高亞輕，范勝男，周新原，梁 浩，季延海

（北京市農(nóng)林科學(xué)院 蔬菜研究所，北京 100097）

隨著我國設(shè)施栽培面積不斷擴(kuò)大，部分矛盾和問題也不斷涌出，例如土壤鹽漬化、連作障礙、病蟲害日趨嚴(yán)重、產(chǎn)品質(zhì)量安全性低等。限根栽培是我國的一種有效農(nóng)業(yè)栽培方式，可以解決當(dāng)前出現(xiàn)的一些問題［1］。限根栽培是利用物理方式將植物的根系控制在一定的容積內(nèi)，通過控制根系生長(zhǎng)來調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)平衡的一種栽培方式［2］。根域限制有利于節(jié)約土地資源，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，并能誘導(dǎo)花芽分化，提早結(jié)果，提高果實(shí)品質(zhì)。我國采用限根栽培的果樹種類較多。盧彩玉等［3］采用坑式根域限制葡萄根系可以顯著提高‘巨玫瑰’果實(shí)中可溶性糖的含量。石磊等［4］用25 L處理的栽培穴栽培能抑制桃樹主干增粗和新梢的生長(zhǎng)，且限根后能夠提高果實(shí)中糖含量與糖酸比。王燦磊等［5］研究發(fā)現(xiàn)采用無紡布限根栽培后西瓜主根系較短，側(cè)根系發(fā)達(dá)，根系活力高，且果實(shí)的可溶性固形物、VC和類黃酮含量以及出汁率均得到了顯著提升。但限根栽培在設(shè)施蔬菜領(lǐng)域的應(yīng)用研究不多。

生菜是我國葉菜類供應(yīng)較大的蔬菜，不僅營(yíng)養(yǎng)豐富，還具有防癌、抗衰老、降血壓等保健作用，深受消費(fèi)者的喜愛［6］；生菜的種植面積也日益擴(kuò)大［7］。但是迄今根域限制處理對(duì)生菜品質(zhì)特性的影響研究較少。鑒于此，筆者采用基質(zhì)栽培，通過限根栽培技術(shù)，探討了根域體積限制對(duì)生菜生長(zhǎng)、品質(zhì)、基質(zhì)礦質(zhì)元素及基質(zhì)環(huán)境的影響，以期為我國設(shè)施蔬菜根域限制技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用生菜品種大速生作為試驗(yàn)材料，其種子購于京研益農(nóng)（北京）種業(yè)科技有限公司。盆栽容器購買于廣東惠元隆園藝有限公司，容器的體積分別是50、250和500mL，內(nèi)口徑×底徑×高分別為4.9 cm×3.8 cm×4.8 cm、9.0 cm×7.0 cm×7.4 cm、11.4 cm×8.8 cm×10.5 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2021年11—12月在北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所玻璃溫室中的潮汐苗床上進(jìn)行。將種子播于72孔育苗穴盤中，之后選擇生長(zhǎng)健壯、大小一致的2葉1心幼苗，分別移栽到50、250、500 mL的花盆中，分別標(biāo)記為T1、T2和CK。育苗基質(zhì)和栽培基質(zhì)均為草炭∶蛭石∶珍珠巖=3∶1∶1（體積比）的混合物。營(yíng)養(yǎng)液配方為北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所研發(fā)的地下水改良配方［8］。在試驗(yàn)期間每隔2 d澆灌20 mL營(yíng)養(yǎng)液1次。分別在處理后第10、20、30天測(cè)量生菜的株高、莖粗及最大葉的葉面積；在收獲期拍照并測(cè)量生菜的光合參數(shù)、生物量、品質(zhì)指標(biāo)以及基質(zhì)的理化性質(zhì)。每個(gè)處理隨機(jī)取樣，5次重復(fù)，取平均值。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及測(cè)定方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀及光合指標(biāo)的測(cè)定 株高為莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度，采用直尺測(cè)量；莖粗為子葉下端1 cm處的粗度，采用游標(biāo)卡尺測(cè)量；按照公式計(jì)算第3葉片的葉面積，即單葉葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.7007［9］。根系形態(tài)采用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)掃描并分析；地上部及根系干重、鮮重采用電子天平測(cè)量。采用乙醇提取法測(cè)定葉片中的葉綠素含量［10］。使用LI-6400XT光合儀測(cè)定第3功能葉片的光合參數(shù)。在測(cè)定基質(zhì)的礦質(zhì)元素含量時(shí)，鏟除表層1 cm左右的基質(zhì)（質(zhì)量約50 g），按四分法取適量樣品，過2 mm篩（去除植物殘?bào)w、雜質(zhì)等），混勻后裝袋標(biāo)記，于4 ℃低溫下保存。

1.3.2 品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定 可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)-G250染色法［11］；可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法［12］；VC含量的測(cè)定采用2，6-二氯酚靛酚滴定法［13］；可滴定酸含量的測(cè)定采用氫氧化鈉滴定法［14］。

1.3.3 基質(zhì)理化性質(zhì)的測(cè)定 參照鮑士旦［15］《土壤農(nóng)化分析》第3版的方法測(cè)定基質(zhì)的理化性質(zhì)。基質(zhì)pH值的測(cè)定：以無菌水作為溶劑，按照基質(zhì)∶溶劑＝1∶2.5（質(zhì)量比）將基質(zhì)和溶劑混勻，進(jìn)行提取，然后用Hanna HI98128酸度筆測(cè)定提取液的pH值?；|(zhì)電導(dǎo)率（EC）的測(cè)定：按照無菌水∶基質(zhì)＝5∶1（質(zhì)量比）將無菌水和基質(zhì)混勻，進(jìn)行提取，然后用Hanna HI98304電導(dǎo)率筆測(cè)定提取液的EC值。速效磷含量的測(cè)定采用鉬藍(lán)比色法。速效鉀含量的測(cè)定采用乙酸銨浸提—紫外分光光度計(jì)法。硝態(tài)氮含量的測(cè)定采用2 mol/L KCl浸提—紫外分光光度計(jì)法。銨態(tài)氮含量的測(cè)定采用2 mol/L KCl浸提—靛酚藍(lán)比色法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2020和Origin 8.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理；利用SPSS 20.0軟件中的Duncan氏法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同根域體積對(duì)生菜地上部生長(zhǎng)的影響

從表1可以看出：CK處理在整個(gè)生育期間，生菜的株高、莖粗和葉面積均顯著高于T1和T2處理的；在根域處理后10～20 d期間，CK處理的株高、莖粗和葉面積與T2處理無顯著差異，但高于T1處理的。因此，CK處理的生菜整體指標(biāo)較好，而T1和T2處理對(duì)生菜的株高、莖粗和葉面積有一定的限制作用（圖1）。

圖1 經(jīng)不同根域體積處理后生菜植株的長(zhǎng)勢(shì)

表1 不同根域體積對(duì)生菜株高、莖粗、葉面積的影響

2.2 不同根域體積對(duì)生菜根系生長(zhǎng)的影響

由表2可見：CK處理的所有根系指標(biāo)均顯著高于T1、T2處理的，其中CK的根體積較T1、T2分別提高了39.17%、28.13%，根表面積分別提高了109.07%、41.83%，總根長(zhǎng)和根尖數(shù)也表現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)。因此，與CK處理相比，T1和T2處理對(duì)生菜根系的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用。

表2 不同根域體積對(duì)生菜根系生長(zhǎng)的影響

2.3 不同根域體積對(duì)生菜生物量及根冠比的影響

由表3可知：CK處理的生菜生物量顯著高于其他處理的；T1處理的地上部鮮重和根鮮重均最小，平均值分別只有31.52、2.02 g，且均與T2處理差異顯著；在3個(gè)處理之間根冠比無顯著差異，但是以T2處理的根冠比最優(yōu)，說明經(jīng)T2處理后生菜的地下部與地上部生長(zhǎng)更加協(xié)調(diào)均衡。

表3 不同根域體積對(duì)生菜生物量及根冠比的影響

2.4 不同根域體積對(duì)生菜葉片氣體交換參數(shù)的影響

T2處理生菜葉片的凈光合速率（Pn）最低，只有7.58 μmol/（m2·s），顯著低于其他2個(gè)處理的；而在T1和CK間凈光合速率無顯著性差異（圖2a）。T1、T2處理葉片的胞間二氧化碳濃度（Ci）與CK相比無顯著性差異，但T2處理顯著高于T1處理（圖2b）。在各處理間氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）差異均不顯著（圖2c、圖2d）。說明根域限制并沒有抑制氣孔與外界氣體進(jìn)行交換，從而引起蒸騰速率降低。

圖2 不同根域體積對(duì)生菜葉片氣體交換參數(shù)的影響

2.5 不同根域體積對(duì)生菜葉片光合色素含量的影響

從表4可以看出：根域限制對(duì)葉綠素a含量沒有顯著影響；T1處理葉片的葉綠素b含量和葉綠素a+b含量較CK分別顯著增加了43.75%、20.00%；T1處理的類胡蘿卜素含量最低，較CK顯著減少了36.36%；T2處理的光合色素含量與CK無顯著性差異。說明根域限制主要有利于葉綠素b的合成。類胡蘿卜素可以吸收剩余能量淬滅活性氧，防止膜脂過氧化，類胡蘿卜素含量以T2最高，達(dá)到0.13 mg/g，說明T2處理生菜的葉片抵抗狹小空間脅迫的能力更強(qiáng)。

表4 不同根域體積對(duì)生菜新鮮葉片光合色素含量的影響 mg/g

2.6 不同根域體積對(duì)生菜栽培基質(zhì)理化性質(zhì)的影響

由表5可見：T2處理生菜栽培基質(zhì)的速效鉀、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均最高，分別為574.58、14.73、6512.60mg/kg；T1處理基質(zhì)的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均最低，比CK分別降低了16.86%、51.31%，這可能是因?yàn)橹参镂盏牡看笥谖⑸锓纸忉尫诺牡?；T1處理的pH值比CK高0.38個(gè)單位，且速效磷含量是CK的2.3倍，說明T1限根處理可以緩解基質(zhì)酸性化，且有利于基質(zhì)中速效磷的積累；T1和T2處理的EC值較CK分別下降了54.17%、11.76%，說明根域限制處理可以減少基質(zhì)鹽漬化的發(fā)生。

表5 不同根域體積對(duì)生菜栽培基質(zhì)理化性質(zhì)及養(yǎng)分含量的影響

2.7 不同根域體積對(duì)生菜品質(zhì)指標(biāo)的影響

由表6可知：經(jīng)根域限制處理（T1、T2）后，生菜葉片的可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、VC含量均顯著高于CK的，其中T1處理的可溶性糖和VC含量較CK分別提高了1.22個(gè)百分點(diǎn)、19.48%，T2處理的蛋白質(zhì)和VC含量較CK分別提高了1.58個(gè)百分點(diǎn)、36.08%；與CK相比，T1、T2處理葉片的可滴定酸含量分別顯著降低了0.07、0.06個(gè)百分點(diǎn)。

表6 不同根域體積對(duì)生菜品質(zhì)指標(biāo)的影響

3 討論

3.1 根域限制對(duì)生菜地上部生長(zhǎng)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著根域體積的減少，生菜植株的株高、莖粗、葉面積均明顯下降，并且隨著生育期的推進(jìn)，植株生長(zhǎng)受抑制的效果越來越明顯。這與葛均青等［16］用4 L的塑料盆限根栽培秋冬茬黃瓜的研究結(jié)果相似，這是因?yàn)楦翟谳^小的空間生長(zhǎng)，根系缺氧，會(huì)抑制養(yǎng)分往地上部的傳輸。Claudio等［17］研究指出根系限制會(huì)導(dǎo)致源失衡，降低咖啡植株的光合作用。彭醒醒［18］的研究結(jié)果表明限根栽培降低了藍(lán)莓葉片的葉綠素含量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示：根域限制處理T2降低了生菜葉片的凈光合速率，這與Claudio等的研究結(jié)果相符；而T1處理生菜葉片的凈光合速率和葉綠素含量增加，這與彭醒醒的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)的栽培基質(zhì)屬于微酸性，且含有較豐富的速效磷，有利于生菜進(jìn)行光合作用。

3.2 根域限制對(duì)生菜地下部生長(zhǎng)的影響

國內(nèi)外的研究結(jié)果表明，限根栽培會(huì)阻礙作物根系的生長(zhǎng)，使得總根長(zhǎng)減小，細(xì)根數(shù)增多，根密度增加［19］。在本試驗(yàn)中，隨著盆栽基質(zhì)體積的變大，生菜根系的根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)和根體積均呈增加的變化趨勢(shì)，即表現(xiàn)為CK＞T2＞T1。究其原因，當(dāng)生長(zhǎng)空間有限時(shí)，根表面積和體積會(huì)相應(yīng)減少，根不能持續(xù)向下延伸，因此根長(zhǎng)變短，根尖數(shù)減少。張承林等［20］在根域容積對(duì)盆栽楊桃生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究中也得出了類似的結(jié)果。

植物根系空間與根系的生長(zhǎng)量呈正相關(guān)。植物的地下部和地上部是一個(gè)有機(jī)整體，兩者具有相關(guān)性。Zakaria等［21］研究表明，辣椒在有限的空間中生長(zhǎng)，根系質(zhì)量會(huì)降低。本研究發(fā)現(xiàn)，生菜根系受限后生長(zhǎng)較弱，地上部也同樣受到抑制，其中T2處理有利于協(xié)調(diào)地下部與地上部的關(guān)系。此外，張娜等［22］對(duì)花生進(jìn)行根域限制處理，發(fā)現(xiàn)適宜的土壤深度能夠保持合理的根系大小，可以促進(jìn)莢果生長(zhǎng)，從而提高產(chǎn)量。

3.3 根域限制對(duì)栽培基質(zhì)理化性質(zhì)的影響

胡容平等［23］研究發(fā)現(xiàn)根區(qū)受限后植物促生菌芽單胞菌的相對(duì)豐度增加了1.24%；賀積強(qiáng)等［24］研究發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌的解磷能力較強(qiáng)。在本試驗(yàn)中，生菜根系受限可以增加根區(qū)速效磷的積累，其中T1處理的基質(zhì)速效磷含量是CK的2.32倍，這可能是因?yàn)楦鶇^(qū)微生物芽單胞菌可以降解磷，誘導(dǎo)分泌植物激素，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。王杰等［25］用100～150 L的盆缽對(duì)柑桔進(jìn)行限根栽培，發(fā)現(xiàn)土壤中硝態(tài)氮、銨態(tài)氮及速效鉀含量提高，土壤pH值上升緩慢。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，T2處理的基質(zhì)速效鉀、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均達(dá)到最高，而T1處理的基質(zhì)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量較T2、CK有所減少，這可能是因?yàn)榕柙泽w積較小，生菜根系對(duì)養(yǎng)分的吸收量超過了根系分泌物的釋放量。此外，T1處理后栽培基質(zhì)的pH值緩慢上升，而CK下降。據(jù)朱正昌［26］報(bào)道，獼猴桃限根栽培可有效抑制土傳病害潰瘍病和根腐病的發(fā)生，這是因?yàn)橥羵鞑『σ子谠谒嵝原h(huán)境中生長(zhǎng)；另外，胡禧熙等［1］研究發(fā)現(xiàn)葡萄限根處理后土壤pH值有所提高。因此本研究根域限制處理生菜后栽培基質(zhì)的pH值提高了，酸性環(huán)境得到了改善，且在試驗(yàn)過程中觀察到限根栽培有效地預(yù)防了病害的發(fā)生。

3.4 根域限制對(duì)生菜品質(zhì)的影響

王敏等［27］研究發(fā)現(xiàn)7.5 L槽式栽培可以提高番茄果實(shí)的總糖、維生素C含量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，T2處理增加了生菜葉片中蛋白質(zhì)、VC和可溶性糖含量，緩解了生菜的苦澀味道，提高了營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。這與黃碧陽等［28］在研究根域體積對(duì)陽臺(tái)種植菠菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響中所得結(jié)果一致。

迄今大部分根域限制試驗(yàn)只注重對(duì)基質(zhì)礦質(zhì)養(yǎng)分含量的測(cè)定，例如對(duì)枸杞［29］、番茄［30］、柑桔［25］的研究，而對(duì)基質(zhì)酸堿度的關(guān)注不多。本試驗(yàn)還得出，限根栽培可以增加基質(zhì)的pH值，降低電導(dǎo)率；pH值增加有利于緩解基質(zhì)的酸性化，電導(dǎo)率下降可以避免鹽漬化產(chǎn)生。

綜上所述，雖然限根栽培在一定程度上抑制了生菜的生長(zhǎng)，但是可以提高其可溶性糖、蛋白質(zhì)、VC含量，改善其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；還可以增加基質(zhì)根區(qū)的速效磷、速效鉀、銨態(tài)氮的積累，改善根際pH環(huán)境。