胡 燁 陳 巍，2** 蘇彥捷 尹 彬

（1.紹興文理學院心理學系，紹興 312000；2.中國人民大學哲學與認知科學交叉平臺，北京 100080；3.北京大學心理與認知科學學院，北京 100871；4.福建師范大學心理學院，福州 350108）

1 引言

個體行為發(fā)生的源頭一直是比較心理學（comparative psychology）中的經(jīng)典問題。個體行為的發(fā)生總是被視為擁有兩個不同的輸入源：一個是先天或天性（nature），呈內(nèi)源性且基本獨立于個人從世界中獲得的經(jīng)驗；另一個是后天或教養(yǎng)（nurture），呈外源性且源自個人從世界上獲得的經(jīng)驗。這兩個不同輸入源的對立，還會經(jīng)常以“先天”（genetic）與“環(huán)境”（environmental）、“本能”（instinct）與“習慣”（habit）、“先天”（inherited）與“習得”（acquired）、“天賦”（innate）與“學習”（learned）的方式紛繁亮相（Honeycutt，2011）。然而，“潛藏在本能概念之下的基本觀念可能比有記錄的歷史還要古老。無論如何，它們在2500年前的希臘文學中有明確的記載。它們一直是有爭議的觀點，直到今天仍然如此。然而，本能的概念在幾乎完全沒有經(jīng)驗驗證的情況下存活了下來”。（Beach，1955，p.401）

本能概念的命運終于在20世紀前二十年迎來科學審判。而比較心理學能夠逐漸擺脫內(nèi)省主義（introspectionism）和擬人論（anthropomorphism）①擬人論是指一種將非人的事物（包括動物）比擬作人，并賦予它們包括心理特點在內(nèi)的人類特征的理論。擬人論產(chǎn)生的心理學根源是人總是根據(jù)自己的知識和體驗去認識世界，或者說客觀世界總是通過人的心理的折射而被認識。的桎梏，迎來新的發(fā)展契機。這正是Watson、Tolman、Weiss、Hunter等奉行實證取向的行為主義心理學家，倡導在心理學研究中應加強對行為的關注而摒棄意識與心靈等概念的成果。然而，“本能論”仍然在行為主義心理學占據(jù)重要的地位——“在行為主義的早期階段，Watson整合了他后來認為不相容的元素——不僅強調(diào)心理學和生物學之間的密切聯(lián)系，還把遺傳和環(huán)境、本能和習慣視為行為的相互依賴的方面，并強調(diào)在發(fā)展行為主義的過程中需要實驗室和實地研究?！保╓eidman，1999，p.34）

推進這一重要學術使命的接力棒，卻悄然地被歷史的惰性交到了一位初出茅廬的中國年輕人手中。他也是世界行為科學史上無法繞過的名字：郭任遠。郭任遠（Zing-Yang Kuo，1898—1970）是世界心理學史上最早倡議放棄“本能”概念及其理論學說的學者之一（Griffiths，2020），他主張用研究行為發(fā)育的方法作為行為學的主要路線。作為世界反本能運動的健將和激進行為主義（radical behaviorism）思想的代言人，郭任遠于20世紀二三十年代在國際權威學術期刊上發(fā)表了一系列觀念性論文，持續(xù)譴責在心理學解釋中使用“本能”這個概念。二戰(zhàn)以后，在奧地利習性家Lorenz的領導下，自德國而起的一場行為學的復古思想運動，隨后席卷歐美。該研究行為的科學稱為“自然觀察動物行為學”或稱“習性學”（ethology），它與Watson開創(chuàng)的“行為主義”幾乎在當時的歐美心理學，尤其是動物行為研究界中各占半壁江山。郭任遠在企圖糾正上述兩派根本錯誤的同時，提出了行為學發(fā)展的新的概念假說和研究方向——行為漸成論（behavior epigenetics）。

然而，在學術界鮮為人知的是，作為行為漸成論的重要科學證據(jù)，郭任遠開展的動物搏斗系列實驗研究可以追溯至1927—1937年間。早在1927年，在郭任遠位于上海郊外的私人住所，他就開始了一系列各物種動物的搏斗行為的分析研究，這些研究的重點是搏斗行為的決定因素（Honeycutt，2011）。在兩個助手與四個研究員②由于一些不為人知的原因，郭任遠隱匿了這些工作人員的名字，唯一提及的就是Liang B.T.，該名字曾出現(xiàn)于1933年在《發(fā)生心理學雜志》上發(fā)表的《去勢和睪丸移植對大白鼠的習慣形成和保持的影響》（The effect of gonadectomy and testicular transplantation on habit formation and retention in the white rat）。的參與下，郭任遠分別于上海（1927—1929）以及杭州（1929—1936）開展這一系列的研究工作。郭任遠對動物搏斗實驗的設想具有相當?shù)膹V度和深度，在接下來的10年中，他企圖創(chuàng)造一個更加完備的動物行為研究條件，以期能夠從各個方面觀察和記錄動物的行為及其變化，主要包括：從出生開始的行為發(fā)展的歷史；行為發(fā)展過程中環(huán)境的變化；記錄各種可能導致行為變化的刺激；觀測行為變化過程中，動物體內(nèi)發(fā)生的、肉眼看不到的、更加細致的生物物理或生物化學上的變化；等等?；谶@些研究內(nèi)容可歸納出動物行為變化的原因，挖掘那些可能影響動物行為的因素之間的交互關系，進一步探求這些動物行為的機制解釋（Kuo，1960a）。

遺憾的是，郭任遠的宏大設想并未得到實現(xiàn)。在這一時期中國被卷入了二戰(zhàn)的歷史漩渦，由于政治動蕩和1936年返回美國，郭任遠失去了能夠支撐其構想與研究的沃土，他的所有實驗研究都被迫中斷，許多建設性的創(chuàng)意之火還沒來得及燃燒便熄滅了。例如，郭任遠曾設想在生化層面上設計較為嚴謹?shù)膶嶒?，來驗證動物行為的復雜性僅通過肉眼觀察是不能精確描述的這一假設，但最終未能順利開展（郭任遠，1971）。

郭任遠的發(fā)現(xiàn)一直被擱置，直至20世紀中期，在美國心理學家Carmichael的說服下，郭任遠才接著完成剩下的研究。最終，1960年，郭任遠在動物搏斗研究方面獲得的成果才得以系統(tǒng)而完整地發(fā)表于《發(fā)生心理學雜志》上①在Carmichael的幫助下，《動物搏斗的基礎研究：Ⅰ-Ⅶ》（Studies on the Basic Factors in Animal Fighting：Ⅰ-Ⅶ）繞過了常規(guī)的審查程序，于1960年發(fā)表在由Carl Murchison擔任主編的《發(fā)生心理學雜志》（Journal of Genetic Psychology）上（Blowers，2001）。這些文章均輔以七個副標題闡明研究主體與變量，分別為《搏斗行為的整體分析》《影響鵪鶉搏斗行為的營養(yǎng)因素》《影響鵪鶉搏斗行為的激素因素》《影響鵪鶉搏斗行為的發(fā)展和環(huán)境因素》《魚類的種間共存》《鳥類的種間共存》《哺乳動物的種間共存》。（Blowers，2001）。這一系列的工作在郭任遠的學術生涯中扮演“承上啟下”的重要作用，但較之令其名噪一時的雞胚胎行為發(fā)育實驗和貓鼠同籠實驗，卻一直鮮有系統(tǒng)的考察。本文通過梳理郭任遠的學術論著及其相關史料，將其放置在比較心理學與動物行為學發(fā)展的歷史洪流中分析其緣起的內(nèi)外部動力，旨在還原動物搏斗實驗的研究工作在郭任遠學術思想嬗變中的轉(zhuǎn)折意義，及其對于動物行為學研究的革新價值。

2 從“反本能”斗士到行為漸成論先驅(qū)

1898年，郭任遠出生于中國潮陽縣（今汕頭市潮陽區(qū)）銅缽盂村。1909年，10歲的郭任遠受到康有為、梁啟超等維新派人物批判傳統(tǒng)的影響，養(yǎng)成了“懷疑一切、挑戰(zhàn)權威”的精神。1918年郭任遠從復旦大學肄業(yè)，后遠渡重洋赴美國加州大學伯克利分校求學。郭任遠最初曾徘徊于哲學與物理之間，但在修習了幾門哲學課程后，他最終深信大部分哲學問題只能由心理學來解決，遂轉(zhuǎn)讀于心理學系（郭任遠，1940）。他受導師Tolman教授的影響頗深——面對常常直接“挑戰(zhàn)自己”的郭任遠，Tolman教授所表現(xiàn)出來的容忍精神，亦加強了郭任遠否定主義的傾向（郭任遠，1971；Carroll，2017）。1921年，郭任遠在《哲學雜志》上發(fā)表了題為《心理學應放棄本能》（Giving up Instincts in Psychology）的論文。該文發(fā)表時，正值爭論激進行為主義之反叛達到高潮（陳巍，王勇，郭本禹，2021）。其文中的論點劍指當時的心理學界權威、哈佛大學心理系主任McDougall。McDougall（1921）為此專門撰文對郭任遠的文章進行回應，并因其“完全否認本能的存在”的激進立場而稱其為“超華生”（out-Watsons Mr.Watson）。

1923年，郭任遠因不能接受博士論文答辯委員會中哲學教授對其研究工作的質(zhì)疑，毅然放棄學位只身返回中國，并于接下來的四年間受聘復旦大學心理學教授（Blowers，2001）。他多方籌措資金創(chuàng)立復旦大學心理學院。1928至1936年之間，郭任遠輾轉(zhuǎn)國立浙江大學、南京國立中央大學任心理學教授，并于1932年至1936年期間任國立浙江大學校長。1935年6月20日，郭任遠入選中央研究院首屆心理組評議員（張劍，2005）。這段時間是郭任遠的學術生涯中最璀璨輝煌的時期，他有足夠的時間和充足的實驗條件研究動物行為的發(fā)展，從而為其行為漸成論的提出提供必要證據(jù)。在此期間，郭任遠先后在上海、杭州、南京成立了四個生物實驗室，開展相關的研究工作。其著名的雞胚胎行為發(fā)展系列研究、“貓鼠同籠”、動物搏斗的基礎研究等實驗均是在此時完成的。1935年冬，郭任遠離開浙大。次年，郭任遠重返美國，他的第一站是Berkeley，在那里他被邀請做心理生物學的講座，并在之后四年先后在耶魯大學Osborn動物實驗所（1937—1938）和華盛頓大學Carnegie研究所（1938—1939）研究，但他未能獲得終身教職，只能于1940年回到中國（Blowers，2001）。1940年至1963年之前，由于一些政治和歷史原因，郭任遠不得不羈居香港。因為香港當時沒有相應的研究所與圖書館等條件，郭任遠不曾有機會再次開展自己的學術研究。

幸運的是，在1963年美國華盛頓的一次心理學晚宴上，郭任遠遇到了當時初出茅廬的比較心理學家Gottlieb，他們相互之間留下了深刻的印象（Gottlieb，2017）。隨后Gottlieb便多次邀請郭任遠赴美教導其“郭窗”（Kuo windows）技術，以開展鴨胚胎行為發(fā)展的相關實驗研究，由此迎來自己學術生涯的第二春（Gottlieb，1972）。1963年，在美停留數(shù)月的郭任遠，應邀前往美國北卡羅來納州Dorothea Dix醫(yī)院做研究，并前往東部數(shù)家大學巡回演講，及應邀赴國際心理學及動物學年會演講（Gottlieb，1997）。此后郭任遠返回香港，他堅信現(xiàn)代行為學需要采取一種更廣闊的新路線，旋即著手完成支持其行為漸成論的相關研究，并在此時與Gottlieb一起完成了研究手稿，以及唯一的英文著作《行為發(fā)展之動力形成論：漸成論的視角》（The Dynamics of Behavior Development：An Epigenetic View）。1970年，在其著作出版前歲，郭任遠于8月14日病逝香港。

3 行為漸成論：于動物行為學傳統(tǒng)之拔新領異

行為漸成論的誕生，與郭任遠基于探究個體行為發(fā)生的源頭而做的大量研究工作密不可分，尤其是他在驗證與批判先天-后天二分法的過程中所開展的一系列頗具開創(chuàng)性的動物實驗。在獲悉早期的理論存在矛盾，且經(jīng)過第一階段末期立場的動搖后（1924—1938年間，郭任遠將自己早期論文中存在的Beach提出的兩處錯誤①比較心理學家Beach（1955）提出了郭任遠發(fā)表的《心理學應放棄本能》一文中的兩處錯誤：郭任遠否定本能的存在而堅持一切行為都是習得的，其立場重蹈了Charles Darwin祖父的覆轍——Erasmus Darwin主張一切行為皆由經(jīng)驗產(chǎn)生；反對復雜先天行為模式而接受反射（reflexes）是天生的。郭任遠將之稱為“反應的單位”（units of reaction），而這些反射組成后來較復雜行為模式的理論（郭任遠，1971，p.82）。進行了修正），郭任遠在其學術生涯的第二階段的總結過程中得出結論：源于本能的先天-后天的二分法概念應該被拋棄，取而代之的應當是對生理、環(huán)境和行為的發(fā)展分析——“所以行為發(fā)育研究的結果明確指出，什么是天生，什么是后天分別，或多少行為是天性，多少是學習間分別不可能：本能與學習兩概念皆廢物?！保ü芜h，1971，p.83）

對先天-后天學二分法的研究與批判，使郭任遠對動物行為的形成與發(fā)展有了更加深刻的理解，更為其之后將自己的學術思想歸納為行為漸成論提供了理論與實踐的基礎——“我們?nèi)裟芰私庑袨榈氖謴碗s性，行為發(fā)育的變動不居，及行為和環(huán)境的交錯影響的動力作用，則我們不僅對行為的外表的因果，即便是身體內(nèi)部的各種復雜變化也能了解，那么，我們就能夠逐步找到行為形成的定律?！保ü芜h，1971，p.11）秉持這一設想，行為漸成論在郭任遠學術生涯的后期應運而生。

郭任遠的行為漸成論思想的核心要旨是動物或人類的行為是復雜多樣的（不可簡單歸類或表述），且受多種因素的交互影響。為了研究的方便以及便于描述，他大致將影響行為的因素分為五種：A—生物物理及生物化學的因素（biophysical and biochemical factors）（包含遺傳因素）；B—形態(tài)的因素（morphology）（任何動物的行為必然受到其生理結構的限制或影響）；C—發(fā)展的歷史（developmental history）；D—刺激物的因素（stimulating objects）；E—環(huán)境的內(nèi)容（environmental context）（郭任遠，1971）。

這五大因素既是郭任遠在各種動物行為實驗當中的假設，也是其理論總結時的依據(jù)。郭任遠認為，一個有機體在任何時間點上的行為都是這五個決定因素共同作用的功能產(chǎn)物。這些因素之間發(fā)生的相互作用導致了整個發(fā)育過程中的行為變化，從受孕開始，到出生，到死亡（Kuo，1967），可改變生物發(fā)展軌跡中的每一步。其原本設想通過開展大量的動物行為學實驗，以得到足夠的實驗結果和統(tǒng)計學數(shù)據(jù)，從而歸納出一個公式：Beh=（A+B+C+D+E），Beh代表行為。該公式嘗試揭示五大因素間互相影響動物行為的關系，以預測動物的行為。在開展大量的動物實驗的基礎上，郭任遠論證了上述猜想，并歸納總結了其研究動物行為的方法論（郭任遠，1971）。

3.1 研究動物的行為要重視其發(fā)展的歷史

行為漸成論的基石源于“行為的流動性”，即人與動物之行為是如河流一般，從生長至死亡，活動與行為不斷地流動著。在個體與環(huán)境間不斷交互的過程中，行為永不會終止，如果行為終止，那必是個體死亡；死亡是一切行動的終止。不過，在不斷流動中，行為模式亦是一個不斷改變的過程——從睡到醒、從飲食到排泄、從搏斗到交配、從生蛋到孵育幼兒等（其中支撐郭任遠該結論的部分數(shù)據(jù)來自動物搏斗的系列實驗成果，尤其是其未曾發(fā)表的部分）。并且行為的發(fā)展中，動作并非動物將來目的之預備，即動物對于行為的發(fā)展是沒有預設的（尤其是神經(jīng)系統(tǒng)的“反射單元”，并不因為行為不同而存在明顯差異），這也是郭任遠認為遺傳與行為之間沒有因果關系的原因之一。正因如此，郭任遠十分關注動物（行為）的發(fā)展歷史，他認為如果不了解動物的發(fā)展歷史，則不能理解動物行為的緣起（郭任遠，1971）。

3.2 形態(tài)因素、生物物理和生物化學因素分別對動物行為的制約與影響

根據(jù)行為與環(huán)境的多樣性及同類中各個體間的經(jīng)歷和經(jīng)驗不同事實來看，郭任遠認為，除了那些受構造及功能直接限制的機械動作，同種的不同個體之間由于生活史的差別，其行為類目（repertoire）亦不相同。此處郭任遠列舉了較低等的動物和胎兒與嬰兒，來說明這部分結論——在殼內(nèi)或子宮的環(huán)境變化不大，加上內(nèi)部構造和化學因素，這些是其行為比較重要的決定因素，且這些一同長大的同類動物中，行為相同點較多。在這些例子中，一些出生前行為或較低等的有機體行為稱為物種典型行 為（species-typical） 或 物 種 特 征（species-characteristic）較合理些。他認為這兩個術語與行為自然觀察學者及美國動物心理學者所用且先賦定義的“物種天性（species-specific）”相較更佳。同時，郭任遠在研究出生后行為時，依舊秉持其“動物的行為模式是多樣化，且多變化的，我們很難將之歸類并將之稱為‘物種天性’”（郭任遠，1971，p.27）這一觀點，認為動物行為研究的目的應該是發(fā)現(xiàn)某一個體動物而非整類的行為群及其因素。

3.3 刺激物因素與環(huán)境內(nèi)容的交互影響

除此以外，郭任遠認為環(huán)境的變化對動物的行為發(fā)展存在較為緊密的關聯(lián)與影響。當時的美國動物心理學家及歐洲的自然觀察行為學者有兩個基本假定：自然（環(huán)境）的一致性（uniformity of nature［environment］）及行為的一致性（uniformity of behavior）①自然的一致性，是自然界的進程無論過去、現(xiàn)在、將來，都始終一致的原則。例如，如果X是Y的原因，那么只要X存在，Y就必然存在。引申至行為的一致性，即引發(fā)某種行為的條件在過去、現(xiàn)在、將來具有一致性，一旦滿足該條件（條件一致），必定觸發(fā)某種行為（行為一致）。（Ghiselin，2018）。郭任遠認為兩假定皆基于不正確的觀察，他在著作中列舉了環(huán)境的復雜性，認為“除非在緊密的機械控制實驗室中，光線、聲、溫度、濕度、風力及化學組合皆不斷地變，如果加上社會環(huán)境，變化更大。甚至刺激物的影響也時時不同。如果更把內(nèi)部的刺激也當動物環(huán)境的一部分，環(huán)境的變化遠非觀察者所能控制?！保ü芜h，1971，p.24）

郭任遠認為，由于一致的假定所限，研究動物行為的學者常常忽略環(huán)境及其行為影響的多樣性。他在著作中更是列舉了從未發(fā)表過的記錄（該記錄應該是郭任遠研究哺乳動物的搏斗行為時的一部分實驗）——滑毛漢洲狗（Shan Chow）Bobby在人為將其訓練成“斗狗”之后，其表現(xiàn)出的十三種搏斗行為歸納總結起來大致可分為四類：a.被攻擊的狗的態(tài)度（不反抗、四腳朝天、反抗、激烈反抗、未決勝負停止后再次相遇）；b.攻擊的對象的變化（其他對象的介入、曾經(jīng)被該對象傷害過、發(fā)情期的母狗）；c.外在環(huán)境的變化（喂食后二至三小時、極寒或極熱天氣、激烈搏斗剛剛結束）；d.其內(nèi)在的變化（體重比平常重五磅以上、十日至二十日大時與成年時對搖笛敏感度的降低）。郭任遠認為，這僅限于Bobby的外表活動的描述，還未涉及生物物理及生物化學的變化，若涉及上述因素，動物的行為模式描述將更為復雜（郭任遠，1971）。

郭任遠在觀察中得出結論：“一種真的不甚變化的刻板行為（stereo-type）特別是高等脊髓動物的，不甚可能存在的。”（郭任遠，1971，p.26）他呼吁在研究行為科學的時候，不要停留在身體外部動作的粗枝大葉描述，更不能只停留在表面上，而要從更深的維度去觀察、測量和描述動物行為的變化。

3.4 動物行為研究之方法論

在研究方法上，郭任遠認為研究行為形成的學者應當堅持嚴格的實驗過程，同時主張用實地的或自然的觀察去發(fā)現(xiàn)行為問題，然后回到實驗室采用更嚴格的實驗控制去解決。他在著作中強調(diào)，從實地或自然觀察尤其是短暫的觀察推出的概化（generalization）是非常危險的過程，因為這類觀察無法捕捉現(xiàn)場中行為與環(huán)境的所有變化與差異。郭任遠在此處列舉了Lorenz對狼及中華犬斗行為的觀察——其報道的“同類搏斗幾乎常常搏斗停止時斗者毫無損傷”及“這類行為模式是進化過程的一種結果”的這些論點，就是基于Lorenz的觀察所下的。在自然環(huán)境中，兩動物（狼或中華犬）搏斗時強者在弱者仰天而臥暴露其喉的時候，或強者騎在弱者身上，兩者同時吠叫時，強者作高傲狀離開，不再攻擊弱者。郭任遠則基于其對中華犬的數(shù)千次搏斗以及其他類的實驗（其中包括動物搏斗的系列實驗中的哺乳動物模塊）的觀察得出結論：動物的搏斗行為是非常復雜而且變化多樣的，同時，包括許多因素（五大因素）的交互影響。郭任遠認為，如Lorenz那樣只找出一類搏斗或“騎士式的（chivalry）行為”①騎士式行為指的是Lorenz所認為的“同類搏斗幾乎常常停止時斗者毫無損傷”猶如中世紀的騎士風度。此處郭任遠亦對傳統(tǒng)心理學研究方法中的“擬人論”進行了批判，認為自然觀察學者采用將動物的行為動機“擬人化”的方式來解釋動物的行為是不科學、不嚴謹?shù)摹Ｓ眠_爾文論者的名詞來解釋而忽視其他因素是不科學的。郭任遠在此處又提出了前文已經(jīng)提到過的Bobby的例子來論證動物行為模式的多樣性，以及Lorenz在該研究中觀察與描述的局限性。

其后，郭任遠又舉了一些自然觀察的實況來說明其行為模式多樣性的論點。郭任遠在中國南方居住時，曾觀察喜鵲與普通老鷹的行為數(shù)十年，也記錄了不少出人意料的動物行為模式：一如喜鵲這種體格、翼展、喙爪均不及老鷹的鳥類，卻每每能在老鷹中低空飛行時狠狠地襲擊老鷹的頭或頸②喜鵲多群體活動，而老鷹多單獨行動。且喜鵲性機警，覓食時常有一鳥負責守衛(wèi)，即使成對覓食時，亦多是輪流分工守候和覓食。雄鳥在地上找食則雌鳥站在高處守望，雌鳥取食則雄鳥守望，如發(fā)現(xiàn)危險，守望的鳥發(fā)出驚叫聲，同覓食鳥一同飛走。亦會在同伴遇到危險時對入侵者（烏鴉、老鷹等）群起而攻之。喜鵲是一種集體行動的鳥類，有地盤感，要是踏入其他喜鵲的地盤會遭攻擊。且被稱為老鷹的鳥類不論是鷹還是隼，捕獵的時候主要的攻擊部位均為腳爪，因此老鷹往往在飛行時更具攻擊性與威脅性。，而老鷹除非飛上喜鵲難以企及的高空，不然無所防御此類襲擊。另，當老鷹在屋頂或樹頂休息的時候，喜鵲卻能在它的身邊跳來跳去，自在鳴叫，或走近至一尺左右的距離，但兩者之間互相無視、漠不關心，一點“領域的爭吵”跡象都無。郭任遠認為，兩種情況中兩種鳥的行為表現(xiàn)出物種的特性，并認為自然觀察動物行為學者會據(jù)此得出“該行為（上述兩種行為模式）一定是經(jīng)自然選擇而為遺傳因素所決定”的結論。然而，喜鵲與老鷹之間在行為發(fā)展過程里不同的環(huán)境組合中，形成了兩組極不相容的行為模式，一是屬于種間斗爭，另一則是種間的和平共存，這既不是自然選擇的問題，也與兩種類繼續(xù)生存的問題無關③因為喜鵲與老鷹之間并非是捕食關系，也不是競爭關系，其生態(tài)位重疊程度亦不高，因此喜鵲與老鷹之間并不存在自然選擇的問題（二者互相之間沒有威脅生存的影響），其相處模式亦與生存問題無關。。這是要在實驗室驗證的實驗問題，即探討實際環(huán)境與發(fā)展的因素對不相容的行為模式的因果關系。因此，郭任遠認為，假如自然界中的其他兩類生物之間也存在如喜鵲與老鷹這樣不相容的行為模式的情況，便至少可以說明“在自然環(huán)境中動物的生活比自然觀察論者所想象的更復雜與多樣性”（郭任遠，1971，pp.27-29）。

4 動物搏斗實驗——行為漸成論的科學證據(jù)

郭任遠在動物搏斗的基礎研究中貫徹了他一貫的嚴謹?shù)膶W術作風，對當時相關出版物中混用“搏斗”（fighting）和“攻擊”（aggression）的現(xiàn)象④搏斗和攻擊有著不同的含義。搏斗是指一個動物襲擊了另一個動物，另一個動物會咬回去（bite back）或啄回去（peck back），或者是兩個動物同時發(fā)生了相互間的攻擊。郭任遠強調(diào)搏斗存在著往返性，單獨的襲擊無法構成搏斗。而攻擊行為則不涉及對另一個動物的物理襲擊。盡管如此，郭任遠在其著作中依舊表示“搏斗”一詞還是含有許多因素，因此該詞在進一步的研究中仍可被更加精確的表述方式所替代。做出了辨析與定義，他將前者定義為動物間的一種物理性的、交互性的并具有往返性的攻擊行為（Kuo，1960a）。在他的著作《行為發(fā)展?jié)u成論》中對此做出了更為詳細的解釋：“我們偶然在心理學和動物行為各種文獻中，看到‘攻擊’一詞，我們可發(fā)現(xiàn)這詞有十種以上的意義，而且，每一意義涉及十種不同的行為模式，而每種行為模式含有許多因素?！贰辉~比‘攻擊’較為明確，前者指兩動物身體的糾打?！保ü芜h，1971，p.91）與此同時，為了提高研究結果的普適性和統(tǒng)計結果的可靠性，在定制了動物搏斗行為模式分類表的同時，郭任遠一改以往學者研究動物行為時，僅僅使用以雞與白鼠為代表的寥寥幾種模式生物作為實驗素材的作風，大膽引入新的物種作為實驗素材（如蟋蟀、暹羅斗魚、日本灰色鵪鶉、雞、狗、大量的魚類和超過三十種鳥類，以及貓、老鼠、兔子和幾內(nèi)亞豬等）（Kuo，1960a）。各物種搏斗的行為模式多種多樣，且郭任遠在這一過程中有想要進一步探究社群環(huán)境對動物搏斗產(chǎn)生影響的設想，因此其選用的實驗對象全部是社會化程度相對較高的脊椎動物。

為了便于比較不同物種的行為模式、比較影響搏斗行為中不同的影響因素以及簡化不同實驗結果的呈現(xiàn)方式，也為了回應當時學術文章中普遍存在的缺乏標準化實驗程序的情況，以及對實驗結果偏向于定性且含糊的分析而缺乏“系統(tǒng)的、明確的、徹底的、定量的分析的”狀態(tài)，郭任遠在系列研究中引入了一套自己制定的、更加詳細的、較為精確的動物搏斗行為模式分類表——將搏斗行為模式劃分成23個類型（Kuo，1960a），以便于對實驗結果進行精確甄別和系統(tǒng)分析。

郭任遠認為動物的行為主要受五大要素影響。為了探究這些要素在動物行為發(fā)展中的具體影響效果，以及它們之間的相互作用關系，郭任遠將日本灰鵪鶉作為實驗對象，由于當時的科研條件所限，他選擇了容易控制變量的下述三類因素作為自變量，并設計一系列頗為嚴謹?shù)膶嶒為_展研究。

4.1 營養(yǎng)——生化因素導向的生理因素變化

郭任遠在考察營養(yǎng)要素對鵪鶉搏斗行為影響的實驗中，對以下幾個方面進行了控制。第一，對于實驗對象做出嚴格的要求。如規(guī)定足量的樣本數(shù)量（10個月到2歲大的鵪鶉），并按照搏斗行為模式嚴格準確地匹配；控制每只鳥的體重，要求搏斗者的標準體重在100～130克的區(qū)間內(nèi)。第二，對自變量進行操作性定義。如人為將營養(yǎng)要素自變量限定為蛋白質(zhì)和硫胺兩種營養(yǎng)物質(zhì)，并對其他額外變量——鳥的飲食進行嚴格的標準化控制。第三，實驗操作標準化。如將鵪鶉置于獨立的、隔離的環(huán)境之中養(yǎng)育，待其十個月大后，按照同樣的訓練計劃表進行訓練。

在研究過程中，郭任遠將觀察到的前八種搏斗①前八種搏斗行為分別是I：（a）攻擊視線中的任何物體，不論其性別、物種甚至是假物體（dummy objects）或比自己大得多的動物；（b）一旦開始搏斗，即使在疲憊或嚴重受傷時也不會停止搏斗；（c）將在內(nèi)部和外部搏斗圈（fighting pen）中搏斗；（d）在筋疲力盡或受傷恢復后，即使先前被擊敗，仍會向其舊敵人發(fā)起挑戰(zhàn)；（e）即使對手停止搏斗、奔跑或投降也不會停止進攻。II：同I型，但沒有（e）。III：同II型，一旦被對手打敗，就不會去跟舊對手搏斗，但人會跟新對手搏斗。IV：同III型，但不會襲擊虛擬物體。V：同Ⅳ型，但不會襲擊其他物種。VI：同V型，但不會襲擊同一物種不同性別的物種。VII：同V型，但只會在搏斗柵欄內(nèi)搏斗。VIII：同VII型，但只會在被襲擊時搏斗。行為框定為強搏斗者（good fighters），將IX、XII、XIII型②視為弱搏斗者（poor fighters），將從強搏斗者變成弱搏斗者這一現(xiàn)象稱之為降級（downgrade），而從弱搏斗者變?yōu)閺姴氛叻Q為升級（upgrade）。除此以外，郭任遠還設置了三個實驗，分別測試硫胺粉末增加、硫胺粉末減少、蛋白質(zhì)增加這三種營養(yǎng)元素改變的模式對動物搏斗行為的影響。此三個實驗意在證明，硫胺物質(zhì)和以粉末狀蛋白組成的蛋白質(zhì)傾向于升級鳥類的搏斗類型（蛋白類食物可促進鵪鶉的肌肉發(fā)育），而由于喂食白米飯導致的硫胺（Thiamin）匱乏傾向于降級搏斗類型（硫胺匱乏不利于鵪鶉的肌肉發(fā)育）（Kuo，1960b）。

4.2 激素——生化因素的交互作用

為探索激素因素對鵪鶉搏斗行為的影響，郭任遠設計了8個實驗，這些實驗遵照以下的實驗邏輯展開：①檢驗不同性別的鵪鶉具有不同的搏斗能力和潛質(zhì)。②將性別差異具體化為性腺差異，以確定性腺對搏斗行為有影響。③通過性腺器官移植、睪丸素注入，探究影響鵪鶉搏斗行為的因素主要是器官和激素。④在鵪鶉成為強搏斗者前后分別進行去性腺手術，以探究搏斗經(jīng)歷的影響和性腺的作用強度。⑤通過空白手術排除手術創(chuàng)傷對于搏斗行為的影響。⑥為驗證雄性激素水平對搏斗能力的影響，對性腺（睪丸）稱重并評估摘除性腺之前對應鵪鶉的搏斗行為。郭任遠團隊通過在搏斗前后去性腺、移植睪丸、注入雄激素類固醇（androgenic steroid），比較強搏斗者和弱搏斗者的睪丸重量以及性別差異對鵪鶉搏斗行為的影響。所有研究結果最終指向一個答案：雄性激素因素無論是在質(zhì)量上還是在數(shù)量上均起到?jīng)Q定性的影響作用，而卵巢對于搏斗行為的影響則幾乎可忽略不計（Kuo，1960c）。

4.3 發(fā)展與環(huán)境——相輔相成的兩種影響因素

前文提到，郭任遠一直對自然觀察動物行為學的觀點和研究方式持一種否定態(tài)度。他認為，在自然觀察條件下，動物周圍的環(huán)境（包括物理的、社會的）都處于一種復雜的、流動的情況當中。因此，郭任遠提出，僅僅在一段時間或空間內(nèi)經(jīng)過自然觀察某一動物或某群動物的一類行為，即得出該類行為是該種動物的某種特性或天性，是不科學、不精細、不嚴謹?shù)模ㄈ缟衔乃信e的Lorenz在觀察狼與中華犬爭斗后提出的論點）。在當時，有關行為研究未能認識到環(huán)境現(xiàn)場的復雜與流動特性，也未能認識其對刺激或刺激物的效果之影響。

郭任遠又舉了一些未發(fā)表的有關動物搏斗的實驗資料來證明其觀點：選三十只剛孵化的日本灰鵪鶉，分別放進幽暗的籠子中單獨飼養(yǎng)，且通過普通的搏斗訓練過程訓練之，大約隔離一年后，這些鵪鶉成為斗鳥［受訓的鵪鶉一旦看到另一只普通鵪鶉（不論雌雄）進入斗圈內(nèi)立即沖過去搏斗］的概率很高。但假若將一只受訓的斗鳥放入有二十只普通鵪鶉群集的籠子里，則表現(xiàn)得十分驚慌，并向四角亂竄；同時，其他鵪鶉追啄它，將之頭頸處大部分羽毛扯下，甚至引起頭部出血；最后，該斗鳥蜷縮于一角，近兩小時一動不動。十二小時后將之放回原來隔離的籠子中，再次訓練其搏斗，但四個月內(nèi)它無法再戰(zhàn)。后又將之放回鵪鶉群集的籠子里，該斗鳥在接下來幾個月里表現(xiàn)出十分孤獨、不反抗和柔順的行為。將其他同等條件的斗鳥做相同的實驗，得到結果一致?！叭舸藭r有研究者對用自然觀察法研究鵪鶉互啄的次序感興趣，觀察大籠子中的鵪鶉，但無人告知他這些實驗鵪鶉的過去發(fā)展歷史，那么他觀察后必然得出‘實驗的鵪鶉是籠子里最差的’的結論。又或者有人在不知道實驗鵪鶉行為發(fā)展歷史的情況下，訓練其搏斗技能幾個月，也無法使其中的任何一只成為斗鳥?！保ü芜h，1971，pp.32-33）

這些簡單的實驗事實顯示出，每一動物皆有一段生活歷史，在相當大的范圍內(nèi)，這些歷史是決定新行為模式的改變或變形的架構。因此，郭任遠認為，每一個研究動物行為的學者，無論其研究方向為何，都不能忽視動物的早期經(jīng)歷（發(fā)展歷史），且環(huán)境的變化亦對鵪鶉的搏斗行為的改變起到了至關重要的影響（Kuo，1960d）。

5 郭任遠的動物搏斗實驗對比較心理學的“得”與“失”

郭任遠的工作在許多情況下預示了發(fā)展心理學和比較心理學的前沿進展。“事實上，他的許多作品是如此的與時俱進和杰出，以至于人們可能會忘記他的大部分作品是在一個世紀前寫的”（Greenberg&Partridge，2000，p.13）。郭任遠的學術生涯起步于生物學和心理學發(fā)軔期，那是一個充滿新的、相互競爭的哲學和理論觀念的時代。正是因為郭任遠是第一個提出用多學科整合的方式來研究心理學的學者，他將內(nèi)分泌學、神經(jīng)生理學、胚胎學、動物學、生態(tài)學、人類學等學科納入心理學的研究方法之中（Scheithauer，Niebank，& Ittel，2009），使得當時在哲學、自然科學、社會科學之間逡巡的心理學找到了一個嶄新的發(fā)展方向。然而，郭任遠最終離開了能夠滋養(yǎng)其學術的沃土。由于戰(zhàn)亂和政治等因素，他未能依照他的設想完成包括動物搏斗在內(nèi)的一系列動物行為研究，這導致他常常陷入對行為漸成論的論點持堅定認可態(tài)度的同時，卻沒有足夠的實驗結果能夠充分論證這些論點的窘境。他的對比較心理學乃至心理學發(fā)展的貢獻被邊緣化了（Honeycutt，2011）?！昂纹洳恍?！正如Gottlieb感慨的那樣：像郭任遠這樣一位天賦異稟、才華橫溢的實驗科學家，一個懂得發(fā)展方法重要性并精通生理學、生物學、數(shù)學的人，最終卻因政治事件的悲劇使他與科學隔絕了四十多年。這對我們所有人來說都是巨大的損失?！保‥pstein，1987，p.251）然而，郭任遠將自然科學的思想與研究方法引入心理學，使得心理學的研究逐步科學化、規(guī)范化的使命存續(xù)至今。

5.1 獨樹一幟：為動物行為學的研究注入新的活力

早在二十世紀二三十年代，郭任遠與C.A.Mercier、K.Dunlap等學者就已經(jīng)提出應該創(chuàng)建一門專門研究行為的、新型且多學科交叉的科學（Epstein，1987）。郭任遠提議將比較心理學納入一個名為“行為學”（praxiology）的新領域，強調(diào)行為的“個體發(fā)生和生理方面”“用純粹的數(shù)學和物理術語對行為進行徹底科學的描述”。（Kuo，1937）其早年的實驗成果被個體發(fā)生學的現(xiàn)代研究吸納，成為論證個體發(fā)育的偏側(cè)性（ontogenesis of lateralization）最早的證據(jù)之一（Güntürkün & Ocklenburg，2017；Costalunga，Kobylkov，Rosa-Salva，Vallortigara，&Mayer，2021）。可以說，在比較心理學的發(fā)展緩慢甚至停滯不前的時候，郭任遠以其充滿開拓性的綜合學科思想，為心理學的研究提供了新的思路。

在郭任遠早期的論文中，他是一個旗幟鮮明的“反本能論”激進派，否定了遺傳學在行為中的所有作用（Kuo，1922，1929）。郭任遠運用當時頗為先進的學術思想和科學的研究方法，并將二者相結合，為動物行為學的研究注入了新的活力。郭任遠開展了包括動物搏斗在內(nèi)的一系列動物行為實驗，為之后其行為學理論——“行為漸成論”的建構提供了大量的實驗數(shù)據(jù)。盡管在郭任遠晚年的時候，他在這一觀點上采取了更加溫和的態(tài)度，也認同了部分實驗心理學家對實地研究與嚴格控制的實驗室實驗環(huán)境研究相比較而得出的一些與之相反的看法。（郭任遠，1971）其轉(zhuǎn)變原因或與上文提到的Beach的批評、McDougall的轉(zhuǎn)變以及對其大量動物實驗得到結果的反思有關。然而，他依舊否定本能論以及質(zhì)疑遺傳因素在動物行為中起到?jīng)Q定性的作用，認為先天-后天二分法是錯誤的，二者不能分割，并在其著作中列舉了大量的實驗結果來論證這一觀點。

恰如郭任遠研究動物搏斗的初衷，很可能是為了證明先天-后天二分法存在一些問題。然而，在1960年發(fā)表的那些研究的實際報告中，他幾乎沒有提到這一點，只是聲稱之前的研究者忽視了對行為發(fā)展的研究，這使得先天論者和唯心主義者解釋的概念得以留存（Kuo，1960d）。然而，在其晚年著作中，郭任遠多次引用動物搏斗的基礎研究中那些尚未發(fā)表的實驗成果，來證明先天-后天二分法中自相矛盾之處。雖說與最初目的南轅北轍，但郭任遠在學科融合的方法論指導下，系統(tǒng)地設計和開展了動物搏斗的系列實驗，并揭示了行為的預測和控制必須考慮到動物的生理狀態(tài)、發(fā)育歷史和刺激與環(huán)境等方面的因素，驗證了前文所提到的行為漸成論中劃分出來的“五大決定行為的因素”確實對動物的行為發(fā)展具有事實上的影響。換言之，郭任遠的行為漸成論中關于影響行為的五大因素的那部分理論構想，正是在動物搏斗實驗及其結論中得到了驗證、深化與升華。

郭任遠將所有的行為視為五個因素的功能性產(chǎn)物（Gottlieb稱之為事項［transaction］）。值得注意的是，郭任遠認為環(huán)境背景與其他因素具有同等地位，但在歷史上，它在發(fā)展分析中多少被忽視了。例如，幾個世紀以來，家養(yǎng)動物與它們的野生祖先相比，在解剖學和行為上都被認為是畸形的、異常的（Miller，2007）。Lorenz（1974）同樣認為家畜的行為是病態(tài)的、非自然的，并撰寫了關于家畜缺乏物種典型行為的文章。然而，這樣的結論僅僅是基于對家畜在非典型環(huán)境背景下的觀察，如飼養(yǎng)家畜的養(yǎng)殖場。郭任遠在基于動物搏斗研究中得到的結論對Lorenz等人的這些看法表示否定與批判：“我們曾做了一些實驗，其中若干已發(fā)表（Kuo，1960e，1960f），主要想指出同類或異類中個體反社會行為的許多模式。例如較大鳥類的掠奪、搏斗和侵略行為，食細鳥行為，大動物唬嚇小鳥行為，對同類或異類陌生者的敵對態(tài)度等，若動物在嚴格控制實驗環(huán)境中成長，將永不出現(xiàn)。一般生態(tài)學學者、自然觀察動物學者久已認為這些行為是動物天性的顯現(xiàn)，即是由遺傳決定的模式。相反的行為模式如互相交往、友善甚至互助關系可以培養(yǎng)。這所以能成功主要在行為發(fā)育時給予適當環(huán)境?！保ü芜h，1971，pp.54-55）之后，關于物種典型環(huán)境中飼養(yǎng)和觀察的家畜的研究結果顯示，馴化對物種典型行為的影響很小或沒有影響，但是，相反在異常環(huán)境背景下，抑制了這種行為的表達（Boice，1972；Miller，1977）。從這個角度來看，物種典型行為的發(fā)展和（或）表達在所有生物體中都是環(huán)境相關的，包括家養(yǎng)品種——這恰恰印證了郭任遠關于環(huán)境對動物行為發(fā)展存在影響的猜想。

5.2 瑕瑜互見：行為漸成論的歷史局限

郭任遠嚴謹、科學的學術態(tài)度和新穎、開創(chuàng)性的學術研究思路及方法固然令人尊敬，但郭任遠在其學術論點上的固執(zhí)與激進亦使其在當時的學術圈中屢遭攻訐。

例如，劍橋大學動物行為學教授Thorpe曾提到：“Lehmann（1953）①當時的比較心理學界中存在一種批判的聲音，其內(nèi)容反映了郭任遠和Schneiderla學派的思想——這是當時北美比較心理學的典型代表Lehrman——反對使用諸如“天生的”“本能的”等術語來解釋行為。他認為，命名行為代替了解釋行為如何運作。他還認為Lorenz對發(fā)育的互動性及其產(chǎn)生行為表型的潛在過程不敏感（潛在過程也是郭任遠在其著作《行為漸成論》中反復強調(diào)的部分），這反映在生態(tài)學家對“成熟”而非“學習”的運用上（Lehrman，1953）?；诠芜h（1932）的觀察得出的一種牽強的觀點，認為‘啄’這一行為本身是在胚胎中‘習得的’，是羊膜搏動的觸覺刺激（通過卵黃囊感知）的結果，這似乎很難引起人們的細致思考?！保═horpe，1963，p.346）“如果像郭任遠那樣，認為學習在任何意義上都發(fā)生在萌芽狀態(tài)，那就大錯特錯了。當我們探測到胚胎的運動時，卵子內(nèi)發(fā)生的事情，主要是先天行為模式的成熟過程?！保═horpe，1963，p.351）

這種情況亦可在郭任遠與Lorenz之間長久的意見分歧中找到一些端倪。如Gottlieb曾在其著作中提到郭任遠（1932）就“肌動運動（motor movement）的反復練習可能是行為成熟的重要因素”這一觀點，以及Lehrman（1953）的文章，就存在被Lorenz（1965）誤解為“小雞于蛋中學會啄這一動作”（the chick learning to peck inside the egg）的情況。對于郭任遠所遭到的質(zhì)疑，Gottlieb（1997）認為，“該領域杰出人物的這種誤解至少部分是由于對影響的來源持有一種嚴格的兩分論觀點：發(fā)展不是成熟就是學習的結果?！保╬p.77-78）即這些心理學家還未脫出先天-后天二分法的窠臼。他亦認為，“郭任遠等人的觀點遭到了那些強烈傾向于預先決定的人的尖銳反駁，但令人滿意的是，能夠用實驗來證明其（郭任遠）觀點的正確性。人們常說實驗是科學的基石，但實驗的動力是想法，而好的想法是很難得到的?！保℅ottlieb，1997，p.77）

不可否認的是，郭任遠的研究與理論不僅受限于當時的生物科學和遺傳學發(fā)展水平，更因為他旅居香港二十四載，幾乎可以說是被隔絕在一個學術的孤島之中，其學術思想亦存在一定的滯后性。這一點在其著作《行為漸成論》幾篇書評之中可見一斑。Hansen在其書評中直言郭任遠的行為漸成論中存在許多滯后于當時的動物行為學界的內(nèi)容——“郭任遠關于動物行為學的評論適用于動物行為學家，尤其是Lorenz的早期著作，但沒有關注當前動物行為學的立場。同樣地，郭任遠的書中也有很多已經(jīng)被解決的爭議，或者至少在我們當前對行為發(fā)展的思考中被擱置一邊”（Hansen，1968）。Klinghammer（1969）則在其書評中批評：“這本書忽略了所有現(xiàn)代進化的思維?！保╬.343）

除此之外，郭任遠理論中那些含混不清的部分也遭到了質(zhì)疑。Klinghammer（1969）指出：“創(chuàng)造行為的新表現(xiàn)型（neo-phenotypes，動物正常狀態(tài)下沒有表現(xiàn)出來的新行為模式）被郭任遠認為是行為學學者最重要的任務之一，但是，（郭任遠所提倡的徹底）取代而非優(yōu)化其他的研究方法，感覺好像大大地貶低了其他富有成果的研究所做出的努力。”（p.342）換言之，Klinghammer（1969）并不贊同郭任遠將創(chuàng)設行為的新表現(xiàn)型界定為行為學學者的首要任務，卻在尚未解釋清楚該理論中存在的“由誰決定其創(chuàng)造方向”“基因型表達的限制與影響”“環(huán)境的影響”等問題的前提下，就否定了所有前人或同期學者的研究方法與成果的理念與做法。進一步的，Hansen（1968）還對郭任遠提出的“行為單位分類”表示質(zhì)疑，進一步提出“分類的基本規(guī)則是什么”“行為科學是否可根據(jù)這個行為單位的分類基本原則而進行”等一系列郭任遠在書中尚未解釋的問題。

5.3 薪盡火傳：郭任遠動物行為學思想的繼承

作為從深受Yerkes、Watson等人影響的Tolman手中接過其新行為主義思想衣缽的傳承者，郭任遠在他們的理論基礎上進一步提出了自己的開創(chuàng)性觀點（Ludden，2020）。如郭任遠早年曾提出（行為）驅(qū)動力可能以某種方式（比如，學習）于胚胎時期獲得。雖然這一觀點并未得到其博士生導師Tolman的認同，但不可否認，該觀點的提出為行為主義學者開辟了一條胎兒（包括動物的新生幼崽）研究的新道路（Rose，2020）。

此外，郭任遠與導師Tolman的好友Carmichael之間的互相欣賞，則能夠在本文介紹的動物搏斗實驗的研究思想中窺得一隅——“將單個有機體從其正常的社會環(huán)境中分離出來，這種簡單的實驗方法，正是Carmichael的簡陋生物學（humble biology）與郭任遠的后天哲學（nurture philosophy）之間的歷史聯(lián)系?！保≧ose，2020，p.99）

圖1 郭任遠的學術思想及其影響譜系

盡管郭任遠培養(yǎng)的學生中鮮有走向世界舞臺的知名學者，但他的思想確實有許多繼承者，相關的學術譜系詳見圖1。在郭任遠之后，以美國比較心理學家Schneirla為中心的，將行為發(fā)展理論作為比較心理學中心的學派一時興起。然而，他們并未獲得長足發(fā)展，即使其后期引入了進化的觀點，將行為發(fā)展作為重心的心理學派依舊被敬而遠之（Barlow，1991）。除此之外，郭任遠的思想還對Gottlieb產(chǎn)生了較為深遠的影響（Lux，2013）。若非因為Schneiderla、Lehmann和Gottlieb的著作，郭任遠可能早已被行為學家們遺忘了。他們對先天論的批判即行為發(fā)展科學的推廣，均以郭任遠的理論成果與知識傳統(tǒng)作為基石（Logan &Johnston，2007）。正因如此，郭任遠的學術影響力才能經(jīng)久不息，乃至流傳至21世紀。正如Miller（2007）指出的那樣：“任何發(fā)展的結果都是多種影響的產(chǎn)物。這一概念與郭任遠的漸成作用概念（notion of epigenesis），Gottlieb的 多 層 次 交 互 主 義 方 法（multilevel approach to transactionalism）以及發(fā)展過程中多元途徑（multiple pathways）的概念是一致的?！保╬.777）

正是上述研究者們的努力，郭任遠學術遺產(chǎn)中關于舍棄先天-后天二分法的主張有幸融入到了當代動物行為學與比較心理學研究的學術脈絡之中，并開辟出發(fā)展心理生物學（developmental psychobiology）這一全新的交叉學科領域（Johnston，2010；Spencer，Blumberg，McMurray，Robinson，Samuelson，& Tomblin，2009；Witherington &Lickliter，2017）。在一種更為宏觀的心理學史視角中，郭任遠的學術思想甚至滲透到了當代心理學的發(fā)展系統(tǒng)理論（developmental system theory，DST）之中。發(fā)展系統(tǒng)理論核心觀點是，個體的發(fā)展是概率性的（而非“命中注定”的），并且體現(xiàn)了身體（解剖學和生理學）與背景因素間動態(tài)的相互作 用（Lickliter，2007；Griffiths & Tabery，2013）。發(fā)展是一個動態(tài)的過程，正如Lehrman（1953）在一篇開創(chuàng)性的論文中寫的：“生物體的發(fā)育過程并不像人們常說的那樣，是遺傳和環(huán)境之間的相互作用。它介于生物體和環(huán)境之間！而生物體在其發(fā)展的每個階段都是不同的”（p.345）。在動態(tài)視角中，生物體每個階段的發(fā)展都建立在早期發(fā)展結果的基礎上，以一種更具綜合性的發(fā)展科學（developmental science）張力奠基對人性發(fā)展的新詮釋。