楊小俊，次仁德吉，吳雪蓮，張一帆，郝治華，張?zhí)苽?/p>

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標準與檢測研究所，拉薩 850032)

【研究意義】青稞(HordeumvulgareL.var.nudum Hook.f.)作為藏區(qū)高原環(huán)境下普遍種植的農(nóng)作物，營養(yǎng)豐富，蛋白質(zhì)、淀粉、纖維素含量高，富含多種有效活性成分[1]，是藏族群眾的基本口糧[2]。青稞作物極具食用價值，青稞掛面[3]，青稞籽粒可制成糌粑等食品，也是釀酒工業(yè)的原料，青稞秸稈可與優(yōu)質(zhì)牧草相媲美，廣泛用作馬、綿羊、牦牛等牲畜的飼草[4-5]。據(jù)不完全統(tǒng)計，西藏青稞種植面積和產(chǎn)濃度占全國大麥種植面積和產(chǎn)濃度的21%和21%[6]。土壤環(huán)境是青稞吸收重金屬鉛砷的主要來源，當土壤被鉛砷污染時，青稞吸收的鉛砷可能性更高，甚至超過積累吸收。研究鉛砷交互作用對青稞苗期重金屬富集及其生長的影響，對保護人體健康具有重大意義?！厩叭搜芯窟M展】重金屬鉛及其衍生的化合物會對人體神經(jīng)、造血、腎臟、內(nèi)分泌等多個系統(tǒng)造成危害[7]。砷俗稱砒霜，急性砷中毒在臨床上主要表現(xiàn)為急性胃腸炎，慢性砷中毒的主要表現(xiàn)有：神經(jīng)系統(tǒng)病變，四肢末端有多發(fā)性神經(jīng)炎或末梢神經(jīng)炎；麻痹血管運動中樞,血壓下降，心臟及腦組織缺血引起虛脫、意識消失及痙攣等；腐蝕消化道,使其出血與壞死，引起肝細胞退行性變和糖原消失[8]。重金屬間的相互作用會對農(nóng)作物生長、重金屬的吸收轉(zhuǎn)運等方面產(chǎn)生較大的影響。目前的研究表明，重金屬之間的交互作用在不同的農(nóng)作物中會表現(xiàn)出不一樣的效果，其中在浮萍、蠶豆和大麥等農(nóng)作物中均表現(xiàn)出拮抗作用[9-11]，而在油菜作物中則表現(xiàn)出協(xié)同作用[12]。重金屬間的交互作用在農(nóng)作物間表現(xiàn)出的不同作用很可能是因為作物品種不同、環(huán)境條件差異以及重金屬濃度和比值等產(chǎn)生的作用[13]。【本研究切入點】目前針對高濃度鉛、砷交互作用對農(nóng)作物生物有效性的影響報道還較少，已有的相關(guān)方面的研究主要集中在單一鉛、砷在土壤中的存在形態(tài)和遷移規(guī)律以及毒害作用等方面[14-15]。有相關(guān)研究表明，青藏高原土壤重金屬含量背景值在近幾十年間表現(xiàn)出上升趨勢,其土壤重金屬的污染情況將對當?shù)剞r(nóng)牧民的身體健康和經(jīng)濟的發(fā)展產(chǎn)生深遠影響[16]。因此,對西藏主要經(jīng)濟作物青稞進行重金屬交互試驗具有重大意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗選擇西藏地區(qū)代表性作物青稞，通過盆栽試驗，向土壤中加入外源鉛砷，分析在鉛砷交互作用下青稞苗期鉛砷的富集規(guī)律及對出苗時間、出苗率、分蘗數(shù)抽穗時間的影響，從而為青稞安全評價提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試土壤采自拉薩河邊西藏農(nóng)科院4號實驗地。取表層 0～20 cm土壤，土樣經(jīng)風(fēng)干、去雜，磨細后用于盆栽試驗。供試砷為Na3AsO4·12H2O，供試鉛為 Pb(NO3)2，均為分析純。盆栽作物為青稞，品種為藏青2000。添加底肥為尿素(N=46%)，磷酸二銨。供試土壤類型為潮土，鉛砷本底值：鉛含量32.58 mg/kg、砷含量19.10 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

分別以 Na3AsO4·12H2O 和 Pb(NO3)2作為污染土壤的砷源和鉛源，以溶液形式均勻噴灑至土壤并充分混勻，用 0.12 mm 厚的塑料膜包裹，在自然條件下平衡15 d。平衡過程中保持土壤含水濃度為田間持水濃度的60%～70%。重金屬添加濃度參照《土壤環(huán)境質(zhì)濃度標準》[17](GB15618—2018)二級標準限值(As：30 mg/kg，Pb：120 mg/kg)。設(shè)置砷添加濃度分別為二級標準值的 0、1、2、3、4、4.7倍，即 0、30、60、90、120、140 mg/kg；研究表明，青稞藏青2000品種可以耐受400 mg/kg以下鉛脅迫[18],故鉛添加濃度分別為標準值的 0、4、6、8、10、12倍，即 0、480、720、960、1200、1440 mg/kg，設(shè)置不同濃度梯度單因素鉛(0、480、720、960、1200 、1440 mg/kg)、砷(0、30、60、90、120、140 mg/kg)以及鉛(480、720、960、1200 mg/kg)、砷(30、60、90、120 mg/kg)兩兩組合處理，共27個處理。試驗用花盆內(nèi)直徑為38 cm，高約30 cm，將混合土壤放入塑料花盆中，每盆裝20 kg干土，底部有孔，用于通氣，花盆底部放置花盆托盤，以防止添加的重金屬滲漏至土壤中。青稞于2021年4月10日播種，每盆播種35粒，期間觀察記錄生長情況(出苗時間、出苗率、分蘗數(shù)、抽穗時間)，青稞待長至分蘗后期進行間苗，每盆留苗15～20株，取青稞苗葉備用，測定鉛砷含量。

1.3 試驗方法

1.3.1 苗期生長指標記錄 發(fā)芽時間、發(fā)芽率、分蘗數(shù)、抽穗時間。

1.3.2 鉛砷含量測定 將青稞幼苗老葉洗凈于 60 ℃烘箱中干燥至恒質(zhì)量，測定其鉛砷含量，粉碎過 0.5 mm 篩后放入封口塑料袋中，于干燥處保存?zhèn)溆谩Ｇ囡龢悠愤M行微波消解，樣品鉛、砷含量采用電感耦合等離子體發(fā)射質(zhì)譜法測定[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用 Excel統(tǒng)計計算， SPSS 17.0 軟件進行方差分析、顯著性分析，Origin 8.5繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 單因素鉛、砷對青稞苗期生長的影響

2.1.1 單因素鉛不同濃度處理下對青稞生長的影響 由表1可知，在單因素鉛不同濃度條件下，青稞出苗時間空白與鉛添加濃度480 mg/kg、鉛添加濃度1200 mg/kg之間存在顯著差異(P<0.05)；鉛添加濃度480 mg/kg與鉛添加濃度720 mg/kg、鉛添加濃度1440 mg/kg之間存在顯著差異(P<0.05)；鉛添加濃度720 mg/kg與Pb添加濃度1200 mg/kg之間存在顯著差異(P<0.05)；鉛添加濃度1200 mg/kg與鉛添加濃度1440 mg/kg之間存在顯著差異(P<0.05)；其中出苗時間最長的為鉛添加濃度480 mg/kg和鉛添加濃度1200 mg/kg處理。出苗率空白與鉛添加濃度1200 mg/kg之間存在顯著差異(P<0.05)；其中空白的出苗率最高，鉛添加濃度1200 mg/kg最低，表明高濃度的鉛對青稞的出苗率產(chǎn)生了影響，表現(xiàn)出抑制作用。分蘗數(shù)鉛添加濃度960 mg/kg與鉛添加濃度1440 mg/kg之間存在顯著差異(P<0.05)；當鉛濃度為1440 mg/kg時，青稞的分蘗數(shù)反而最多，是空白的1.1倍，是鉛添加濃度960 mg/kg的1.6倍。出抽穗時間不同處理之間均差異不顯著(P>0.05)；其中最低為空白，最高為鉛添加濃度960 mg/kg下的(77.40±2.76)d。

表1 單因素鉛不同濃度下對青稞生長的影響

2.1.2 單因素砷不同濃度下對青稞生長的影響 由表2可知，在單因素砷不同濃度條件下，青稞出苗時間無顯著影響(P>0.05)；添加砷的處理出苗時間均比空白時間久，出苗時間最長的是砷添加濃度90、140 mg/kg。出苗率砷添加濃度120 mg/kg、砷添加濃度140 mg/kg與砷添加濃度30 mg/kg、砷添加濃度60 mg/kg、砷添加濃度90 mg/kg、空白之間存在極顯著差異(P<0.01)；其中在砷添加濃度120 mg/kg、砷添加濃度140 mg/kg時出苗率僅為56.57%、33.71%，分蘗數(shù)空白與砷添加濃度140 mg/kg之間存在極顯著差異(P<0.01)，且空白是砷添加濃度140 mg/kg的3.5倍。由于砷添加濃度120 mg/kg、砷添加濃度140 mg/kg砷濃度較高，青稞生長受到影響，已不能正常生長，甚至死亡，故其未能抽穗。但處理空白與砷添加濃度60 mg/kg、砷添加濃度90 mg/kg之間差異極顯著(P<0.01)，且伴隨著外源添加的砷濃度不斷升高，青稞苗期抽穗時間也越長，說明高濃度的砷對青稞抽穗表現(xiàn)為抑制作用。

表2 單因素砷不同濃度下對青稞生長的影響

2.2 鉛—砷交互作用對青稞苗期生長的影響

由表3可知，在鉛添加濃度為480 mg/kg條件下，低濃度砷處理影響了青稞的出苗時間，表現(xiàn)為低濃度抑制、高濃度促進；出苗率均低于空白；分蘗數(shù)相對于空白，均受到不同程度的抑制；砷的濃度影響抽穗時間。在鉛添加濃度為720 mg/kg條件下，隨著砷濃度的升高，出苗時間也增加，出苗的數(shù)減少，出苗率受到影響；與空白相比，分蘗數(shù)、抽穗時間均有影響；當砷添加濃度為120 mg/kg時出苗時間最長；出苗率在鉛添加濃度為960 mg/kg與砷添加濃度60 mg/kg、砷添加濃度90 mg/kg處理下分別為(70.86±2.10)%、(70.85±2.10)%，其中分蘗數(shù)受影響最大的是鉛添加濃度為960 mg/kg與砷添加濃度為60 mg/kg處理，為(2.94±0.40)株。在鉛添加濃度為1200 mg/kg條件下，砷添加濃度為90 mg/kg時，出苗率最高，當砷添加濃度為120 mg/kg時，抽穗時間用時最長。

表3 鉛—砷交互作用下對青稞生長的影響

2.3 單因素鉛、砷對青稞苗期鉛砷積累的影響

2.3.1 單因素鉛不同濃度下青稞苗期鉛砷積累的影響 由表4可知，單因素鉛不同濃度處理下，鉛添加濃度為480 mg/kg與空白處理、鉛添加濃度720、1440 mg/kg 3個處理之間青稞鉛含量均存在極顯著差異(P<0.01)，在鉛添加濃度<720 mg/kg條件下，促進了青稞幼苗對鉛的積累，而在鉛添加濃度>960 mg/kg條件下，青稞幼苗對鉛的積累受到抑制。鉛添加濃度為720 mg/kg與鉛添加濃度為960 mg/kg鉛添加濃度為1200 mg/kg、鉛添加濃度為1440 mg/kg、空白處理之間青稞砷含量均存在顯著差異(P<0.01)，當鉛添加濃度<720 mg/kg條件下，鉛可促進青稞幼苗對砷的積累，而在鉛添加濃度>720 mg/kg條件下，鉛會抑制青稞幼苗對砷的積累。鉛添加濃度為1440 mg/kg時青稞幼苗鉛的含量最高為(16.8002±2.0702)mg/kg，是空白的86.24倍；鉛添加濃度為720 mg/kg時青稞幼苗砷的含量最高為(0.6677±0.0494)mg/kg，是空白的0.66倍。單因素鉛不同濃度處理下，促進了青稞幼苗對鉛的積累。

表4 單因素鉛不同濃度下對青稞苗期鉛砷積累的影響

2.3.2 單因素砷不同濃度下青稞苗期鉛砷積累的影響 由表5可知，單因素砷不同濃度處理下對青稞苗期鉛、砷積累有不同影響，當砷添加濃度為120、140 mg/kg時，青稞的生長受到顯著影響，出苗率極低，且出苗后不易生長發(fā)育，甚至死亡，故在砷濃度為120、140 mg/kg時，無法做青稞鉛砷含量的檢測?？瞻滋幚砼c砷添加濃度處理間鉛的含量均存在極顯著差異(P<0.01)，當砷添加濃度為60 mg/kg時，青稞中鉛的含量最高，為(1.3099±0.0824)mg/kg，是空白的6.72倍；空白處理與砷添加濃度處理間砷的含量均存在極顯著差異(P<0.01)，當砷的添加濃度為30 mg/kg時，砷的含量最高，為(9.1156±0.5425)mg/kg，是空白的18.26倍。單因素砷不同濃度處理下，均促進了青稞幼苗對鉛和砷的積累。

表5 單因素砷不同濃度處理下對青稞苗期鉛砷積累的影響

2.4 鉛—砷交互作用對青稞苗期鉛砷積累的影響

2.4.1 鉛—砷交互作用對青稞鉛積累的影響 由表6可知，當鉛添加濃度為480 mg/kg與砷交互作用時，砷添加濃度為30 mg/kg與其它3個砷添加濃度青稞苗中鉛的含量存在極顯著差異(P<0.01)，其中在砷添加濃度為30 mg/kg時鉛含量最高，為(11.6443±0.8028)mg/kg；砷添加濃度為120 mg/kg時與其它3個砷添加濃度青稞苗中砷含量存在極顯著差異(P<0.01)，其中在砷添加濃度為120 mg/kg時，砷含量最高，為(2.8328±0.165)mg/kg。當鉛添加濃度為480 mg/kg與砷交互作用時，青稞幼苗鉛積累量砷與鉛表現(xiàn)為拮抗作用。

當鉛添加濃度為720 mg/kg與砷交互作用時，鉛含量在砷添加濃度為30 mg/kg時與砷添加濃度120 mg/kg、砷添加濃度為90 mg/kg兩個砷濃度存在顯著差異(P<0.01)，其中在砷添加濃度為30 mg/kg時鉛含量最高，為(23.133±3.1620)mg/kg。青稞砷含量在砷添加濃度為120 mg/kg時與其它3個砷濃度存在顯著差異(P<0.01)，其中在砷添加濃度為120 mg/kg時砷含量最高，為(1.6178±0.0199)mg/kg。當鉛添加濃度為720 mg/kg與砷交互作用時，青稞幼苗鉛積累量砷與鉛表現(xiàn)為拮抗作用。

當鉛添加濃度為960 mg/kg與砷交互作用時，青稞鉛含量在砷添加濃度為30 mg/kg時與砷添加濃度90 mg/kg存在顯著差異(P<0.01)，其中在砷添加濃度為30 mg/kg時鉛含量最高，為(24.6829±1.8211)mg/kg；其中在砷添加濃度為90 mg/kg時鉛含量最低，為(11.799±0.6609)mg/kg；青稞鉛含量在砷添加濃度為30 mg/kg時與其它3個砷濃度存在顯著差異(P<0.01)，且當添加的砷濃度為90 mg/kg時，青稞中砷的含量最高，為(1.7209±0.2297)mg/kg。當鉛添加濃度為720 mg/kg與砷交互作用時，青稞幼苗鉛積累量砷與鉛作用不明顯。

當鉛添加濃度為1200 mg/kg與砷交互作用時，青稞鉛含量在砷添加濃度為120 mg/kg時與其它3個砷濃度存在顯著差異(P<0.01)，其中在砷添加濃度為90 mg/kg時鉛含量最高，為(29.3261±0.6779)mg/kg；在砷添加濃度為120 mg/kg時鉛含量最低，為(14.2699±0.5724)mg/kg；青稞砷含量在砷添加濃度為90、120 mg/kg時與其它兩個砷濃度存在顯著差異(P<0.01)，且當添加的砷濃度為90 mg/kg時，青稞中砷的含量最高，為(1.5676±0.0191)mg/kg，當鉛添加濃度為1200 mg/kg與砷交互作用時，青稞幼苗鉛積累量砷與鉛表現(xiàn)為拮抗作用。

表6 鉛—砷交互作用對青稞幼苗鉛積累的影響

2.4.2 砷—鉛交互作用對青稞苗期砷積累的影響 由表7可知，當砷添加濃度為30 mg/kg與鉛交互作用時，鉛含量在鉛添加濃度為480 mg/kg時與其它3個鉛濃度存在顯著差異(P<0.01)，其中在鉛添加濃度為1200 mg/kg時鉛含量最高，為(28.3537±2.6393)mg/kg；其中在鉛添加濃度為480 mg/kg時鉛含量最低，為(11.6443±0.8028)mg/kg；青稞砷含量在鉛添加濃度為480 mg/kg時，砷添加濃度120 mg/kg與其它3個砷濃度存在顯著差異(P<0.01)，且當鉛的添加濃度為480 mg/kg時，青稞中砷的含量最高，為(1.0125±0.0725)mg/kg，當砷添加濃度為30 mg/kg與鉛交互作用時，青稞幼苗砷積累量砷與鉛表現(xiàn)為拮抗作用。

表7 砷—鉛交互作用對青稞苗期砷積累的影響

當砷添加濃度為60 mg/kg與鉛交互作用時，青稞鉛含量在鉛添加濃度為1200 mg/kg時與鉛添加濃度480 mg/kg、鉛添加濃度720 mg/kg兩個鉛濃度存在顯著差異(P<0.01)，其中在鉛添加濃度為1200 mg/kg時鉛含量最高，為(26.4423±1.0618)mg/kg；其中在鉛添加濃度為480 mg/kg時鉛含量最低，為(7.9116±0.7463)mg/kg；當砷添加濃度為60 mg/kg與鉛交互作用時，青稞幼苗砷積累量砷與鉛作用不明顯。

當砷添加濃度為90 mg/kg與鉛交互作用時，青稞鉛含量在鉛添加濃度為1200 mg/kg時與鉛添加濃度480 mg/kg、鉛添加濃度720 mg/kg以及鉛添加濃度960 mg/kg 3個鉛濃度存在顯著差異(P<0.01)。鉛添加濃度960 mg/kg與鉛添加濃度720 mg/kg之間差異不顯著(P>0.05)，其中在鉛添加濃度為1200 mg/kg時鉛含量最高，為(29.3261±0.6779)mg/kg；其中在鉛添加濃度為480 mg/kg時鉛含量最低，為(5.8611±0.3288)mg/kg；青稞砷含量在鉛添加濃度為720 mg/kg時與鉛添加濃度960 mg/kg、鉛添加濃度1200 mg/kg之間存在顯著差異(P<0.05)，且當鉛添加濃度為960 mg/kg時，青稞中砷的含量最高，為(1.7209±0.2297)mg/kg，當砷添加濃度為90 mg/kg與鉛交互作用時，青稞幼苗砷積累量砷與鉛作用不明顯。

當砷添加濃度為120 mg/kg與鉛交互作用時，鉛含量在鉛添加濃度為1200 mg/kg時與4個鉛濃度間均存在顯著差異(P<0.01)，其中在鉛添加濃度為960 mg/kg時鉛含量最高，為(19.1471±0.5241)mg/kg；其中在鉛添加濃度為480 mg/kg時鉛含量最低，為(7.0904±0.5350)mg/kg；砷含量在鉛添加濃度480 mg/kg時與其它3個濃度間存在顯著差異(P<0.01)，且當鉛添加濃度為480 mg/kg時，青稞中砷的含量最高，為(2.8328±0.1657)mg/kg，當砷添加濃度為120 mg/kg與鉛交互作用時，青稞幼苗砷積累量砷與鉛表現(xiàn)為拮抗作用。

3 討 論

3.1 單一鉛、砷對青稞生長的影響

研究發(fā)現(xiàn)單一鉛和砷污染對青稞出苗時間、出苗率、分蘗數(shù)、抽穗時間均表現(xiàn)出不同程度的抑制效應(yīng)，即和對照實驗組相比，單一濃度的鉛、砷對青稞的生長發(fā)育有抑制作用。鉛、砷對青稞生長的影響與其劑濃度有關(guān)，可能是設(shè)置的重金屬單因素鉛、砷濃度梯度過高對青稞的影響生長的細胞產(chǎn)生損傷，從而導(dǎo)致了青稞的生長受到影響。這與陳杰等[20]研究發(fā)現(xiàn)鉛在低濃度下對植物生長無顯著抑制作用，在高濃度條件下抑制植物生長的結(jié)論相一致。同時也與王麗華等[21]和陳國梁等[22]研究發(fā)現(xiàn)單一鉛和砷污染對植物生長均表現(xiàn)出低促高抑效應(yīng)，高濃度鉛、砷對植物生長有抑制作用結(jié)論相同。

3.2 鉛砷交互作用對青稞生長的影響

研究發(fā)現(xiàn)在鉛濃度720 mg/kg條件下青稞的出苗時間、分蘗數(shù)、抽穗時間受影響的程度最大，在鉛濃度960 mg/kg條件下青稞出苗率受影響最大，而在鉛濃度1200 mg/kg條件下青稞生長參數(shù)受影響卻不是最大，高濃度的重金屬離子會破壞植物的正常代謝,限制種子萌發(fā),從而對其生長生存和修復(fù)效果造成嚴重影響[23]。鉛砷交互作用條件下，鉛砷的交互作用可能造成了重金屬鉛砷的移動性發(fā)生改變。

3.3 單一鉛、砷對青稞鉛砷積累的影響

研究結(jié)果表明，青稞鉛砷含濃度隨外源添加的鉛、砷含濃度變化而變化，單一和復(fù)合鉛砷脅迫下青稞都具有一定的耐受性[24]，但青稞植株對鉛的積累能力強于砷，這與黎森等[25]研究發(fā)現(xiàn)的鉛、砷單一污染條件下，小白菜對鉛的富集能力強于砷的結(jié)果一致。青稞對鉛的耐受力更強，砷濃度過高時青稞將停止生長甚至枯死。這可能與重金屬砷對作物的毒性大于鉛有關(guān)， 也可能和鉛砷形成的有機金屬絡(luò)合物的活性和遷移能力有關(guān)。

3.4 鉛砷交互作用對青稞鉛砷積累的影響

當鉛添加濃度為480、720、1200 mg/kg與砷交互作用時，青稞幼苗鉛積累量砷與鉛表現(xiàn)為拮抗作用。當鉛添加濃度為960 mg/kg與砷交互作用時，青稞幼苗鉛積累量砷與鉛作用不明顯。當砷添加濃度為30、120 mg/kg與鉛交互作用時，青稞幼苗砷積累量砷與鉛表現(xiàn)為拮抗作用。當砷添加濃度為60、90 mg/kg與鉛交互作用時，青稞幼苗砷積累量砷與鉛作用不明顯。這與秦華等[26]的研究，鉛、鎘復(fù)合污染條件下，高濃度鉛、鎘抑制甜高粱生長結(jié)果相似。有研究表明，適量硒、砷可以達到降砷、富硒的效果[27]，本研究的結(jié)果也證實適量的鉛、砷影響青稞苗期鉛、砷的積累，重金屬間有拮抗作用,可不同程度減輕對作物幼苗的毒害[28],因此在砷或鉛污染的農(nóng)田可以考慮使用鉛肥或砷來降低砷、鉛的含濃度。但由于本研究是在固定環(huán)境下進行的盆栽試驗，具有一定的試驗局限性，所以還需要進一步進行水培和大田試驗，并進行安全評估，以確定不同鉛、砷污染程度的土壤中鉛、砷肥的最佳用濃度，達到作物重金屬污染的科學(xué)合理防治目的。

4 結(jié) 論

鉛、砷交互作用對青稞苗期生長產(chǎn)生了影響，高質(zhì)量分數(shù)鉛、砷交互作用顯著抑制青稞苗期的生長。主要表現(xiàn)為高質(zhì)量分數(shù)鉛、砷交互作用下青稞出苗率、分蘗數(shù)與空白對照相比顯著降低，出苗時間、抽穗時間與空白對照相比顯著增加。

單一及交互作用下，青稞幼苗對鉛的富集能力強于砷。鉛、砷交互作用青稞幼苗鉛砷積累量砷與鉛均表現(xiàn)為拮抗作用。