孫志鵬，鄭先虎，曹頂臣，吳學(xué)工，何立川，韓英

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

鱸形目、鱸科、梭鱸屬的梭鱸（Sander lucioperca），又名牙魚、十道黑，原分布于咸海、黑海、里海和波羅的海水系以及等鹽線7～9 范圍的海區(qū)[1]，是歐洲和中亞國家重要的淡水增養(yǎng)殖對象。在我國梭鱸主要分布于新疆伊犁河水系、額爾齊斯河水系，在黑龍江水系和鴨綠江水系也有發(fā)現(xiàn)[2]。梭鱸體肥肉厚，營養(yǎng)美味，肌肉蛋白質(zhì)含量為21.03%，氨基酸總量為20.53%，必需氨基酸指數(shù)為91.13%，高于鱖（Siniperca chuatsi）、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）和黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）；決定魚類鮮美程度的5 種致鮮氨基酸含量為9.31%，高于虹鱒、黃顙魚、河鱸（Perca fluviatilis）和加州鱸（Micropterus salmoides）[3,4]。梭鱸不僅營養(yǎng)價(jià)值高，還具有適溫范圍廣、抗病力強(qiáng)、生長速度快、鹽堿適應(yīng)能力強(qiáng)、易捕撈等優(yōu)勢，具有廣闊的養(yǎng)殖前景。目前，國內(nèi)外對梭鱸的研究主要集中在資源分布調(diào)查[5]、繁殖生理探索[6,7]、營養(yǎng)飼料搭配[8，9]和胚胎發(fā)育[10]等方面。

魚類的年齡和生長是研究魚類生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容，是科學(xué)利用和有效保護(hù)漁業(yè)自然資源的基礎(chǔ)[11,12]。魚類的繁殖力反映了繁殖投入和繁殖策略，是闡明種群繁衍模式和判定物種生存能力的重要指標(biāo)之一[13,14]。鄭亙林等[15]曾報(bào)道梭鱸的產(chǎn)卵量，但并未有系統(tǒng)研究梭鱸繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系。本文通過系統(tǒng)研究梭鱸生長特征和繁殖力，不僅可以豐富梭鱸生活史，而且能為梭鱸人工繁殖及苗種培育提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 養(yǎng)殖管理與樣本采集

實(shí)驗(yàn)用梭鱸養(yǎng)殖于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所呼蘭試驗(yàn)站，梭鱸水花采用發(fā)塘方式培育，發(fā)塘水深1.0～1.5 m，發(fā)塘密度150 萬尾/hm2，以豆?jié){、利餌多培育浮游動(dòng)物供梭鱸水花食用，發(fā)塘?xí)r長25 d。夏花回收至車間進(jìn)行轉(zhuǎn)食馴化，馴化密度50～70 尾/m3，溫度20～22℃，采用“活餌—活餌+軟飼料—軟飼料—硬飼料—膨化飼料”方式馴化22 d，將馴化好的苗種放養(yǎng)池塘，放養(yǎng)密度30 000尾/hm2。大規(guī)格苗種以采購于天津天祥水產(chǎn)有限公司生產(chǎn)的梭鱸全價(jià)飼料喂養(yǎng)，水溫低至10℃后移入車間越冬，越冬溫度不低于10℃，越冬密度30～50尾/m3。每隔30 d 隨機(jī)抽取同一養(yǎng)殖環(huán)境下的梭鱸30 尾，共采梭鱸480 尾，在新鮮狀態(tài)下測量了常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)。

1.2 方法

1.2.1 常規(guī)生態(tài)學(xué)指標(biāo)測量

測定梭鱸體長、體質(zhì)量、體高、體厚及性腺質(zhì)量等生物學(xué)指標(biāo)。長度指標(biāo)用電子游標(biāo)卡尺測量，精確至0.01 mm；重量指標(biāo)用電子天平稱量，精確至0.01 g。

1.2.2 繁殖力統(tǒng)計(jì)

取40 尾性成熟雌魚標(biāo)本，解剖取出卵巢，用75%酒精固定，以重量法計(jì)數(shù)卵粒，計(jì)算繁殖力。重量法計(jì)數(shù)卵粒：用濾紙吸干卵巢表面的水分后，用電子天平稱總重量，然后再稱取0.1 g 卵巢，計(jì)數(shù)其卵粒數(shù)。根據(jù)計(jì)數(shù)部分的卵粒推算絕對繁殖力（F）和相對繁殖力（FL或FW）。個(gè)體絕對繁殖力（F）=每g卵巢平均卵粒數(shù)×性腺重（W1）[16]；體長相對繁殖力（FL）=絕對繁殖力（F）/體長（L）[17]；體質(zhì)量相對繁殖力（FW）=絕對繁殖力（F）/體質(zhì)量（W）[16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用EXCEL 軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，計(jì)算絕對繁殖力、相對繁殖力和成熟系數(shù)。運(yùn)用SPSS16.0軟件，分析了絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 各年齡梭鱸生長性狀分布

人工養(yǎng)殖條件下，各年齡段梭鱸體長、體質(zhì)量、體高和體厚分布見表1。

表1 各年齡梭鱸生長性狀分布Tab.1 Growth traits of pikeperch S.lucioperca in different ages

2.2 梭鱸的體長體質(zhì)量變化

在0～180 d 和330～360 d 時(shí)體長增長速度較快，360 d 后體長增長速度逐漸降低（圖1）。0～240 d時(shí)，梭鱸體質(zhì)量增長速度較慢，之后逐漸上升，330～390 d 時(shí)增長速度最快（圖2）。

圖1 梭鱸平均體長累計(jì)生長曲線Fig.1 Cumulative growth curve of average body length in pikeperch S.lucioperca

圖2 梭鱸平均體質(zhì)量累計(jì)生長曲線Fig.2 Cumulative growth curve of average body weight in pikeperch S.lucioperca

2.3 梭鱸的體長與體質(zhì)量關(guān)系

經(jīng)散點(diǎn)圖分析和擬合（圖3），梭鱸的實(shí)測體長L（mm）與體質(zhì)量W（g）的擬合方程呈冪函數(shù)關(guān)系,可用Taylor 公式W=aLb表示，回歸方程為W=5×10-5L2.74（R2=0.95），參數(shù)b=2.74，與3.0 存在顯著性差異（P＜0.01），這表明梭鱸屬于異速生長類型。

圖3 梭鱸的體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig.3 Relationship between body length and body weight in pikeperch S.lucioperca

分析梭鱸各日齡的體長和體質(zhì)量關(guān)系式系數(shù)可見（表1），390 d 前冪指數(shù)b＜3，說明體長生長速度大于體質(zhì)量生長速度，390 d 后冪指數(shù)＞3，說明體質(zhì)量生長速度大于體長生長速度。

2.4 梭鱸的繁殖力統(tǒng)計(jì)

對40 尾體長（300～430）mm、體質(zhì)量（325～901）g 的性成熟雌魚繁殖力的統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)：梭鱸不同個(gè)體間的繁殖力變異較大（表2）。

表2 不同日齡梭鱸體長與體質(zhì)量關(guān)系式系數(shù)Tab.2 Coefficient of the relationship between body length and weight in pikeperch S.lucioperca with different ages

2.5 梭鱸繁殖力與體長的關(guān)系

根據(jù)實(shí)測數(shù)據(jù)回歸分析可知，梭鱸的個(gè)體絕對繁殖力（F）隨體長（L）的增長而增加（圖4），均呈冪函數(shù)相關(guān)，其回歸方程為：F=0.0034L2.948（R2=0.862，P＜0.01，n=40）。

圖4 梭鱸繁殖力與體長的關(guān)系Fig.4 Relationship between fecundity and body length in pikeperch S.lucioperca

2.6 梭鱸繁殖力與體質(zhì)量的關(guān)系

根據(jù)實(shí)測數(shù)據(jù)回歸分析可知，梭鱸的個(gè)體絕對繁殖力隨體質(zhì)量（W）的增長而增加,均呈二次函數(shù)相關(guān)（圖5），其回歸方程為：F=238.12W-0.029W2-5311.4（R2=0.929，P＜0.01，n=40）。

圖5 梭鱸繁殖力與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.5 Relationship between fecundity and body weight in pikeperch S.lucioperca

3 討論

本研究統(tǒng)計(jì)了人工投喂養(yǎng)殖下梭鱸體長和體質(zhì)量等指標(biāo)，并與劉栓和曹桂新[18]、李榮慶等[19]測量的新疆梭鱸生長指標(biāo)進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)1 齡和2 齡階段與新疆野生梭鱸生長相近，3 齡后差異較大，養(yǎng)殖梭鱸生長速度明顯低于野生梭鱸，原因可能是食勿較少和養(yǎng)殖空間較小?？捎皿w長與體質(zhì)量冪指數(shù)關(guān)系式W=a Lb中生長冪指數(shù)b 值來判斷魚是否為勻速生長[20]。徐獻(xiàn)明等[21]分析了人工養(yǎng)殖條件下不同日齡松江鱸（Trachidermus fasciatus）的b 值變化，得出養(yǎng)殖0～60 d 冪指數(shù)b＜3，為生長不勻速，主要表現(xiàn)為體長生長加速，體長生長速度大于體質(zhì)量生長速度；166～255 d 冪指數(shù)b＞3，生長同樣不勻速，主要表現(xiàn)為體質(zhì)量生長加速，體長生長速度小于體質(zhì)量生長速度。本研究通過長期連續(xù)測定梭鱸體長與體質(zhì)量構(gòu)建不同日齡體長與體質(zhì)量冪指數(shù)關(guān)系式，發(fā)現(xiàn)390 d 前冪指數(shù)b＜3，說明體長生長速度大于體質(zhì)量生長速度。此時(shí)魚體骨骼特別是頭部骨骼生長速度顯著。390 d 后冪指數(shù)＞3，說明體質(zhì)量生長速度大于體長生長速度，此階段主要表現(xiàn)環(huán)境因子及餌料等外部因子適宜，梭鱸食量增大，肌肉及體內(nèi)器官生長明顯。梁銀栓等[22]針測量了體長2～16 cm 的梭鱸幼魚的生長，發(fā)現(xiàn)其體長與體質(zhì)量的冪指數(shù)關(guān)系式為W=0.0219 L2.6810，b＜3，與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相近。

繁殖力可有效反映種群繁衍模式，直接關(guān)系到種群的補(bǔ)充和延續(xù)，是判定物種生存能力的重要指標(biāo)[17,23-24]。魚類的繁殖投入表現(xiàn)在卵子質(zhì)量和數(shù)量上。本研究發(fā)現(xiàn)，人工養(yǎng)殖梭鱸絕對繁殖力（78 285～214 847 粒）低于鄭亙林等[15]研究的野生梭鱸絕對繁殖力（20～50 萬粒），是其研究所選梭鱸親魚個(gè)體較大且為野生個(gè)體等原因造成。梭鱸的絕對繁殖力大于一般淡水鱸。加州鱸4～10 萬粒[25]，河鱸1.2～3萬粒[26]，松江鱸5 000～8 000 粒[27]。相對繁殖力可比較大小各異的不同種或不同種群的繁殖力,體現(xiàn)了魚類的繁殖策略[28]。相對繁殖力高，則魚所懷的卵體積較小、數(shù)量較多，每個(gè)卵子成功發(fā)育的機(jī)會較少；相對繁殖力低，意味著魚的懷卵體積較大、數(shù)量較少，卵黃多，每個(gè)卵子成功發(fā)育的機(jī)會增加。梭鱸體質(zhì)量的相對繁殖力為215.39 粒/g，明顯高于河鱸（50～100 粒/g）、淡水銀鱸Biduanus bidyanus（40～75粒/g）[29]、金鱸Macquaria ambigua（101 粒/g）[30]，條紋鱸Morone saxatitis（133～200 粒/g）[31]等淡水鱸，與松江鱸（203 粒/g）、花鱸Lateolabrax japonicus（185～847 粒/g）[32]相近。

表3 梭鱸樣本繁殖能力參數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.3 Statistics on the reproductive capacity parameters of pikeperch S.lucioperca

不同魚類的個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系往往有所不同。白斑狗魚Esox lucius[33]、寬體沙鰍Botia reevesae[34]等絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量均呈冪函數(shù)相關(guān)。有些魚類個(gè)體絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量均呈直線相關(guān)，如黑尾近紅鲌Anoherythroculter nigrocauda[35]和三角魴Megalobrama terminalis[36]。有些魚類個(gè)體絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量均呈二次函數(shù)相關(guān)，如東北鳈Sarcocheilichthys lacustris 和光唇裂腹魚Schizothorax lissolabiatus[37]。本研究中梭鱸絕對繁殖力與體長呈冪函數(shù)關(guān)系，與體質(zhì)量呈二次函數(shù)關(guān)系；回歸分析還顯示，梭鱸絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)均較高，且均呈正相關(guān)。因此，可根據(jù)性成熟雌魚的體長或體質(zhì)量預(yù)測其種群繁殖力。