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        微生物次級代謝產(chǎn)物及其在肥料中的應(yīng)用

        2022-12-04 09:43:08馬志明高璐陽
        肥料與健康 2022年3期
        關(guān)鍵詞:解磷放線菌霉菌

        馬志明,武 良,2,3,高璐陽,3

        (1.新洋豐農(nóng)業(yè)科技股份有限公司 湖北荊門 448000;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物專用肥料重點實驗室 北京 100193;3.山東新洋豐肥業(yè)有限公司 山東菏澤 274000)

        化肥作為保障糧食安全的基礎(chǔ)物質(zhì),極大地促進(jìn)了糧食的生產(chǎn),在改善土壤養(yǎng)分條件、提高作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)化發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用[1]。隨著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的改革和推進(jìn),對肥料質(zhì)量的要求進(jìn)一步提高,但目前仍存在施肥結(jié)構(gòu)不合理、施肥量偏多、肥料利用率較低和水體污染嚴(yán)重等問題[2-3],制約了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。在化肥使用量零增長的前提下,開發(fā)和應(yīng)用新型功能性肥料是保障我國糧食安全的有效措施之一。

        微生物次級代謝產(chǎn)物在改良土壤結(jié)構(gòu)、增加土壤肥力、提高作物產(chǎn)量和改善作物品質(zhì)等方面有重要作用[4]。利用不同活性微生物次級代謝產(chǎn)物與化學(xué)肥料進(jìn)行復(fù)配,制備不同新型功能性肥料,應(yīng)用前景十分廣闊。本文綜述了微生物次級代謝產(chǎn)物概念、來源及其在肥料中的作用,探究微生物次級代謝產(chǎn)物與肥料復(fù)配和應(yīng)用的關(guān)鍵,并對新型肥料的發(fā)展前景進(jìn)行展望,以期為新型功能性肥料的研究和應(yīng)用提供參考。

        1 微生物次級代謝產(chǎn)物概況

        1.1 微生物次級代謝產(chǎn)物的定義及特點

        在微生物的代謝活動中,通常將微生物在一定生長時間內(nèi),以初級代謝產(chǎn)物為前體,合成一些對當(dāng)前生命活動無明確功能物質(zhì)的過程稱為微生物次級代謝,代謝合成的物質(zhì)稱為微生物次級代謝產(chǎn)物。

        微生物次級代謝產(chǎn)物大多是分子結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的化合物,因微生物和培養(yǎng)條件的不同,代謝產(chǎn)物也不盡相同。通常次級代謝產(chǎn)物是被分泌到細(xì)胞外,在與其他生物競爭的過程中起重要作用。但次級代謝產(chǎn)物不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組成,也不是酶活性所必需的,即使在某個環(huán)節(jié)發(fā)生障礙,也不會致使機(jī)體停止生長或死亡。微生物次級代謝產(chǎn)物被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、食品和醫(yī)療等領(lǐng)域,前景廣闊。

        1.2 微生物次級代謝產(chǎn)物的來源

        微生物種類多、分布廣,其次級代謝產(chǎn)物數(shù)量眾多,來源廣泛。與人類生活密切相關(guān)的次級代謝產(chǎn)物主要來源于細(xì)菌、真菌和放線菌等。部分微生物次級代謝產(chǎn)物來源及作用見表1[5]。

        表1 部分微生物代謝產(chǎn)物來源及作用

        1.2.1 細(xì)菌

        細(xì)菌隨處可見,其生物量僅次于植物體總生物量[6]。細(xì)菌代謝產(chǎn)物具有結(jié)構(gòu)多樣性和廣譜活性,被廣泛應(yīng)用于農(nóng)化和醫(yī)藥產(chǎn)品的制造。研究表明:細(xì)菌中芽孢桿菌屬產(chǎn)生的抗菌性代謝產(chǎn)物,如桿菌霉素、雙效菌素及抗霉菌枯草桿菌素等,被廣泛應(yīng)用于作物病害防治中[7],γ-聚谷氨酸具有較強(qiáng)的抗逆促生作用,被廣泛應(yīng)用于新型肥料生產(chǎn);假單胞菌屬產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物,如2,4-二乙?;g苯三酚、硝吡咯菌素等,是目前被研究最多的細(xì)菌生物防治劑。

        1.2.2 真菌

        真菌具有生物多樣性,種類和數(shù)量眾多,目前已了解的真菌種類有9.7萬余種,但僅占其種類數(shù)量的6%。在真菌微生物次級代謝產(chǎn)物中,約50%是由絲狀真菌產(chǎn)生的[8]。研究表明,木霉菌、非致病性鐮刀菌和聚端孢霉等是少數(shù)能夠產(chǎn)生多種抗菌代謝產(chǎn)物的真菌屬。木霉菌能夠產(chǎn)生木霉素和殺病毒劑等抗生素次級代謝產(chǎn)物;厚垣鐮孢的次級代謝產(chǎn)物能夠有效抑制花生銹病病原菌的產(chǎn)生;粉紅聚端孢菌能夠產(chǎn)生大量抗病毒次生代謝產(chǎn)物和具有農(nóng)藥活性的抗生菌;單端孢菌素作為粉紅聚端孢菌的產(chǎn)物被廣泛用于棉籽枯萎病的防治[9]。

        1.2.3 放線菌

        對于微生物次級代謝產(chǎn)物的研究,大多數(shù)基于對放線菌的挖掘。放線菌能夠產(chǎn)生大量具有不同生物活性的次生代謝產(chǎn)物,被廣泛應(yīng)用于醫(yī)療和農(nóng)業(yè)領(lǐng)域。放線菌次級代謝產(chǎn)物種類豐富,約占已報道的微生物活性物質(zhì)的50%,根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu),這些代謝產(chǎn)物可分為β-內(nèi)酰胺、糖肽、核苷、多肽和聚酮類等[10]。放線菌次級代謝產(chǎn)物的來源主要是鏈霉菌屬,具有抗菌、殺蟲、免疫抑制和激活等功效[11]。研究表明:放線菌能夠用于生產(chǎn)多種抗菌劑和抗真菌藥,如四環(huán)素、氯霉素和紅霉素等;除莠霉素是可用作生產(chǎn)除草劑的代謝產(chǎn)物[12]。

        2 微生物次級代謝產(chǎn)物的作用

        微生物次級代謝產(chǎn)物種類和數(shù)量眾多,不同代謝產(chǎn)物具有不同的作用,微生物次級代謝產(chǎn)物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的主要作用見圖1。

        2.1 調(diào)節(jié)作物生長,增強(qiáng)作物抗逆性

        微生物通過代謝活動產(chǎn)生的各種物質(zhì)能夠調(diào)節(jié)作物生長,提高作物對土壤旱澇、酸堿和有害金屬元素的耐受力,增強(qiáng)在脅迫條件下作物的存活率。研究表明:根際微生物產(chǎn)生的生長素、赤霉素等生長調(diào)節(jié)物質(zhì),可以刺激細(xì)胞分裂,促進(jìn)植物生長[13]。部分假單胞菌產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素可誘導(dǎo)植株生長,促進(jìn)細(xì)胞分裂[14]。某些促生菌能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂素和脫落酸的平衡,延緩作物衰老[15]。利用微生物代謝產(chǎn)物產(chǎn)生的病原菌可提高作物抗病能力。研究還表明,鹽脅迫條件下,施用根瘤菌和施用氮肥的相同花生品種間氮肥利用率無明顯差異[16]。惡臭假單胞菌可提高鹽脅迫下棉花種子的萌發(fā)率,增加對Mg2+、K+、Ca2+的吸收,減少對Na+的吸收[17]。假單胞菌可提高水淹狀態(tài)下蘆筍的發(fā)芽率[18]。

        2.2 改善土壤狀況,提高供養(yǎng)分能力

        微生物代謝產(chǎn)物能夠改善土壤狀況,溶解土壤中難以直接利用的營養(yǎng)元素,提高土壤供給養(yǎng)分的能力。研究表明:微生物代謝產(chǎn)物可加快植物殘體的腐解速率,提高土壤通透性,增加土壤有機(jī)質(zhì)[19]。大量有益微生物還能夠釋放出糖類物質(zhì)與土壤礦物胚體結(jié)合,改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)[20]。固氮菌能夠有效增加土壤氮素,促進(jìn)作物對氮素的吸收利用,提高供氮能力。溶磷細(xì)菌和解鉀細(xì)菌能夠分泌多種有機(jī)酸,增強(qiáng)對土壤磷、鉀的溶解性,提高土壤中磷、鉀養(yǎng)分含量,滿足作物對磷、鉀養(yǎng)分的需求[21-22]。

        2.3 促進(jìn)氮磷鉀養(yǎng)分吸收

        微生物代謝產(chǎn)物能夠通過固氮、溶磷、解鉀等方式,增強(qiáng)作物對氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收利用。根瘤菌類、自生固氮菌和聯(lián)合固氮菌類能夠通過自身生命活動將空氣中的氮素固定,并將其轉(zhuǎn)化為植物可利用的氮源。研究表明,在小麥和玉米上應(yīng)用固氮菌肥,可增加玉米、小麥經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[23]。解磷菌可通過代謝過程分解有機(jī)磷化合物,產(chǎn)生有機(jī)酸和無機(jī)酸分解無機(jī)磷,進(jìn)而提高植物對磷的利用效率。土壤中90%以上的鉀存在于硅酸鹽礦物中,難以被植物吸收利用。解鉀菌能夠分解土壤中難溶性礦物,將其轉(zhuǎn)化為易溶性物質(zhì),以便于植物吸收鉀養(yǎng)分,其中以膠質(zhì)芽孢桿菌和多黏芽孢桿菌為主。

        3 微生物次級代謝產(chǎn)物在肥料中的應(yīng)用

        微生物通過自身生命活動產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物結(jié)構(gòu)復(fù)雜,依據(jù)代謝產(chǎn)物來源和種類的不同,主要被應(yīng)用于細(xì)菌肥料、放線菌肥料和真菌肥料。

        3.1 細(xì)菌肥料

        細(xì)菌肥料主要有根瘤菌肥料、固氮菌肥料、解磷菌肥料、解鉀菌肥料和光合細(xì)菌肥料等。根瘤菌和固氮菌可利用固氮酶將空氣中的N2還原成NH3,被植物吸收利用。研究表明:大豆根瘤菌AWCS13-4具有耐酸、耐鹽等特點;褐球固氮菌可提高小麥、燕麥的氮固定[24-25]。解磷菌是一種根際促生菌,可將土壤難溶性磷轉(zhuǎn)化為易于植物吸收的形態(tài)。研究還表明,黃桿菌屬、假單胞菌屬、芽孢桿菌屬和微球菌屬代謝產(chǎn)物都具有良好的溶磷能力[26-27]。解鉀菌是能將土壤中難溶性鉀和硅轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟晌招螒B(tài)的一類微生物。研究表明,芽孢桿菌屬C1和Y3等高效菌株,已被廣泛應(yīng)用于肥料行業(yè)[28]。林啟美等[29]分離出的解鉀菌株RGBC13能夠促進(jìn)番茄生長,增加番茄對磷、鉀的吸收量。光合細(xì)菌對土壤培肥效果顯著,白紅娟等[30]的研究表明,光合細(xì)菌可抑制蔬菜從土壤中吸收Pd、Cd等元素,保證食品安全;曾益波等[31]的研究表明,光合細(xì)菌PSBO6可提高水稻種子活力,是一種高效浸種劑。

        3.2 放線菌肥料

        放線菌通常能夠產(chǎn)生抗逆性較強(qiáng)的孢子,并定殖于植物根部土壤,抑制多種植物病原菌,目前已發(fā)現(xiàn)的微生物次級代謝產(chǎn)物有70%來源于放線菌[32]。鏈霉菌是放線菌次級代謝產(chǎn)物的主要來源,研究表明,鏈霉菌S-101對病原菌有很好的拮抗作用,可抑制黃瓜尖鐮孢菌和草莓炭疽菌[33];鏈霉菌HBERC-57169能夠有效防治蔬菜枯萎病、青枯病和根腐病的發(fā)生[34]。鏈霉菌AgN23可促使擬南芥葉片產(chǎn)生防御反應(yīng),抵抗念珠菌感染[35];密旋鏈霉菌AcBT12可促使堆肥酸度降低,增加有效磷、有效鉀和有機(jī)質(zhì)的含量[36]。婁徹氏鏈霉菌也是放線菌的一種,主要用于真菌病害的防治,如番茄青枯病、黃瓜枯萎病、水稻稻瘟病等[37-38]。

        3.3 真菌肥料

        真菌肥料主要包括菌根菌肥料、解磷菌肥料和真菌有機(jī)肥等。菌根菌可產(chǎn)生植物激素和其他抗生素,主要作為植物生長促進(jìn)劑、生物防治劑或生物肥料接菌劑應(yīng)用于農(nóng)業(yè)中。解磷菌能夠提高土壤磷酸鈣的溶解性,其解磷能力一般強(qiáng)于細(xì)菌的。研究表明,高效解磷真菌C2′(草酸青霉菌屬)在代謝過程中產(chǎn)生的蘋果酸和酒石酸對溶磷起重要作用[39]。溶磷青霉菌株FC28、FC39和產(chǎn)黃青霉菌株P(guān)SM-1可增大磷酸三鈣的溶解量;溶磷菌株V1可提高土壤中有效磷的含量[40-42]。與解磷細(xì)菌相比,解磷真菌可始終保持解磷活力。

        4 微生物代謝產(chǎn)物與肥料復(fù)配、應(yīng)用的關(guān)鍵

        肥料中含有的微生物及代謝產(chǎn)物不同,肥料效果和作用機(jī)制也不同。在肥料實際生產(chǎn)和使用過程中,通常會因不同環(huán)境條件、施用方式等造成肥料效果差異,因此需提前根據(jù)作物、環(huán)境特點及肥料中微生物活性進(jìn)行預(yù)試驗。在微生物代謝產(chǎn)物與肥料復(fù)配生產(chǎn)和應(yīng)用時,需要注意以下幾個方面。

        (1)嚴(yán)格按照種植作物實際需求使用復(fù)配肥料產(chǎn)品。必須根據(jù)種植作物實際需求、土壤理化性質(zhì)和肥料特點選擇適合的肥料,避免因?qū)ξ锪咸攸c、效果不了解造成功能性肥料在生產(chǎn)和使用過程中出現(xiàn)各種問題。

        (2)嚴(yán)格依據(jù)肥料的施用方法、所需環(huán)境條件應(yīng)用復(fù)配肥料。微生物代謝產(chǎn)物是生物活性物質(zhì),在適宜的水肥氣熱條件下才能發(fā)揮作用。肥料在使用前,需合理調(diào)節(jié)土壤pH至6.5~7.5,及時補(bǔ)充土壤水分,保持適宜的土壤濕度,避免與未腐熟的農(nóng)家肥和殺菌劑等共同使用。

        (3)明確產(chǎn)品信息,配套使用肥料產(chǎn)品,開展適當(dāng)?shù)霓r(nóng)化服務(wù)。肥料應(yīng)用過程中,需查看肥料有效期和肥料產(chǎn)品是否已登記,確保登記證信息與肥料產(chǎn)品一致,避免使用質(zhì)量無保障的肥料產(chǎn)品。相關(guān)肥料生產(chǎn)企業(yè)需為其經(jīng)營的產(chǎn)品開展農(nóng)化服務(wù),說明產(chǎn)品應(yīng)用注意事項等配套信息,確保復(fù)配肥料的正確使用。

        5 展望

        目前新型肥料產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛,微生物功能性肥料因其特有的優(yōu)勢逐漸在肥料市場和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中占有席位,并具有廣闊的前景。但新型功能性肥料在新產(chǎn)品開發(fā)、農(nóng)業(yè)推廣和全面應(yīng)用方面仍存在許多問題:代謝產(chǎn)物分離提純難度大,與肥料結(jié)合不穩(wěn)定;肥料效果研究僅針對于增產(chǎn)原因分析和田間試驗驗證,對代謝產(chǎn)物作用機(jī)制、功能性肥料生產(chǎn)的工藝條件等探索較少;肥料種類較少,作用機(jī)理尚不明確,推廣應(yīng)用較緩慢等。為加強(qiáng)新型肥料的開發(fā)、應(yīng)用和推廣,建議采取以下措施。

        (1)建立完全的市場化機(jī)制,統(tǒng)一微生物代謝產(chǎn)物培養(yǎng)和加工標(biāo)準(zhǔn),加深對代謝產(chǎn)物生物學(xué)特性和作用機(jī)理的研究力度。

        (2)加快研究成果與知識產(chǎn)權(quán)的轉(zhuǎn)化,肥料生產(chǎn)企業(yè)與相關(guān)高校院所展開合作,提升肥料新產(chǎn)品的研發(fā)力度。

        (3)政府及相關(guān)行業(yè)機(jī)構(gòu)應(yīng)加強(qiáng)聯(lián)合宣傳和肥料應(yīng)用推廣示范,以促進(jìn)新型肥料的合理利用。

        新型功能性肥料的開發(fā)與應(yīng)用是改善和保障生態(tài)環(huán)境的重要措施,是我國糧食安全體系的基礎(chǔ)。隨著對新型功能性肥料的進(jìn)一步深入研究、肥料標(biāo)準(zhǔn)的完善和人們對生態(tài)環(huán)境保護(hù)意識的增強(qiáng),我國功能性肥料產(chǎn)業(yè)必將得到更快的發(fā)展,具有更加廣闊的市場前景。

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