孫華方，李希來，蘇曉雪，金立群,2，張 靜，阿卓毛世吉，劉 凱

(1.青海大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院，西寧 810016; 2.湟源縣草原站，青海湟源 812100; 3.青海省草原總站，西寧 810008)

隨著全球氣候變暖，廣大學(xué)者對于大氣CO2濃度變化的研究日益重視[1]，碳源和碳匯以及碳源、碳匯與其影響因子之間的關(guān)系已成為國際焦點[2-3]。草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，不僅能保持水土，提供草產(chǎn)品，還能通過光合作用維持生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)[4]。中國作為草地大國，草地總面積近4億hm2[5]，對全國CO2釋放起到重要作用。高寒地區(qū)草地的碳儲量約占全國草地生態(tài)系統(tǒng)的48.1%，因此高寒草甸碳釋放變化在全國碳循環(huán)平衡中起著重大作用[6-7]。近年來，由于放牧過度，鼠害增加，導(dǎo)致中國高寒草甸退化嚴(yán)重，中國草地有90%以上處于不同程度的退化之中[8]，草地退化使得植被特征和土壤特征發(fā)生改變[9-11]，進(jìn)而導(dǎo)致CO2通量也發(fā)生變化。王斌等[4]發(fā)現(xiàn)高寒草甸退化過程中，植被生物量、物候期、多樣性以及土壤含水量等因素均會導(dǎo)致草地碳通量發(fā)生變化。李其等[12]研究了川西北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)在沙化治理恢復(fù)中碳通量的變化機(jī)制。郭小偉等[13]研究了不同退化程度高寒草甸的CO2通量，發(fā)現(xiàn)草地退化與CO2通量存在一定的聯(lián)系，但黃河源區(qū)高寒草甸退化過程中CO2通量如何變化以及影響CO2通量變化的關(guān)鍵因子還不清楚。

本試驗區(qū)位于青海省黃南州河南縣，是生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)[14]，近年來，在長期不合理的土地資源利用下，高寒草甸發(fā)生嚴(yán)重退化，已經(jīng)對當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)賴以生存發(fā)展的基礎(chǔ)產(chǎn)生嚴(yán)重影響，對黃河流域的生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重危害[15]。高寒草甸的退化不僅使草地生產(chǎn)力降低，還使土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，對CO2通量產(chǎn)生了重大影響，引起該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能和碳收支格局發(fā)生變化[16]。本研究通過調(diào)查不同退化程度高寒草甸CO2通量變化特征以及探索影響CO2通量的關(guān)鍵因子，旨在探索高寒草甸CO2通量對退化的響應(yīng)特征，為了解高寒草甸碳循環(huán)和平衡以及了解高寒草甸的碳源和碳匯效應(yīng)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點位于青海省黃南藏族自治州河南蒙古族自治縣克其合灘的退化高寒草甸，經(jīng)緯度為34°41′07″N、101°46′02″E，海拔為3 750 m左右。研究地為陽坡灘地，坡度為5°左右。草地類型為高寒草甸。每年5—10月溫暖多雨，11月—次年4月寒冷干燥，多大風(fēng)天氣。春秋時日短，四季不分明，無絕對無霜期。年均氣溫為9.2 ℃～ 14.6 ℃，年降水量為597.1～615.5 mm，降水總量為41.9 m3。平均年蒸發(fā)量為1 349.7 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與植被調(diào)查方法 2020年8月在青海省黃南州河南縣研究區(qū)通過無人機(jī)拍照調(diào)查不同退化程度的高寒草甸，面積約10 hm2，結(jié)合實地踏查確定高寒草甸的退化程度。高寒草甸退化程度的判斷依據(jù)Li等[17]和馬玉壽等[18]的分級標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)草地禿斑地面積和植被蓋度等指標(biāo)將調(diào)查樣地分為未退化區(qū)(No degraded,ND)、中度退化區(qū)(Moderate degraded,MD)和重度退化區(qū)(Serious degraded,SD)，其中未退化區(qū)約占調(diào)查面積的30%，中度退化區(qū)約占20%，重度退化區(qū)約占50%。利用樣方法調(diào)查植被特征，在不同退化樣地內(nèi)隨機(jī)布置調(diào)查樣方，重復(fù)6 次，樣方面積為1 m2。目測估算樣方內(nèi)植被總蓋度和各經(jīng)濟(jì)類群(禾本科、莎草科、雜類草)蓋度，草地齊地面刈割法測定經(jīng)濟(jì)類群植物的鮮質(zhì)量。人工清點樣方內(nèi)各經(jīng)濟(jì)類群的密度，鋼卷尺測定高度。

1.2.3 呼吸測定 利用土壤碳通量測量系統(tǒng) LI-8100A紅外氣體分析儀(美國，IR-GA)原位測定不同退化程度高寒草甸的CO2通量。CO2通量測定時間為9：00—11：00[19]。為減小誤差，測量時需將氣室垂直砸入土壤0.5～1 cm，測定 90 s，記錄CO2通量變化。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用SPSS 21.0對不同退化階段的CO2通量、植被和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行單因素方差分析、多重比較。利用R4.0隨機(jī)森林對CO2通量影響因子的重要性進(jìn)行排序，并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2通量變化

對不同退化程度下的CO2通量分析發(fā)現(xiàn) (圖1)，高寒草甸CO2排放能力隨高寒草甸退化程度加重逐漸減少。中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸CO2通量分別為6.83 μmol/(m2·s)， 4.64 μmol/(m2·s)，顯著低于未退化高寒草甸(P<0.05)，重度退化高寒草甸與中度退化高寒草甸差異不顯著(P>0.05)。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters show significant difference(P<0.05)

2.2 植被特征變化

從表1中能夠看出不同退化程度高寒草甸的植被特征有較大差異，未退化高寒草甸植被總蓋度為95.83%；隨著退化，植被總蓋度逐漸降低，其中重度退化階段最低，為73.00%。分析不同退化程度的不同經(jīng)濟(jì)類群(莎草科、禾本科、雜草科)蓋度發(fā)現(xiàn)，未退化高寒草甸禾本科和莎草科植物最高，分別為29.88%和60.67%，重度退化最低，約為未退化的1/60和1/36。雜類草蓋度變化相反，重度退化區(qū)最高，為73.50%，顯著高于未退化和中度退化區(qū)(P<0.05)。就高度而言，未退化區(qū)的禾本科和莎草科高度均顯著高于重度退化區(qū)(P<0.05)。重度退化區(qū)的雜類草高度最大，為5.21 cm。未退化區(qū)的莎草科植物地上生物量顯著高于退化區(qū)域。禾本科植物的生物量在中度退化區(qū)顯示最大值，雜類草生物量在重度退化區(qū)最高，約是未退化區(qū)的6倍。對比相同退化程度下不同經(jīng)濟(jì)類群分布特征發(fā)現(xiàn)，未退化和中度退化區(qū)的莎草科植物蓋度表現(xiàn)出較大值，在重度退化區(qū)雜類草蓋度顯著高于其他經(jīng)濟(jì)類群植物(P<0.05)。未退化和中度退化區(qū)莎草科和禾本科植物的高度顯著高于雜類草(P<0.05)。重度退化區(qū)域各高度表現(xiàn)出相反趨勢，即重度退化區(qū)雜類草高度最大(5.21 cm)，地上生物量顯著高于未退化和中度退化區(qū)(P<0.05)。

表1 不同退化程度高寒草甸植被分布特征Table 1 Vegetation distribution characteristics in alpine meadow with different degradation degrees

2.3 土壤特征變化

通過對不同退化程度不同土層土壤養(yǎng)分的分析(表2)發(fā)現(xiàn)，不同退化程度下土壤全效養(yǎng)分變化特征不同。就土壤全氮、全鉀含量而言，重度退化區(qū)不同土層全氮含量均顯著高于未退化區(qū) (P<0.05)，但全磷含量分布與全氮、全鉀分布相反，即重度退化區(qū)不同土層全磷含量最低，約是未退化區(qū)和中度退化區(qū)含量的一半，分別為0.59、 0.71、0.62 g/kg。就速效養(yǎng)分而言，在0～2 cm土層土壤中，未退化區(qū)土壤銨態(tài)氮含量與中度退化區(qū)差異不大，但顯著高于重度退化區(qū)，約大1倍(P<0.05)。就速效磷而言，除5～10 cm土層土壤速效磷含量在不同退化區(qū)表現(xiàn)出較大差異 (P<0.05)，其他土層的速效磷含量隨退化現(xiàn)象的發(fā)生并沒有表現(xiàn)出顯著差異。分析不同土層的養(yǎng)分變化特征發(fā)現(xiàn)，不同土層土壤全氮含量對退化十分敏感。未退化區(qū)不同土層土壤全氮含量沒有發(fā)生顯著變化，但隨著退化發(fā)生，尤其當(dāng)高寒草甸發(fā)生嚴(yán)重退化時，不同土層土壤全氮含量發(fā)生顯著變化(P<0.05)。但不同土層土壤全磷、全鉀含量的差異性沒有表現(xiàn)出相似規(guī)律，即隨著退化，不同土層全磷、全鉀含量無顯著性變化。就銨態(tài)氮而言，未退化和中度退化土壤中不同土層土壤銨態(tài)氮含量差異顯著(P<0.05)，且各退化區(qū) 0～2 cm土層的銨態(tài)氮含量均最高，分別為 33.43、32.69和15.03 mg/kg。未退化區(qū)和重度退化區(qū)的0～2和2～5 cm土層土壤速效磷含量顯著高于 5～10 cm土壤，中度退化區(qū)的各土層速效磷含量之間差異顯著(P<0.05)。

表2 不同退化程度高寒草甸的土壤養(yǎng)分特征Table 2 Soil nutrientof alpine meadow with different degradation degrees

對不同退化程度土壤粒徑組成的分布特征分析可以看出(表3)，不同退化程度高寒草甸土壤粒徑組成具有一定差異。重度退化區(qū)0～2、 2～5 cm土層土壤石礫含量最高，中度退化區(qū) 5～10 cm土層土壤石礫含量顯著高于未退化、重度退化區(qū)相同土層石礫含量(P<0.05)。隨著退化的加劇，各土層的粗砂粒含量整體呈上升趨勢，而細(xì)砂粒和黏粉粒含量卻逐漸減少，尤其是在表層土壤中。

表3 不同退化程度高寒草甸的土壤粒徑組成特征Table 3 Soil particle size composition of alpine meadow with different degradation degrees %

從圖2可以看出，在高寒草甸不同退化階段，0～2與2～5 cm土層土壤pH具有顯著差異 (P<0.05)，隨退化程度的增大，pH呈現(xiàn)增加趨勢。不同土層中5～10 cm的土壤呈弱酸性，隨著退化加劇，其pH逐漸呈中性；2～5 cm土層土壤最接近中性；表層的pH最大，其中未退化階段的pH為 7.64，隨著退化加劇，該土層pH呈現(xiàn)先增加后小幅度下降的趨勢。

由圖3可知，雜類草對CO2通量影響最大，雜類草的蓋度和生物量是CO2通量的關(guān)鍵影響因子，禾本科植物和苔蘚厚度影響較少。不同土層土壤pH均是影響CO2通量的首要因子。在0～2和2～5 cm土層中土壤團(tuán)聚體(土壤粒徑)組成也是影響CO2通量的重要因子，尤其是粗砂粒和黏粉粒含量。5～10 cm土層土壤中除pH之外，養(yǎng)分如全磷含量十分重要。

不同小寫字母表示不同退化程度下相同土層土壤pH差異顯著(P<0.05)

3 討 論

3.1 草地退化對高寒草甸植被和土壤理化性質(zhì)的影響

過度放牧和全球氣候的變化，導(dǎo)致黃河源區(qū)高寒草甸發(fā)生退化，出現(xiàn)大面積“黑土灘”退化草地，嚴(yán)重破壞高寒草甸生態(tài)環(huán)境和降低生產(chǎn)力[20]。伴隨著草地退化程度加劇，草地植被群落特征發(fā)生顯著變化[21]。本研究結(jié)果表明，隨著高寒草甸的退化，莎草科植物如矮嵩草和小嵩草等優(yōu)勢物種逐漸被毒雜草所取代。在未退化區(qū)，莎草科植物蓋度為60.67%，隨著草地退化程度加大，莎草科植物蓋度逐漸降低。在草地嚴(yán)重退化區(qū)，莎草科植物蓋度是未退化區(qū)的1/36，雜類草蓋度是未退化區(qū)的7.48倍，該結(jié)果與尚占環(huán)等[22]研究結(jié)果相似。研究表明雜類草植物更適應(yīng)于干燥疏松的土壤環(huán)境，隨著高寒草甸的退化，禿斑地增加，土壤含水量降低，為直根系雜類草的生長提供了良好條件。同時雜類草的根系分泌物也影響其他優(yōu)良植被建植[23]。本研究發(fā)現(xiàn)未退化區(qū)具有較高的植被蓋度和生物量，隨著退化程度加大可食牧草蓋度降低，優(yōu)良牧草逐漸消失，毒雜草增加，草地生產(chǎn)力明顯下降。

草地退化不僅對植被造成影響，還會引起土壤的退化。本研究結(jié)果表明，未退化區(qū)的土壤全氮含量顯著低于重度退化區(qū)，且2～10 cm土層的土壤養(yǎng)分含量高于0～2 cm，該結(jié)果與侯扶江等[24]、孫華方等[25]研究結(jié)果不同。研究表明，較高的植被覆蓋能夠降低淋溶效應(yīng)[26]，高寒草甸退化會引起草地養(yǎng)分淋溶效應(yīng)增加。有報道表明，由于植被能夠從土壤中吸收氮素等養(yǎng)分，會降低草地土壤的全氮含量[27]。高寒草甸植被凋落物由于氣溫偏低，微生物活動微弱，氮素返回土壤需要較長時間，因此高寒地區(qū)草地氮素輸入效率很低[28]。速效養(yǎng)分如銨態(tài)氮含量在退化過程中表現(xiàn)出與全效養(yǎng)分相反的趨勢。本研究結(jié)果表明，隨著退化程度加劇，銨態(tài)氮含量降低，尤其在重度退化區(qū)，土壤銨態(tài)氮含量僅是未退化區(qū)和中度退化區(qū)土壤的一半?？赡苁请S著高寒草甸退化，土壤微生物數(shù)量和多樣性減少的緣故[29-30]。土壤微生物是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因子，較高微生物數(shù)量和多樣性有利于速效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和積累[31]，所以，本研究中未退化區(qū)土壤速效氮含量顯著高于重度退化區(qū)。

3.2 草地退化對高寒草甸CO2通量的影響

CO2釋放是碳酸鹽風(fēng)化、植物體和根系的自養(yǎng)呼吸、土壤微生物的異養(yǎng)呼吸、菌根的分解代謝和土壤動物的呼吸作用的總和[32]，這一過程受到許多因素影響。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著草地退化的加劇，CO2通量減小，這種變化趨勢可能與植被蓋度變化相關(guān)。未退化區(qū)域植被蓋度最大，且莎草科植物占絕對優(yōu)勢(表1)。莎草科植物根系十分發(fā)達(dá)，較大的地下生物量可能對CO2通量有較大的貢獻(xiàn)[14,33]，因此未退化區(qū)CO2通量最大。Kheirfam[34]研究發(fā)現(xiàn)，CO2通量與有機(jī)體地上生物量密切相關(guān)，本文研究也得出相似結(jié)論。本研究中重度退化區(qū)莎草科地上生物量為未退化的1/42，其CO2通量顯著低于未退化區(qū)。隨機(jī)森林分析表明，雜類草蓋度和生物量是影響CO2通量的關(guān)鍵因子(圖3)。隨著高寒草甸發(fā)生退化，雜類草蓋度和生物量逐漸增加，CO2通量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，這可能是由于雜類草呼吸速率較低導(dǎo)致較低的CO2通量。此外，退化高寒草甸土壤呼吸減弱[4]，也會降低高寒草甸CO2通量。除植被對CO2通量產(chǎn)生影響外，土壤理化性質(zhì)也是引起CO2通量變化的重要環(huán)境因子。本研究結(jié)果表明各土層的土壤pH是影響CO2通量的重要因子。pH是評價土壤健康的一項重要指標(biāo)，直接影響土壤物理性質(zhì)，影響土壤動物和微生物的生長。土壤動物和微生物是土壤呼吸的主要貢獻(xiàn)者。pH的高低會引起土壤微生物和動物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，間接對土壤CO2通量產(chǎn)生影響[32,35]。除pH之外，土壤團(tuán)聚體也是影響CO2通量的重要因子。土壤團(tuán)聚體是土壤組成的基本單元[36]，直徑較小的土壤團(tuán)聚體因具有膠體特性，能夠吸附和聚集土壤養(yǎng)分，顯著影響土壤的養(yǎng)分和水分含量，影響植被的生長。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著草地退化的加劇，各土層的粗砂粒含量整體呈上升趨勢，而直徑較小的細(xì)砂粒和黏粉粒含量卻逐漸減少，導(dǎo)致退化區(qū)土壤速效養(yǎng)分降低，不利于植被和土壤動物微生物的生長，間接影響高寒草甸CO2通量。

a.植被特征重要性排序；b.0～2 cm土壤理化性質(zhì)重要性排序；c.2～5 cm土壤理化性質(zhì)重要性排序；d.5～10 cm土壤理化性質(zhì)重要性排序

4 結(jié) 論

不同退化程度高寒草甸CO2通量具有顯著差異性，隨高寒草甸退化程度加劇，CO2通量隨之降低。草地植被特征和土壤理化性質(zhì)直接影響高寒草甸CO2通量變化，其中雜類草蓋度與CO2通量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與植被總蓋度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)；土壤pH和土壤粒徑能夠明顯提高高寒草甸CO2通量。因此，在研究黃河源區(qū)高寒草甸碳排放時，應(yīng)考慮植被特征和土壤團(tuán)聚體組成的影響。