面積(Specific leaf area，SLA)的計算公式如下：

(1)

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010處理，Origin2021作圖，SPSS 16.0進行統(tǒng)計分析。用K-S(Kolmogorov-Smirnov test)檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)分布性，采用one-way ANOVA分析不同類型SLA之間的差異顯著性，應(yīng)首先將其進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，以滿足ANOVA假設(shè)和正態(tài)分布。

變異系數(shù)CV(Coefficient of variation)是描述變量空間變異程度的主要指標(biāo)，計算公式如下：

(2)

其中：弱變異性CV≤20.0%，中等變異性20.0%

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉功能性狀的總體分布統(tǒng)計特征

圖1 植物葉面積、葉干重和比葉面積的頻率分布

68種植物不同生長階段(生長盛期和生長末期)葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系均表現(xiàn)為葉面積與葉干重間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，比葉面積與葉干重間呈極顯著的負相關(guān)(P<0.01)，葉面積和比葉面積間無相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

2.2 不同生活型植物比葉面積比較

從生活型看，各生長階段比葉面積均表現(xiàn)為草本顯著高于灌木及喬木(P<0.01)，比葉面積平均值分別為草本(264.84 cm2/g)、灌木(189.29 cm2/g)和喬木(173.76 cm2/g)，喬木和灌木之間差異不顯著(P>0.05)。從生長階段看，生長盛期 > 生長末期，不同生活型喬木、灌木、草本在生長盛期和生長末期間均差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同生活型植物的比葉面積

對落葉和常綠類型植物比葉面積比較見圖3， 落葉喬木(182.45 cm2/g)>常綠喬木(166.51 cm2/g)，落葉灌木(165.79 cm2/g)>常綠灌木(140.88 cm2/g)。落葉植物和常綠植物間均差異顯著(P<0.05)。從生長階段看，均為生長盛期 > 生長末期，落葉和常綠類型植物生長盛期和生長末期間均差異顯著(P<0.05)。

圖3 常綠和落葉類型植物的比葉面積

以生長末期為例，分析各生活型植物的比葉面積在不同群落樣地中的差異性(見圖4)。草本植物的比葉面積排序為喬林群落>頂級常綠落葉闊葉混交林群落>灌木灌叢群落>草本群落，草本植物的比葉面積在喬林群落和頂級常綠落葉闊葉混交林群落間差異不顯著(P<0.05)，其余群落間均差異顯著(P>0.05)。灌木植物的比葉面積排序為灌木灌叢群落>頂級常綠落葉闊葉混交林群落>喬林群落，灌木植物的比葉面積在灌木灌叢群落與喬林群落間差異顯著(P<0.05)，其余群落間差異不顯著(P>0.05)。喬木的比葉面積排序為頂級常綠落葉闊葉混交林群落>喬林群落>灌木灌叢群落，頂級常綠落葉闊葉混交林群落與喬林群落、灌木灌叢群落間差異顯著(P<0.05)。

圖4 在不同群落樣地中各生活型植物比葉面積比較

2.3 不同系統(tǒng)發(fā)育類型植物比葉面積比較

不同系統(tǒng)發(fā)育類型植物的特點各個生長階段比葉面積均表現(xiàn)出蕨類植物>種子植物，其比葉面積平均值分別為285.08 cm2/g和191.39 cm2/g，但兩者之間差異不顯著(P>0.05)。就生長階段來看，蕨類植物和種子植物比葉面積均為生長盛期>生長末期，且不同生長階段間均差異顯著(P<0.05)。

單子葉植物和雙子葉植物比葉面積在不同生長階段表現(xiàn)不同，生長末期比葉面積表現(xiàn)為單子葉植物(204.46 cm2/g)>雙子葉植物(156.24 cm2/g)，且兩者之間差異顯著(P<0.05)，生長盛期則相反，雙子葉植物(224.08 cm2/g)>單子葉植物(198.91 cm2/g)，且差異不顯著(P>0.05)。雙子葉植物比葉面積生長盛期>生長末期，且不同生長階段間差異顯著(P<0.05)，單子葉植物比葉面積生長末期 > 生長盛期，且兩階段間差異不顯著(P<0.05)。

圖5 不同系統(tǒng)發(fā)育植物的比葉面積

2.4 不同科植物的比葉面積

所采集植物分屬40科，比葉面積在不同科植物間多數(shù)差異顯著(P<0.05)。從不同生長階段來看，37科植物的比葉面積均表現(xiàn)為生長盛期 > 生長末期，僅八角楓科(Alangiaceae)、禾本科(Gramineae)、胡頹子科(Elaeagnaceae)表現(xiàn)為生長末期 > 生長盛期。生長盛期、生長末期比葉面積均以卷柏科(Selaginellaceae)為最高640.09cm2/g和401.07 cm2/g，分別以胡頹子科為114.17 cm2/g和金縷梅科(Hamamelidaceae)為最低79.49 cm2/g，變異系數(shù)范圍分別為3.0%～60.97%和4.71%～39.05%。

3 結(jié)論與討論

喀斯特區(qū)68種植物比葉面積變化范圍介于67.66～783.76 cm2/g，平均為180.70 cm2/g。比葉面積數(shù)值大小直接受葉片厚度、形狀和重量等的影響，在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和在強光下的自我保護能力[15]。葉片的比葉面積越大越有利于增強植物捕獲資源的能力，越小則有利于提高養(yǎng)分利用率和水分保存率[16]。對比其他地區(qū)研究結(jié)果，桂北巖溶區(qū)植物葉片比葉面積變化范圍為62.56～530.04 cm2/g[17]，喀斯特石漠化區(qū)比葉面積 的變化范圍101.89～195.68 cm2/g[18]，淮北相山5種優(yōu)勢植物比葉面積的變化范圍160.97～305.01 cm2/g[19]，山東桑溝灣19種植物比葉面積的變化范圍172.7～315.8 cm2/g，變異系數(shù)為27.8%[20]，海南島研究101個物種比葉面積的變化范圍為38～232 cm2/g[21]?？梢钥闯觯λ固貐^(qū)植物比葉面積數(shù)值處于中等偏上水平，且變化范圍廣、變異系數(shù)較大。說明喀斯特地區(qū)植物復(fù)雜程度高，性狀值較分散，性狀的可塑性較強[22]，能消除不具競爭力的葉片投資策略，通過調(diào)節(jié)自身的物種組成，形成不同的功能性狀組合來適應(yīng)環(huán)境。

圖6 不同科植物的比葉面積

從生活型看，草本植物的比葉面積顯著高于喬木和灌木植物。山東桑溝灣植物比葉面積在3種生活型間從大到小依次為1 a生草本植物>多年生草本植物>木本植物[20]。對長白山研究表明，相對于喬木、灌木的比葉面積普遍較大且種間差異小[23]。大青溝保護區(qū)147物種的研究表明，草本植物的比葉面積最大，且與喬木和灌木差異顯著[24]。本研究與以上研究結(jié)果一致，不同生活型植物對環(huán)境的適應(yīng)能力明顯不同，喬木和灌木會分配較多的生物量和氮于細胞壁，以增強葉片韌性，同時積累較多的光合產(chǎn)物為越冬和第二年的生長做準(zhǔn)備，而分配到光合器中的氮則較少，光合能力較低，喬木和灌木葉片比葉面積低是犧牲了部分光合能力，而使自身得到較好保護，延長了壽命，是植物在適應(yīng)環(huán)境時，葉片構(gòu)建成本支出和回收的平衡。草本植物則分配較多的有機氮于光合器官，光合器官同化二氧化碳的速率也明顯提高，植物生長加快，導(dǎo)致細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)和非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量降低，從而植物采取薄葉片高比葉面積的性狀[24-26]。且草本植物處于木本植物的下方，為了克服遮陰的不利影響，獲得更多的光照資源，葉片變薄變大，葉密度降低，導(dǎo)致比葉面積增大[20,24]，擁有快速獲取資源的有利條件。草本植物在喬林群落比葉面積較大，灌木植物在灌木灌叢群落中較大，喬木在頂級常綠落葉闊葉混交林群落中較大。喬木群落及頂級常綠落葉闊葉混交林群落在長期的自然演替過程中已達到與生境條件相互適應(yīng)的動態(tài)平衡過程，是一種小生境條件作用下的隱域性穩(wěn)定植被系統(tǒng)[24]，而草本群落處于相對不穩(wěn)定狀態(tài)中?？梢娭参镌诓煌娜郝鋾扇〔煌纳鷳B(tài)策略來適應(yīng)環(huán)境。

本研究中落葉植物的比葉面積大于常綠植物，說明巖溶地區(qū)常綠植物葉片對光照的獲取能力比落葉植物低，常綠植物的光合作用速率比落葉植物低。以下研究也有相同結(jié)論，桂北巖溶區(qū)常綠樹種的比葉面積顯著低于落葉樹種，從大到小依次為落葉闊葉>闊葉灌木>常綠闊葉>針葉[19]；東北次生林常綠針葉和落葉闊葉植物的比葉面積達到極顯著差異[27]。因為常綠植物葉生命周期長，葉片大部分干物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)細胞，增加葉厚或葉肉細胞密度，用以防御蟲食，還可以防止過度失水，較低的比葉面積可維持植物的生長和繁衍[28-29]。落葉植物葉生命周期較短，僅在生長季內(nèi)合成光合產(chǎn)物，通過擴大單位重量葉面積提高光捕獲量，通過增大比葉面積提高瞬時生產(chǎn)率以補償生長和維護葉片的成本，并最大程度地給植物提供光合產(chǎn)物，氣候條件適宜時在較短的時間內(nèi)完成植物的快速增長[28]。