羅同平，黃春東，張?jiān)滦郏劓骆?，岑貞陸，?馳，韋敏益，秦 鋼，馬增鳳，黃大輝

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家水稻改良中心南寧分中心，南寧 530007；2.玉林市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院桂東南分院，廣西 玉林 537000；3.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技信息研究所，南寧 530007；4.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，南寧 530007)

【研究意義】水稻白葉枯病由革蘭氏陰性菌黃單孢菌[Xanthomonasoryzaepv.oryza(Xoo)]引起，是水稻的重要細(xì)菌性病害，可造成高達(dá)50%的水稻產(chǎn)量損失[1-2]。細(xì)菌性條斑病(簡(jiǎn)稱細(xì)條病)由革蘭氏陰性菌黃單孢菌[X.oryzaepv.oryzicola(Xoc)]引起，是屬于檢疫對(duì)象的細(xì)菌性病害，暴發(fā)時(shí)水稻產(chǎn)量損失高達(dá)40%。利用抗性基因培育抗性品種是防治白葉枯病和細(xì)條病最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。我國(guó)白葉枯病抗性資源豐富，目前已從各類稻種資源中發(fā)現(xiàn)46個(gè)白葉枯病抗性基因[3]。細(xì)條病抗源在稻種資源中也較豐富，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)包括qBlsr5a在內(nèi)的13個(gè)抗細(xì)條病QTLs，以及BLS1、bls2和Xo1等少數(shù)幾個(gè)主效抗病基因[4-7]。白葉枯病和細(xì)條病病原菌屬于黃單孢菌的2個(gè)變種，二者在形態(tài)特征、生物學(xué)特性及病害流行因素等方面均很相似。因此，篩選既抗白葉枯病又抗細(xì)條病的抗源，對(duì)豐富我國(guó)水稻育種遺傳基礎(chǔ)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前發(fā)現(xiàn)的46個(gè)抗白葉枯病基因中已有16個(gè)主效基因獲得克隆[3]。與白葉枯病研究相比，僅有BLS1、bls2和Xo1等少數(shù)幾個(gè)主效抗細(xì)條病基因得到克隆和分子標(biāo)記定位[4, 6-7]。其中，抗病基因bls2被精細(xì)定位在2號(hào)染色體上的RM13592和RM13599分子標(biāo)記之間[4]；BLS1基因位于第6染色體，過(guò)表達(dá)BLS1或低表達(dá)其等位基因bls1，會(huì)減弱或增強(qiáng)水稻對(duì)條斑病細(xì)菌特定小種JZ-8的抗性，但過(guò)表達(dá)BLS1或低表達(dá)bls1基因都能提高水稻的非小種特異性廣譜抗性，說(shuō)明BLS1和bls1基因?qū)oc菌株JZ-8的小種特異性抗性具有負(fù)調(diào)控作用，而對(duì)廣譜抗性具有正調(diào)控作用和負(fù)調(diào)控作用[6]；Xo1是顯性抗細(xì)條病基因，被定位在第4染色體1.09 Mbp范圍內(nèi)[7]?？茖W(xué)家們一直在上述基因中發(fā)掘和利用既抗白葉枯病又抗細(xì)條病的基因。姬廣海和許志剛[8]、郭亞輝和許志剛[9]研究發(fā)現(xiàn)，在攜帶不同白葉枯病抗性基因的近等基因系中，xa5基因?qū)Π兹~枯病和細(xì)條病均具有很強(qiáng)的抗性。基因克隆結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明，xa5(qBlsr5a)是兼抗白葉枯病和細(xì)條病的基因[5]。秦鋼等[10]從285份水稻材料中鑒定出9份兼抗白葉枯病和細(xì)條病的水稻資源，其中2份攜帶xa5基因。劉馳等[11]利用xa5基因培育出兼抗白葉枯病和細(xì)條病的多抗、優(yōu)質(zhì)強(qiáng)恢復(fù)系桂恢663。xa5基因是隱性基因，可有效應(yīng)用于常規(guī)水稻品種抗性改良，但用于雜交稻品種需同時(shí)改良多個(gè)親本的抗性，xa5基因的應(yīng)用效果會(huì)受到限制[12]。不同遺傳背景能影響基因表達(dá)效果，因此也有研究認(rèn)為xa5基因是部分顯性基因[13]，能有效應(yīng)用于雜交稻抗性改良。目前水稻育種存在遺傳基礎(chǔ)狹窄及同質(zhì)化嚴(yán)重問(wèn)題，導(dǎo)致難以培育出具有突破性的新品種[14]。廣西普通野生稻具有豐富的遺傳多樣性，是水稻品種改良、培育新品種的重要基因源[15]，利用廣西普通野生稻已培育出桂99和測(cè)253兩個(gè)優(yōu)良恢復(fù)系[16-17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)xa5基因應(yīng)用于雜交稻抗性改良的可行性研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】利用攜帶xa5基因的廣西普通野生稻與感病親本雜交，選出后代優(yōu)良單株，再與優(yōu)良主栽水稻品種雜交，培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)恢復(fù)系，組配出含xa5基因的雜交組合，并對(duì)其抗性進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，為豐富我國(guó)水稻抗性育種的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)及水稻白葉枯病和細(xì)條病的抗性改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

普通野生稻DP3(也稱PY3)、秈稻9311、不育系平豐A等供篩選xa5基因的102份水稻品種資源(材料)(包括廣恢998)均由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所抗性育種研究室收集提供。田間抗性鑒定接種所用菌株為華南秈稻區(qū)白葉枯強(qiáng)毒菌株(Ⅴ型)及抗性鑒定圃接種細(xì)條病菌株JZ-8(廣西優(yōu)勢(shì)Ⅱ致病型)，均由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 抗病基因xa5檢測(cè) 采用CTAB法[18]提取水稻葉片基因組DNA。根據(jù)Blair等xa5基因定位結(jié)果，結(jié)合IRGSP(2005)的SSR標(biāo)記總表，選用與xa5緊密連鎖且多態(tài)性好的分子標(biāo)記RM17743作為檢測(cè)標(biāo)記。參考劉馳等[11]的方法進(jìn)行抗病基因xa5的分子標(biāo)記檢測(cè)。引物(RM17743F：5′-CCTTGCTAGATCTGACGGTTCTC-3′，RM17743R：5′-AGGACTCTCTGTCACCGCTTCG-3′)由北京奧科鼎盛生物科技有限公司合成。PCR反應(yīng)體系10.0 μL：1.0 μL DNA模板，0.8 μL引物，1.0 μL Buffer，0.2 μL dNTP(10 mmol/L)，0.1 μLTaq酶(5 U/L)，ddH2O2補(bǔ)足10.0 μL；擴(kuò)增程序：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，進(jìn)行35個(gè)循環(huán)；72 ℃再延伸5 min。PCR反應(yīng)產(chǎn)物經(jīng)聚丙烯酰胺凝膠電泳后銀染顯色。

1.2.2 白葉枯病抗性鑒定 參照Kauffman等[19]的方法將培養(yǎng)的白葉枯病菌用無(wú)菌水稀釋為1×109CFU/mL，采用人工剪葉法于分蘗盛期接種，每株接種5張葉片，21 d后根據(jù)Gu 等[20]的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查病斑長(zhǎng)度和抗性級(jí)別，其中，病斑長(zhǎng)度≤3.0 cm為抗(R)，3.0 cm﹤病斑長(zhǎng)度≤6.0 cm為中抗(MR)，6.0 cm﹤病斑長(zhǎng)度≤9.0 cm為中感(MS)， 病斑長(zhǎng)度﹥9.0 cm為感(S)。

1.2.3 細(xì)條病抗性鑒定 參考岑貞陸等[21]的針刺法在水稻分蘗期接種，接種20 d后參考農(nóng)秀美等[22]的方法，以病斑長(zhǎng)度1.5 cm作為抗、感分界線，按照如下標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查病情：免疫(I)，傷口無(wú)癥狀或僅有褐點(diǎn)；高抗(HR)，0.1 cm<病斑長(zhǎng)度≤0.5 cm；抗(R)，0.5 cm<病斑長(zhǎng)度≤1.0 cm；中抗(MR)，1.0 cm﹤病斑長(zhǎng)度≤1.5 cm；感(S)，1.5 cm﹤病斑長(zhǎng)度≤2.5 cm；高感(HS)，病斑長(zhǎng)度﹥2.5 cm。

1.2.4 野栽型強(qiáng)恢復(fù)系選育 按照莫永生等[17]的方法，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇選育野栽型強(qiáng)恢復(fù)系。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

水稻產(chǎn)量及米質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)來(lái)源于廣西農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳官方網(wǎng)站-種子管理專欄的區(qū)試結(jié)果(http://nynct.gxzf.gov.cn/gxzyl)，采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 xa5基因檢測(cè)及抗性鑒定

利用與xa5基因緊密連鎖的分子標(biāo)記RM17743對(duì)普通野生稻DP3、秈稻9311和不育系平豐A等102份材料進(jìn)行檢測(cè)，其中，攜帶xa5基因的單株N36、廣恢998和DP3等能擴(kuò)增出小于100 bp的特異片段；經(jīng)多次重復(fù)檢測(cè)，新B未能擴(kuò)增出相應(yīng)的特異片段(圖1)。由表1可知，從102份水稻材料中篩選出17份攜帶xa5基因的材料，分別為DP3、IRBB5、N36、廣恢998、N663、金香B、群B、N776、N777、N779、桂99、華秈粳、P89、白R(shí)54、白R(shí)55、白R(shí)56和五山絲苗，xa5基因在102份材料中出現(xiàn)頻率為16.7%。如表2所示，經(jīng)抗性鑒定，DP3、IRBB5、N36、N776、N777、N779和P89等7份材料對(duì)白葉枯病和細(xì)條病均表現(xiàn)為抗；廣恢998中抗細(xì)條病，感白葉枯病；桂99和華秈粳對(duì)白葉枯病和細(xì)條病均表現(xiàn)為感；其他材料對(duì)白葉枯病和細(xì)條病均表現(xiàn)為中抗以上抗性。7份兼抗白葉枯病和細(xì)條病水稻材料的獲得為培育抗白葉枯病兼抗細(xì)條病水稻品種提供了重要基因資源。

M：DL2000 Marker；1：金剛30；2：9311；3：平豐A；4：IRBB5(陽(yáng)性對(duì)照)；5：金剛30(陰性對(duì)照)；6～32：其他材料(其中，13為新B，16為N36，25為廣恢998，26為DP3)；箭頭所指為DNA片段大小M：DL2000 Marker；1：Jingang 30；2：9311；3：Pingfeng A；4：IRBB5(positive control)；5：Jingang 30(negative control)；6-32：The other materials(including 13 of Xin B，16 of N36，25 of Guanghui 998 and 26 of DP3)；Arrow line indicated the size of DNA fragment圖1 xa5基因檢測(cè)Fig.1 Detection of xa5 gene

表1 102份水稻材料的xa5基因檢測(cè)

2.2 野栽型強(qiáng)恢復(fù)系野香占的選育過(guò)程

按照?qǐng)D2所示開(kāi)展野栽型強(qiáng)恢復(fù)系野香占選育：2008年早造，以分子標(biāo)記檢測(cè)含有xa5基因并兼抗白葉枯病和細(xì)條病的普通野生稻DP3為父本，以9311為母本進(jìn)行雜交獲得雜交種，晚造種植雜交種并獲得后代種子；2009年早造，大規(guī)模種植DP3×9311雜交組合的F2代植株2000株以上，結(jié)合分子標(biāo)記選擇，從中篩選獲得農(nóng)藝性狀較優(yōu)良的單株Y240-1，晚造以該單株為父本，以綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的廣恢998為母本進(jìn)行雜交，獲得雜交種；2010年早造種植Y240-1×廣恢998的F1群體，2010年晚造大規(guī)模種植F2群體(2000株以上)，通過(guò)分子標(biāo)記選擇，從中選出優(yōu)良單株自交形成不同株系；2011年早造，從Y240-1×廣恢998的F3群體開(kāi)始，通過(guò)系譜法，結(jié)合分子標(biāo)記選擇，于2014年晚造篩選出攜帶純合型xa5基因的株系，包含N717、N776、N812和N918的4個(gè)優(yōu)良株系(圖3)；4個(gè)優(yōu)良株系繼續(xù)自交，并分別與平豐A、豐田1A和思豐A等不同不育系測(cè)交，經(jīng)過(guò)優(yōu)中選優(yōu)，至2017年晚造，篩選出雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的株系N776，并將該恢復(fù)系命名為野香占。野香占于2022年獲得植物新品種權(quán)。

圖2 野香占系譜圖Fig.1 Pedigree diagram of Yexiangzhan

M：DL2000 Marker；1：DP3；2：9311；3：平豐A；4：IRBB5(陽(yáng)性對(duì)照)；5：金剛30(陰性對(duì)照)；6～32：后代材料[其中，23、24、25和26分別為攜帶純合型xa5基因的4個(gè)優(yōu)良株系 N717、N776(野香占)、N812和N918]；箭頭所指為DNA片段大小M：DL2000 Marker；1：DP3；2：9311；3：Pingfeng A；4：IRBB5(positive control)；5：Jingang 30(negative control)；6-32：The other materials[including 23(N717)，24(N776, Yexiangzhan)，25(N812) and 26(N918) indicated the 4 elite lines with homozygous of xa5]；Arrow line indicated the size of DNA fragment圖3 xa5基因分子標(biāo)記輔助選擇檢測(cè) Fig.3 Molecular marker-assisted selection of xa5 gene

2.3 野香占的抗性反應(yīng)

以IRBB5為抗病對(duì)照，金剛30為感病對(duì)照，利用白葉枯華南秈稻區(qū)強(qiáng)毒菌株(Ⅴ型)和細(xì)條病廣西優(yōu)勢(shì)Ⅱ致病型菌株JZ-8對(duì)野香占、平豐A及野香占涉及的親本DP3、9311和廣恢998進(jìn)行抗性鑒定。結(jié)果表明，攜帶純合型xa5基因的DP3、IRBB5和野香占對(duì)白葉枯病和細(xì)條病均表現(xiàn)兼抗；經(jīng)標(biāo)記檢測(cè)，攜帶xa5基因的廣恢998感白葉枯病，中抗細(xì)條??；平豐A、9311和感病對(duì)照金剛30抗性反應(yīng)一致，均表現(xiàn)為感白葉枯病、高感細(xì)條病(表2)?？梢?jiàn)，野栽型兼抗白葉枯病和細(xì)條病恢復(fù)系野香占的選育有利于拓寬水稻遺傳基礎(chǔ)。

表2 水稻材料的抗性級(jí)別和平均病斑長(zhǎng)度比較

2.4 強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合平豐優(yōu)香占的評(píng)價(jià)

野香占與平豐A配制的感光雜交稻新組合平豐優(yōu)香占于2022年通過(guò)廣西壯族自治區(qū)農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定(審定編號(hào)：桂審稻2022036號(hào))。該組合2020和2021兩年區(qū)試平均產(chǎn)量為493.96 kg/666.7 m2，比豐田優(yōu)553(CK)增產(chǎn)4.96%，全生育期平均為121.4 d，比豐田優(yōu)553(CK)長(zhǎng)4.0 d；2021年多點(diǎn)生產(chǎn)試驗(yàn)全生育期平均121.3 d，比豐田優(yōu)553(CK)長(zhǎng)5.0 d，平均產(chǎn)量為477.18 kg/666.7 m2，比豐田優(yōu)553(CK)增產(chǎn)2.88%，增產(chǎn)點(diǎn)比例達(dá)75%，米質(zhì)達(dá)部標(biāo)2級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。平豐優(yōu)香占的抗性表現(xiàn)：稻瘟病抗性綜合指數(shù)2020—2021年度分別為3.0和4.0，穗瘟損失率最高級(jí)3級(jí)；白葉枯病2020—2021年度分別為5級(jí)和3級(jí)；中抗稻瘟病、中感白葉枯病。為進(jìn)一步科學(xué)評(píng)價(jià)攜帶xa5基因的野香占在白葉枯病和細(xì)條病抗性育種改良中的利用價(jià)值，以IRBB5為抗病對(duì)照，金剛30為感病對(duì)照，利用白葉枯華南秈稻區(qū)強(qiáng)毒菌株(Ⅴ型)和細(xì)條病廣西優(yōu)勢(shì)Ⅱ致病型菌株JZ-8對(duì)野香占、平豐A及二者的雜交組合平豐優(yōu)香占進(jìn)行抗性鑒定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)野香占的抗性反應(yīng)與陽(yáng)性對(duì)照IRBB5一致，二者對(duì)白葉枯病和細(xì)條病均表現(xiàn)為抗；平豐A的抗性反應(yīng)與感病對(duì)照金剛30一致，均感白葉枯病、高感細(xì)條?。浑s交組合平豐優(yōu)香占對(duì)白葉枯病和細(xì)條病均表現(xiàn)中抗(表3)。根據(jù)對(duì)抗性級(jí)別和病斑長(zhǎng)度的分析結(jié)果，攜帶xa5基因的野香占能組配出抗性比感病親本得到明顯改良的雜交組合，說(shuō)明xa5基因具有部分顯性效應(yīng)，在雜交稻抗性改良中具有一定應(yīng)用潛力。

表3 野香占、平豐A及其雜交組合平豐優(yōu)香占的抗性表現(xiàn)

3 討 論

目前發(fā)現(xiàn)的抗白葉枯病兼抗細(xì)條病基因?yàn)閤a5，另一個(gè)可能是Xa17[8]。國(guó)內(nèi)抗病基因xa5的主要來(lái)源為IRBB5。王禎等[23]利用與xa5基因緊密連鎖的分子標(biāo)記對(duì)103個(gè)雜交稻親本進(jìn)行檢測(cè)，未發(fā)現(xiàn)攜帶xa5基因的親本。史波[24]對(duì)79份主栽水稻品種進(jìn)行分析，也未發(fā)現(xiàn)攜帶xa5基因的水稻品種。秦鋼等[10]檢測(cè)9份兼抗白葉枯病和細(xì)條病的水稻材料，僅發(fā)現(xiàn)1份材料(L661)攜帶xa5基因。而L661的親本之一就是IRBB5，因此推測(cè)L661的xa5基因極可能來(lái)自IRBB5。夏志輝等[25]對(duì)9份普通野生稻材料進(jìn)行分析，未發(fā)現(xiàn)攜帶xa5基因的材料。李定琴等[26]對(duì)普通野生稻、藥用野生稻和疣粒野生稻進(jìn)行鑒定，也未發(fā)現(xiàn)攜帶xa5基因的野生稻。但隨著研究的深入，近兩年來(lái)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)除IRBB5外的一些xa5基因抗源，如楊雅云等[27]研究發(fā)現(xiàn)7個(gè)居群的云南藥用野生稻均含有xa5基因，宗凱等[28]在栽培稻和普通野生稻中檢測(cè)出xa5基因。本研究發(fā)現(xiàn)，普通野生稻DP3和栽培稻廣恢998均攜帶xa5基因，但進(jìn)一步進(jìn)行抗性鑒定發(fā)現(xiàn)廣恢998不抗白葉枯病，說(shuō)明廣恢998不一定攜帶xa5基因，原因是本研究所用的分子標(biāo)記RM17743與xa5基因編碼區(qū)有約80 kb的物理距離，因此檢測(cè)結(jié)果不夠精確，導(dǎo)致廣恢998可能的假陽(yáng)性。為提高檢測(cè)結(jié)果的精確度，建議在以后的工作中開(kāi)發(fā)應(yīng)用簡(jiǎn)便功能型分子標(biāo)記。本研究獲得的攜帶xa5基因普通野生稻DP3有利于豐富該基因的遺傳基礎(chǔ)。

一般認(rèn)為xa5基因是隱性基因，具有廣譜抗性，對(duì)白葉枯病大部分生理小種和細(xì)條病均具有抗性[8-9，29]。xa5基因在常規(guī)稻品種抗性改良中已得到有效利用，如成太輝等[30]研究報(bào)道利用來(lái)自IRBB5的xa5基因已育成白香占、白粳占和白絲占等抗白葉枯病常規(guī)水稻品種。關(guān)于xa5基因的顯性和隱性問(wèn)題，Li等[13]研究認(rèn)為，xa5基因是部分顯性或具有加性效應(yīng)，曾列先等[31]利用高抗白葉枯病的IRBB5(攜帶xa5基因)與高感白葉枯病(9級(jí))的五豐A、吉田A和金剛30雜交，所得相應(yīng)F1植株的抗性(7級(jí))均高于這3個(gè)高感白葉枯病親本，進(jìn)一步說(shuō)明xa5基因具有一定的加性效應(yīng)。xa5基因部分顯性或具有加性效應(yīng)暗示該基因在雜交水稻抗性育種改良中具有應(yīng)用潛力，如劉馳等[11]利用分子標(biāo)記輔助選擇培育出抗白葉枯病兼抗細(xì)條病的強(qiáng)恢復(fù)系桂恢663，本研究對(duì)包括野生稻在內(nèi)的102份水稻品種資源進(jìn)行篩選，利用優(yōu)良親本進(jìn)行雜交，再通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇，也選育出攜帶xa5基因的野栽型抗白葉枯病兼抗細(xì)條病強(qiáng)恢復(fù)系野香占。野香占與平豐A所配制的雜交組合平豐優(yōu)香占中抗白葉枯病和細(xì)條病，病斑長(zhǎng)度比感病親本平豐A明顯降低，而抗性水平比平豐A高1～2個(gè)級(jí)別，說(shuō)明xa5基因具有部分顯性效應(yīng)，可有效應(yīng)用于雜交水稻的抗性改良育種。

遺傳基礎(chǔ)狹窄、品種間同質(zhì)化嚴(yán)重及突破性新品種稀缺是目前水稻育種面臨的重要問(wèn)題[12]。普通野生稻是亞洲栽培稻的祖先，保留其豐富的遺傳多樣性對(duì)充實(shí)水稻基因源庫(kù)、拓寬水稻遺傳基礎(chǔ)及進(jìn)行現(xiàn)代水稻遺傳育種改良均具有極其重要的意義。廣西是普通野生稻分布點(diǎn)最多的省(區(qū))之一，具有遺傳多樣性豐富的普通野生稻，利用廣西普通野生稻已培育出一些突破性的優(yōu)良品種，如桂99和測(cè)253[16-17]。本研究以攜帶xa5基因的普通野生稻DP3為親本，通過(guò)雜交和分子標(biāo)記輔助選擇，選育出含有四分之一普通野生稻血緣、兼抗白葉枯病和細(xì)條病的強(qiáng)恢復(fù)系野香占，野香占與感病不育系平豐A可組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合平豐優(yōu)香占，該組合中抗白葉枯病和細(xì)條病，產(chǎn)量比豐田優(yōu)553增產(chǎn)4.96%，米質(zhì)達(dá)到部標(biāo)二級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。

4 結(jié) 論

xa5基因具有部分顯性效應(yīng)，可用于雜交水稻育種改良；培育出含有野生稻血緣的野香占能組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)水稻雜交組合，中抗白葉枯病和細(xì)條病，有助于豐富和拓寬水稻育種遺傳基礎(chǔ)。