劉業(yè)進(jìn) 楊美榮

盧梭的“獵鹿博弈”和休謨的“劃船博弈”(表1；表2)，說明分工和專業(yè)化在人類生存繁衍中的極端重要性。在獵鹿博弈中，獵鹿均衡有巨大的“合作剩余”，但存在合作要求和風(fēng)險(xiǎn)；獵兔均衡不需要任何合作要求，且風(fēng)險(xiǎn)更小，但“合作剩余”小。劃船博弈也存在兩個(gè)類似的納什均衡。群體選擇是從“獵兔均衡”走向“獵鹿均衡”的進(jìn)化動力。在獵鹿博弈和劃船博弈中，“空間結(jié)構(gòu)(局部互動)”、“信號機(jī)制”和“回報(bào)強(qiáng)化的互動動態(tài)”是維持群體選擇的三個(gè)決定因素。本文考察群體選擇如何維持合作條件，屬于“回報(bào)強(qiáng)化的互動動態(tài)”范疇。

表1 獵鹿博弈獵鹿獵兔 獵鹿(10,10)(0,2)獵兔(2, 0)(2,2)表2 劃船博弈合作不合作合作(10,10)(-2,0)不合作(0,-2)(0,0)

一、文獻(xiàn)回顧

非血緣關(guān)系的個(gè)體間大規(guī)模合作在動物世界只見于人類。韋永貴、張藝川(2021)研究表明，跨文化傳播顯著推動了中國出口貿(mào)易的發(fā)展。這種“人類合作秩序”一直是演化經(jīng)濟(jì)學(xué)和其他相關(guān)學(xué)科關(guān)注的焦點(diǎn)，2005年《Science》創(chuàng)刊125周年之際將其列為25個(gè)未解之謎之一。不同學(xué)科的學(xué)者對其進(jìn)行了深入研究，學(xué)術(shù)界已經(jīng)形成了一些相對成熟的理論，如：親緣選擇、直接互惠理論、間接互惠理論、文化群體選擇理論(CGS)等(Richerson et al，2016)。國內(nèi)學(xué)術(shù)界的研究也逐漸增多。黃少安、張?zhí)K(2013)將博弈思想用于解釋人類合作以及演進(jìn)，如果提供符合親緣選擇、直接互惠、強(qiáng)互惠、網(wǎng)絡(luò)互惠、組間互惠的動機(jī)，納什均衡可以邏輯一致地解釋自然選擇形成合作演化。而張銜、魏中許(2016)認(rèn)為黃少安并沒有破解“人類合作之謎”，沒有解釋自然選擇如何導(dǎo)致合作行為，后者認(rèn)為“人類合作之謎”不完全是博弈論所揭示的“策略合作博弈”，而更多的是博弈論不能解釋的“非策略性合作之謎”，并認(rèn)為馬克思的唯物史觀和剩余價(jià)值理論揭示了人類合作的經(jīng)濟(jì)基礎(chǔ)。郭穎(2011)歸納認(rèn)為人類合作有三種理論范式：神學(xué)范式、人性論范式和進(jìn)化論范式，進(jìn)化論范式解釋人類合作本能的起源具有無可替代的優(yōu)越性。趙陽、姜樹廣(2015)認(rèn)為領(lǐng)導(dǎo)-追隨模式是維持人類合作秩序的重要機(jī)制，領(lǐng)導(dǎo)通過懲罰機(jī)制和等級制統(tǒng)治可以克服搭便車問題。劉永芳、王修欣(2019)提出了有限理性合作觀，包含了三個(gè)基本論斷：合作決策是有限理性的啟發(fā)式過程；有限理性啟發(fā)式讓人更注重合作；有限理性導(dǎo)致的合作行為具有一定的社會適應(yīng)性。韋倩等(2019)仿真結(jié)果表明，非協(xié)調(diào)性懲罰很難維持較大規(guī)模群體中合作的演化，協(xié)調(diào)性懲罰(懲罰者相互配合實(shí)施的懲罰行為)會提高群體合作水平。許多研究者質(zhì)疑經(jīng)典進(jìn)化理論(直接互惠、聲譽(yù)理論等)不足以解釋人類合作，Krasow and Delton(2016)結(jié)合心理學(xué)分析認(rèn)為經(jīng)典理論可以解釋已知行為。Fehr and Rockenbach(2004)表明強(qiáng)互惠、利他懲罰和利他獎(jiǎng)勵(lì)的行為傾向，對人類合作至關(guān)重要。Shutters(2012)認(rèn)為親緣選擇、直接互惠、間接互惠、多級選擇等有助于理解合作，但適用的情況有限，利他懲罰日益被接受為合作進(jìn)化的機(jī)制，當(dāng)沒有利他懲罰機(jī)制時(shí)，則不會有合作的進(jìn)化，加入社會結(jié)構(gòu)和利他懲罰時(shí)，合作很容易發(fā)展，無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)結(jié)果表明：節(jié)點(diǎn)度分布決定合作是否會在結(jié)構(gòu)化群體中進(jìn)化方面起著重要作用。Tomasello et al.(2012)認(rèn)為人類合作形式都源于互利，人類合作有兩個(gè)關(guān)鍵步驟：第一，強(qiáng)制協(xié)同覓食。獵鹿博弈說明個(gè)人必須與他人合作才能收益。第二，合作技能和動機(jī)被擴(kuò)大到一般的群體生活。隨著人類變得相互依賴，人類的認(rèn)知和社會性變得越來越合作和利他。Sterelny(2014)認(rèn)為人類合作經(jīng)歷兩次轉(zhuǎn)變，第一階段是從類人猿的社會生活過度到更新世的合作覓食生活(利益驅(qū)使)，第二階段是從全新世早期向復(fù)雜等級社會轉(zhuǎn)變的社會契約穩(wěn)定性(the stability of the social contract)(群體沖突所驅(qū)動的群體選擇)。

社會偏好是利他合作的直接原因。韋倩(2012)認(rèn)為社會得以存在的原因就是行為人的親社會情感，梳理文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)在神經(jīng)科學(xué)和行為實(shí)驗(yàn)中找到親社會偏好存在的證據(jù)：當(dāng)親社會行為發(fā)生時(shí)，可以觀察控制激勵(lì)的中腦區(qū)域的紋狀體顯著激活；最后通牒博弈、獨(dú)裁者博弈、公共物品博弈可以說明親社會偏好的存在。從進(jìn)化的視角看基因-文化協(xié)同演化、社會認(rèn)同和社會學(xué)習(xí)效應(yīng)可以解釋親社會偏好何以存在。親社會行為與大腦區(qū)域有關(guān)，特別是前額葉皮層、前腦島、前扣帶回皮層和杏仁核，與親社會行為相關(guān)或因果關(guān)系，Luo(2018)根據(jù)神經(jīng)科學(xué)的發(fā)現(xiàn)，描述了親社會行為的共同神經(jīng)回路。Henrich and Boyd(2001)證明親社會基因在文化群體選擇改變的環(huán)境中廣泛傳播。Benabou and Tirole(2006)發(fā)展了親社會行為理論，認(rèn)為行為主體的親社會或反社會行為反映了三種動機(jī)的內(nèi)在混合：內(nèi)在動機(jī)、外在動機(jī)和聲譽(yù)，這些行為動機(jī)能從其選擇和背景中進(jìn)行推斷。Bell(2010)認(rèn)為是文化而不是基因促進(jìn)了大規(guī)模人類親社會性的進(jìn)化。Francois et al.(2018)從工作場所和實(shí)驗(yàn)室中支持了文化群體選擇是人類親社會的貢獻(xiàn)者，企業(yè)間的競爭使合作行為增加，實(shí)驗(yàn)證明了跨群體競爭可以改變受試者行為和表面上的信念，研究最終表明，工作場所是合作親社會行為的重要渠道。李詩田、宋獻(xiàn)中(2015)認(rèn)為管理者具有親社會偏好特征的企業(yè)，會承擔(dān)更多的社會責(zé)任。

群體選擇理論可以解釋群體層面的親社會行為。行為模式隨著物種的進(jìn)化而進(jìn)化，在生物進(jìn)化中，合作群體比不合作群體更容易被選擇，但群體選擇的條件是否在生物進(jìn)化中得到滿足，生物學(xué)家一直存在爭論，例如約翰·梅納德·史密斯(2010)認(rèn)為群體選擇所需條件苛刻，發(fā)生群體選擇的可能性極低。West et al.(2007)認(rèn)為親緣選擇與群體選擇只是計(jì)算進(jìn)化過程或?qū)⑵涓拍罨牟煌绞?，?shí)踐中親緣選擇更適用，而群體選擇經(jīng)常產(chǎn)生負(fù)面后果，群體選擇應(yīng)該是一種潛在有用的、非正式的、概念化的問題解決方式，不是一種一般的進(jìn)化方式。雖然關(guān)于群體選擇在生物學(xué)中存在爭議，但最近以來特別是在文化演化領(lǐng)域得到了廣泛的支持。索伯與威爾遜(Sober and Wilson，1998)通過構(gòu)建數(shù)學(xué)模型證明利他主義進(jìn)化的合理性。但張濤(2012)認(rèn)為索伯和威爾遜的數(shù)學(xué)模型過分注重?cái)?shù)學(xué)符號，脫離了現(xiàn)實(shí)世界，并在此基礎(chǔ)上，提出利他行為進(jìn)化模型，利他者付出給群體帶來更高回報(bào)時(shí)，擁有利他群體會有進(jìn)化優(yōu)勢，這種進(jìn)化優(yōu)勢與利他者在群體的比率正相關(guān)，利他者本身所持有的防御機(jī)制使進(jìn)化優(yōu)勢得到保持。王健、彭曉娟(2008)通過構(gòu)建博弈模型證明利他主義者在總體中的頻率上升。親緣選擇理論、進(jìn)化博弈論等群體選擇的替代理論，可以和群體選擇相容， Hamilton and Humilton(1975)認(rèn)為親緣選擇是群體選擇的一個(gè)特例，重復(fù)的群體選擇可以增加群體中的親緣關(guān)系。Boyd and Richerson(2009)認(rèn)為快速的文化適應(yīng)導(dǎo)致群體之間存在差異，群體競爭導(dǎo)致有競爭能力的行為傳播，群體內(nèi)的自然選擇有利于產(chǎn)生新的、更親社會動機(jī)的基因，社會制度增加了這種基因的延續(xù)。趙妍妍(2011)分析認(rèn)為群體選擇可以完整地解釋生物利他主義，但群體選擇并沒有窮盡對生物利他現(xiàn)象的解釋。Rachlin(2019)認(rèn)為行為進(jìn)化(以及文化進(jìn)化)滿足了群體選擇的條件，利他主義可以通過行為進(jìn)化的群體選擇學(xué)習(xí)。Wang et al.(2021)提出了群體間策略選擇的進(jìn)化博弈模型，研究了群體的選擇偏好、群體規(guī)模、乘數(shù)因子、模仿強(qiáng)度和群體間競爭對群體協(xié)同進(jìn)化的影響，結(jié)果表明，無偏好的群體策略的群體間選擇對合作進(jìn)化有積極的影響，帶有偏好的策略選擇可以有效提高群體的合作效率。黃凱南(2008)認(rèn)為群體選擇解釋了制度演化速度。

文化-基因協(xié)同進(jìn)化解釋了不同文化中的合作行為。人類從動物世界脫穎而出，關(guān)鍵在于人類的語言能力和理性能力的獲得，由此產(chǎn)生了經(jīng)驗(yàn)代際累積進(jìn)化和文化的出現(xiàn)。語言能力、道德規(guī)則為個(gè)體間高效率信息交流和個(gè)體間結(jié)構(gòu)化準(zhǔn)備了條件，從而使一種全新“群體”——文化群體的出現(xiàn)變得可能。從早期人類的許多部落到今天眾多的民族國家實(shí)質(zhì)上都是不同的文化群體。文化的產(chǎn)生加速了人類進(jìn)化，人類文化進(jìn)化建立在生物進(jìn)化基礎(chǔ)上，哈耶克(2000)認(rèn)為習(xí)俗、道德、法律和其他文化都受到群體選擇的影響，如果它們攜帶有利于人類群體生存和擴(kuò)大的因素，通常會存活和被復(fù)制。文化選擇在解釋人類合作中具有重要作用，Henrich(2004)認(rèn)為已有的基因進(jìn)化方法不能解釋人類的親社會行為，提出基因-文化共同進(jìn)化——基于文化和基因傳播之間相互作用的親社會進(jìn)化方法，文化進(jìn)化過程為自然選擇提供了條件，從而有利于親社會基因，人類具有學(xué)習(xí)能力(保證高保真模仿)，而這些能力會導(dǎo)致基因-文化共同進(jìn)化?；?文化共同進(jìn)化通過文化傳播的進(jìn)化和差異人口增長之間相互作用(Richerson and Boyd，2005)。雖然Smith(2020)綜述現(xiàn)有研究認(rèn)為文化群體選擇沒有為人類合作提供一個(gè)滿意的解釋，但文化群體選擇是不可否認(rèn)的事實(shí)。文化過程可以重塑個(gè)體面臨的選擇壓力，從而有利于先前沒有優(yōu)勢的行為特征的進(jìn)化(Efferson et al.，2008)。Richerson et al.(2010)研究表明文化進(jìn)化在基因進(jìn)化中起著積極的主導(dǎo)作用，文化通常比基因進(jìn)化得更快，文化創(chuàng)造了環(huán)境，使基因面臨新的選擇，許多人的基因在當(dāng)下正發(fā)生著變化。文化-基因協(xié)同演化被認(rèn)為“最有望彌合社會科學(xué)與生物學(xué)的理論”(約瑟夫·亨里奇，2018)。Handley and Mathew(2020)的實(shí)驗(yàn)表明，社會中的合作規(guī)范是群體選擇在文化差異的影響下演變而來的。文化對基因的影響可以表示為：文化→精神發(fā)育的表觀遺傳規(guī)則→基因(拉姆斯登、威爾遜，2016；Henrich，2016；史少博，2009)。

學(xué)者從不同的角度分析人類合作何以可能，但并無定論。目前群體選擇仍然是主流的觀點(diǎn)，批判群體選擇觀點(diǎn)主要認(rèn)為其犯了“平均主義謬誤”。本文在Sober and Wilson(1998)構(gòu)建的數(shù)學(xué)模型的基礎(chǔ)上，以普萊斯方程解釋群體選擇理論，當(dāng)存在多個(gè)群體的競爭和選擇時(shí)，利他主義可以進(jìn)化。進(jìn)一步拓展進(jìn)行多次迭代，基于普萊斯方程的數(shù)值模擬和演化仿真，說明群體選擇解釋利他主義進(jìn)化的合理性，以及進(jìn)化中存在的規(guī)律。并將基因演化拓展到文化演化，在以上研究的基礎(chǔ)上，我們認(rèn)為利己、利他概念具有誤導(dǎo)性，因?yàn)榉噶恕爸庇^-近因謬誤”，提出將“合作行為”替換“利他主義行為”，“非合作行為”替換“利已主義行為”。

二、從辛普森悖論(Simpson’s Paradox)到群體選擇

功利主義集大成者邊沁(Bentham)認(rèn)為，大自然使人類服從兩個(gè)至高的主宰：痛苦和快樂。日常消費(fèi)品的享樂主義不兼容利他行為；心理上的享樂主義擴(kuò)展到帶來心理滿足的利他行為。

從個(gè)體選擇上的適應(yīng)度(fitness)視角來看，利他主義行為是非適應(yīng)的:斑馬跑得快，更可能逃避天敵的追殺，因此具有更好的生存能力，統(tǒng)計(jì)上看擁有更多后代。自然選擇傾向于激勵(lì)自利，扼殺利他行為。與適應(yīng)性進(jìn)化緊密聯(lián)系的概念——適應(yīng)器(adaptation):自然選擇塑造了適應(yīng)器，即選擇單位的性狀。個(gè)體適應(yīng)器表現(xiàn)為奔跑能力等。人類(個(gè)體)的適應(yīng)器=動物意義上的全部適應(yīng)器(例如自利本能)+人類特有的文化本能、情感系統(tǒng)、心理傾向、理性能力、對規(guī)則的遵從。如果將其他適應(yīng)器視為給定背景，那么我們可以用追求目標(biāo)(purpose-seeking)和規(guī)則遵循(rule-following)兩個(gè)特征來刻畫人的行為。

人們對自然選擇應(yīng)用在一個(gè)層級還是多個(gè)層級存在廣泛爭議。自然選擇機(jī)制應(yīng)用在個(gè)體層級表現(xiàn)為個(gè)體選擇；自然選擇機(jī)制應(yīng)用在群體層級表現(xiàn)為群體選擇。一般認(rèn)為，個(gè)體選擇中自利行為被自然選擇青睞；群體選擇中，導(dǎo)致群體適應(yīng)度優(yōu)勢的個(gè)體性狀被自然選擇青睞，這種性狀導(dǎo)致個(gè)體間結(jié)構(gòu)化有利于群體合作剩余的產(chǎn)生，而群體合作剩余平均到個(gè)體時(shí)，個(gè)體收益大于采取自利行為的收益。人類文化群體(Human Cultural Group)與群體選擇。人類的誕生——心智革命——文化演化介入和疊加到原來的動物生物進(jìn)化(基因進(jìn)化)中來，足夠且必須單獨(dú)處理，這就是文化演化，或者說“人類文化群體”演化。當(dāng)我們談?wù)撊后w選擇時(shí)，總是考慮有心智能力、理性、文化繼承和文化傳統(tǒng)的人類,人類總是生活在不同層級嵌套的、大大小小的群體中，最底層的群體就是“家庭”，最大的群體是跨國家聯(lián)盟，例如歐盟。

達(dá)爾文(1983)在《人類的由來》中提出一個(gè)初步但明確的“群體選擇”模型，一些部落(講道德的個(gè)體充斥)勝過另一些部落(相對不那么講道德的個(gè)體充斥)。達(dá)爾文刻畫“道德”使用的概念：愛國精神、忠誠、服從、勇敢、同情心、樂于助人，為共同利益犧牲自己……。達(dá)爾文明確地意識到自然選擇機(jī)制可能操作在“人類文化群體”中，并提出同情心——社會性本能中最重要的因素，當(dāng)初無疑通過自然選擇而發(fā)展起來的。不過達(dá)爾文寫作此書的目的旨在討論人與其他動物在生物演化上的連續(xù)性，所以他的群體選擇思想中的自然選擇既應(yīng)用在生物學(xué)遺傳單位上，又應(yīng)用在部落這樣的文化群體單位上。討論自然選擇可能應(yīng)用在文化群體上時(shí)，達(dá)爾文特地使用了Natural Selection as Affecting Civilised Nations小標(biāo)題，以示強(qiáng)調(diào)。隨后正文中達(dá)爾文使用了the agency of natural selection on civilised nations這樣的明確表達(dá)(達(dá)爾文，1983：167)。

群體選擇的理論假設(shè)，當(dāng)存在多個(gè)群體和群體間競爭，幫助自己群體內(nèi)成員的行為，得到進(jìn)化(被群體選擇機(jī)制“選擇”出來)，因?yàn)槌藗€(gè)體之間的競爭以外，存在群體之間的競爭。奔跑的斑馬群不是“群體”，但一個(gè)人類部落，一個(gè)企業(yè)，一個(gè)民族國家是真實(shí)“群體”(存在個(gè)體間緊密聯(lián)系和分工結(jié)構(gòu))。

(一)辛普森悖論

為了對群體選擇理論有一個(gè)直觀的了解，我們看看統(tǒng)計(jì)學(xué)著名的“辛普森悖論”。20世紀(jì)70年代加州大學(xué)伯克利分校研究生招生中，各院系女性錄取率都大于或等于男性；但總體上，女性錄取率低于男性。我們通過表3數(shù)值模擬來再現(xiàn)大學(xué)招生版“辛普森悖論”。

表3 大學(xué)招生中的性別歧視

為什么會出現(xiàn)“辛普森悖論”？ Sober and Wlson(1998)指出，這里針對個(gè)體層級的頻率計(jì)算，隱藏了一個(gè)完全忽略“群體、群體性狀、群體適應(yīng)度”而導(dǎo)致“合作剩余”被放大的“平均主義謬誤”(the averaging fallacy)。

通過辛普森悖論直觀呈現(xiàn)的群體選擇的“魔法”表明，當(dāng)存在多個(gè)群體，且群體之間存在有限交流和競爭(即相對群體隔離)，從而存在群體選擇時(shí)(下次選擇不是個(gè)體完全混合隨機(jī)重組新一輪群體，而是存在相對穩(wěn)定的群體隔離)，利他主義行為得到進(jìn)化。

(二)利他主義如何可能得到進(jìn)化？

1.利他主義在自然選擇中傾向于滅絕：單群體模型

個(gè)體適應(yīng)度包括生存能力和繁殖能力，在這個(gè)模型中，利他行為只影響繁殖，所以后代數(shù)量是衡量適應(yīng)度的標(biāo)準(zhǔn)(Sober and Wilson，1998)。

假設(shè)：包含n個(gè)個(gè)體的群體，群體中只有兩種基因編碼的性狀：A——利他；S——利己。利他者頻率p；利己者頻率1-p。這樣群體中的利他主義者個(gè)數(shù)np;利己主主義者個(gè)數(shù)n(1-p)。

平均適應(yīng)度：不存在利他主義者時(shí)，所有個(gè)體擁有相同數(shù)量后代，平均適應(yīng)度為X。

突變出利他主義者，利他主義行為會減少c個(gè)自己的后代，并為群體中利益接受者增加b個(gè)后代。

那么，利己主義者的適應(yīng)度Ws,利他主義者的適應(yīng)度Wa用如下方程式表示：

(1)

(2)

參數(shù)賦值，數(shù)值模擬上述方程，

n=100;p=0.5；X=10；b=5；c=1,代入上述方程計(jì)算得：

后代總數(shù)：n′=n[pWa+(1-p)Wa]=100*[0.5*11.47+0.5*12.53]=1200

如果假定：兩種類型行為者死亡率相同，且群體規(guī)模限制在100，那么第二代中利他主義者個(gè)數(shù)約為48；利己主義者個(gè)數(shù)約為52。

結(jié)論是：一個(gè)群體情形，迭代次數(shù)足夠多時(shí)，利他主義者頻率趨勢為(0.5,0.48，……0)，數(shù)量趨勢為(50,48，……0)。

西蒙(2009：43)提出一個(gè)更簡潔模型說明利他主義者為何在演化中被清除。

假設(shè)：X—行為者的與生俱來的適應(yīng)度，或者平均適應(yīng)度；

Fs—自利者適應(yīng)度；

Fa—利他者適應(yīng)度；

c—利他行為付出的成本；

b—是利他行為量，b是c的函數(shù)，b(c)；

p—利他行為者的頻率；

那么：利主義者和和利他主義者的適應(yīng)度分別是：

Fs=X+b(c)p

(3)

Fa=X-c+b(c)p

(4)

在(3)與(4)式中，利他主義者每一代的適應(yīng)度都比利己主義者低，長期中必然傾向于被清除。

2.考慮多群體情形:一個(gè)奇怪的結(jié)論

一旦我們考慮多群體，并把“群體選擇”引入到演化進(jìn)程，情況就可能出現(xiàn)反轉(zhuǎn)。我們考慮兩群體，按照上述單群體模型中設(shè)定的適應(yīng)度，對參數(shù)賦值進(jìn)行數(shù)值模擬，計(jì)算選擇前后的群體規(guī)模和比率，我們就會驚奇地發(fā)現(xiàn)，利他主義者在種群層面的比例比選擇前的初始頻率提升了。不過，在文化演化領(lǐng)域中的群體選擇，“利他主義”的含義需要修正，它實(shí)際上是指基于專業(yè)化、分工和交換的“合作行為”(見后文第六部分的專門討論)。表4是根據(jù)Sober and Wilson(1998)群體選擇模型演變而來的數(shù)值模擬，對群體的初始規(guī)模分別賦值100000,100000，可以看出合作者頻率是上升的。

表4 2群體-2層級群體選擇模型數(shù)值模擬

三、不借助群體選擇來解釋利他主義行為：親緣選擇與漢密爾頓法則

在動物世界和人類世界，生物學(xué)家傾向于認(rèn)為，用親緣選擇理論解釋了任何利他主義行為。然而，在人類世界，一再觀察到和人們感知到的真利他主義行為發(fā)生在非親緣關(guān)系的人際間，因而提出，親緣選擇理論至少不能解釋全部利他主義行為。

(一)漢密爾頓法則

首先我們看親緣選擇理論的數(shù)學(xué)表示，這個(gè)數(shù)學(xué)不等式由漢密爾頓提出，因此通常被稱為“漢密爾頓法則”。

假設(shè)：

r—— 個(gè)體(等位基因間)親緣關(guān)系系數(shù)；

b—— 個(gè)體(等位基因)行動的收益；

c—— 個(gè)體(等位基因)行動的成本；

那么：滿足rb>c時(shí)，利他主義行為得到進(jìn)化。

當(dāng)r=0.5時(shí)，當(dāng)b>2c時(shí)，個(gè)體采取行動，在生物學(xué)意義上，就是父母對子女的利他主義行為的條件——收益大于成本的2倍，父母幫助孩子。

當(dāng)r→0時(shí)，就是匿名的陌生人世界，此時(shí)b需要無窮大，個(gè)體才會采取幫助行為。但是，回到人類社會現(xiàn)實(shí)，在匿名陌生人世界，當(dāng)考慮人類心理傾向(具有近似本能的性質(zhì)，無論這種準(zhǔn)本能傾向是來自于基因遺傳還是后天文化習(xí)得)，道德約束、社會規(guī)范的倫理約束，以及宗教信仰等因素時(shí)，r不會趨近于0，這樣，相應(yīng)的個(gè)體實(shí)施利他主義行為的b遠(yuǎn)大于2c，但不會無窮大。

上述討論我們可以得出如下結(jié)論：新古典經(jīng)濟(jì)學(xué)的“經(jīng)濟(jì)人假設(shè)”是漢密爾頓方程的特殊情形。漢密爾頓方程對利他主義進(jìn)化的必要條件的說明是不充分的。

(二)對漢密爾頓方程的改造：用“交往系數(shù)”替代“親緣關(guān)系系數(shù)”

從人類早期的小規(guī)模社會進(jìn)化到“大社會”也就是哈耶克著名的“擴(kuò)展秩序”以后，人類分工合作的紐帶顯然大大超越了親屬和族群，用親緣選擇來解釋大規(guī)模分工合作顯然不符合現(xiàn)實(shí)，我們用交換系數(shù)來替換親緣關(guān)系系數(shù)(Axelrod and Hamilton，1981；Lehmann and Keller，2006； Boyd，2017)：

假設(shè)：T為合作者之間平均交往次數(shù)；

b為受益者在群體中的適應(yīng)度增加；

c為利他行為的成本。

那么，改造后的漢密爾頓方程為：

我們?nèi)蓚€(gè)簡單的模擬值，例如交往次數(shù)為2和100，那么利他合作得以維持的條件是：

親屬選擇和互惠利他主義為小群體持續(xù)合作提供了解釋，但這些觀點(diǎn)不足以理解大規(guī)模社會中親社會行為和大范圍社會合作秩序。用交往系數(shù)替代親緣關(guān)系系數(shù)是試圖在親緣選擇理論框架下為超越親緣關(guān)系的大范圍合作秩序提供解釋，但這種借助于(局限于)基因聯(lián)系的群體層級分析并不成功。

四、解決“群體選擇”的首個(gè)數(shù)學(xué)模型：普萊斯方程(Price Equation)

普萊斯方程形成了親緣選擇和群體選擇的基礎(chǔ)(Lehtonen，2020)。普萊斯方程把群體內(nèi)的個(gè)體選擇與群體間的群體選擇整合在一個(gè)方程中。一方面，在群體內(nèi)的選擇中，合作者個(gè)體的個(gè)體適應(yīng)度降低，但所在的群體的規(guī)模會擴(kuò)張。另一方面，群體間存在群體選擇，那些擴(kuò)張的群體相對那些不能擴(kuò)張甚至縮小的群體占優(yōu)勢，在種群層面，合作者的頻率會上升。普萊斯方程表達(dá)的合作者的頻率是兩項(xiàng)的算術(shù)和：第一項(xiàng)是單個(gè)群體內(nèi)的頻率平均變化；第二項(xiàng)是群體適應(yīng)度差異引起的頻率平均變化。這樣，合作者的凈適應(yīng)度是，群體內(nèi)個(gè)體選擇導(dǎo)致的個(gè)體適應(yīng)度下降與群體間群體選擇導(dǎo)致的個(gè)體適應(yīng)度上升的最終凈效果。普萊斯方程清晰地將群體內(nèi)的選擇力量與群體間選擇力量區(qū)分開來，然后加起來得到個(gè)體適應(yīng)度的凈效果。

假設(shè)：

m:種群有m個(gè)群體，群體間存在嚴(yán)格邊界但有限度的相互交流(例如移民)

選擇前：

ni：每個(gè)群體i的初始規(guī)模；

pi：合作者的初始基因頻率；

n:表示平均群體規(guī)模;

p:表示平均合作者頻率。

選擇后：

n′:表示平均群體規(guī)模；

p′:表示平均合作者頻率：

普萊斯方程：

(1)種群層次。

選擇前合作者基因頻率為:

P=(∑nipi)/(∑ni)=p+cov(n,p)/n

(5)

選擇后合作者基因頻率為：

(6)

(2)種群層級合作者頻率變化。

選擇后，合作者基因頻率變化定義為ΔP=P′-P,

(7)

第一項(xiàng)是平均群體中基因頻率的改變，由選擇后的群體規(guī)模(n′)加權(quán)計(jì)算，是衡量群體內(nèi)的選擇情況。第二項(xiàng)包含了群體收益(s)和選擇前(當(dāng)群體規(guī)模為n)群體內(nèi)利他主義者出現(xiàn)頻次(p)之間的協(xié)方差，是衡量群體間的選擇情況(Sober and Wilson，1998：74)。

(3)群體選擇模型的一般形式。

(8)

可見，合作者頻率在群體內(nèi)是逐代下降的。

而在種群層級，種群中合作者頻率擴(kuò)張的一般條件：

Xi表示第i組合作者的個(gè)數(shù)，Xi=npi；

E(X)為群體中合作者期望數(shù)量；

Var(X)為群體間的合作者數(shù)量的方差；E(X)(n-E(x))為群體內(nèi)兩種類型個(gè)體數(shù)量的方差。

(9)

所以，式(9)可以表達(dá)為

(10)

由式(10)可知，收益成本比與合作者個(gè)數(shù)的群間方差Var(X)以及群內(nèi)方差E(X)(n-E(X))相關(guān)，群間合作者個(gè)數(shù)占比差異較大，群內(nèi)合作者個(gè)體差異較小，即群體間的適應(yīng)度差異(偏愛合作性行為的力量)必須強(qiáng)到超過群體內(nèi)諸個(gè)體間的適應(yīng)度差異(偏愛非合作性行為的力量)，則合作者行為就越有可能在種群中占有利位置，這是合作者在多群體模型中得到進(jìn)化的必要條件(Sober and Wilson，1998：26)。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是，隨著群體擴(kuò)大，合作者行為會提高群體合作收益，也就是說，在群體選擇中，合作性行為具有適應(yīng)性，群體選擇會青睞增加群體適應(yīng)度的行為。

(4)群體選擇的演化仿真。

本文運(yùn)用java的Eclipse開發(fā)工具計(jì)算群體中合作者頻率迭代變化，假設(shè)種群包含兩個(gè)具有相同規(guī)模的群體，群體1和群體2，P1表示群體1迭代前的合作者頻率，P2表示群體2迭代前的合作者頻率。由于群體1與群體2是兩個(gè)完全相同的群體，故設(shè)P1

(11)

所有的群體預(yù)設(shè)了相同的基準(zhǔn)適應(yīng)度，成本和收益在這個(gè)基準(zhǔn)適應(yīng)度的基礎(chǔ)上進(jìn)行加減。最終進(jìn)化的產(chǎn)物取決于反對合作者的群體內(nèi)選擇和支持合作者群體間選擇共同產(chǎn)生的相對強(qiáng)度。本實(shí)驗(yàn)設(shè)置平均適應(yīng)度X為2個(gè)單位，合作者行動時(shí)成本c為1個(gè)單位，b比c大10倍在現(xiàn)實(shí)生活中很少見，但當(dāng)個(gè)人行為攸關(guān)群體生死存亡的時(shí)候，此時(shí)，利他行為做出行動，會使其他成員后代增加超過c的10倍，b值可以取無限大，考慮可操作性，設(shè)置b不超過1000。觀察種群中合作者頻率上升時(shí)群體中利他收益b值變化以及兩個(gè)群體中初始合作者頻率(p1與p2)變化情況，得到幾點(diǎn)結(jié)論。

結(jié)論1：p1固定時(shí)，p2與p1的差距越大，如果滿足迭代后種群中合作者頻率上升，則對b的要求越小(1)數(shù)據(jù)詳示于附錄 I(考慮篇幅，附錄中數(shù)據(jù)只摘取一部分做結(jié)論說明)。。

結(jié)論2：隨著迭代次數(shù)的增加，p1和p2相同的情況，則需要更大的b值的支持，種群中合作者才能得到進(jìn)化(2)數(shù)據(jù)詳示于附錄II。。

結(jié)論3：相同條件下，初始群體規(guī)模對p和b最小取值影響不大，隨著迭代次數(shù)或者合作者頻率的增加，初始規(guī)模的影響小于群體內(nèi)部機(jī)制的影響，當(dāng)?shù)螖?shù)很少或者群體內(nèi)合作者頻率很小，初始規(guī)模的影響才顯現(xiàn)，此時(shí)初始規(guī)模越大，則需要的b減小(3)數(shù)據(jù)詳示于附錄 III。。

結(jié)論4：當(dāng)合作者做出行動時(shí)，成本c增加，則所需最小b值也成倍增加(4)數(shù)據(jù)詳示于附錄IV。。

結(jié)論5：相同條件下，當(dāng)合作者做出行動時(shí)，平均適應(yīng)度X增加，則所需b值降低，但總體來看，平均適應(yīng)度X對p和b值的影響不大(5)數(shù)據(jù)詳示于附錄V。。

結(jié)論6：考慮固定群體規(guī)模與不固定群體規(guī)模兩種情形，不固定規(guī)模相對于固定規(guī)模(n=150，n=100000)，所需b值較小(6)數(shù)據(jù)詳示于附錄VI。。

結(jié)論7：普萊斯方程僅考慮合作成本、接受者收益、群體規(guī)模、合作者頻率，不涉及真實(shí)人類社會中的社會規(guī)范內(nèi)化，遵從、羞愧、憤怒等先天心理機(jī)制，以及聲譽(yù)機(jī)制、第三方懲罰等維護(hù)合作的各種力量，一旦將這種促進(jìn)合作的個(gè)體和社會的“執(zhí)行機(jī)制”考慮進(jìn)去，即每一次迭代后的合作者規(guī)模乘以一個(gè)“加強(qiáng)”系數(shù)(例如1.001)，則合作者迭代后頻率上升所需b值要求更低(7)數(shù)據(jù)詳示于附錄VII。。

給定一組初始值，我們觀察迭代50次后的終值以及演化過程。通過設(shè)置群體規(guī)模，兩個(gè)群體的p初始值，計(jì)算滿足種群層級合作者頻率上升的條件，可以觀察到收益成本要求(表5)。圖1是迭代50次演化過程數(shù)據(jù)的圖示。

表5 兩組數(shù)據(jù)迭代50次后的p終值

圖1 兩群體中初始規(guī)模n=150，迭代50次,種群中合作者頻率和非合作者頻率變化

將普萊斯方程進(jìn)一步推廣，考慮多群體模式。此時(shí)假設(shè)種群包含三個(gè)群體，群體1、群體2、群體3，P1、P2、P3表示群體1、群體2、群體3迭代前的合作者頻率，群體1、群體2和群體3是完全相同的群體，固設(shè)P1

(12)

結(jié)論8：相對于兩群體(合作者頻率記為p1和p2)，當(dāng)增加一個(gè)群體(此群體合作者頻率記為p3)的p3較小時(shí)，所需b值降低，隨著增加群體的p3增加，所需b值也增加，當(dāng)增加的群體的p3與兩群體中的p1、p2中較大的那個(gè)群體相等時(shí)，所需最小b值最大，p3大于p1、p2時(shí)，所需b值降低(8)數(shù)據(jù)詳示于附錄Ⅷ。。

表6表示給定三個(gè)群體的p初始值，滿足種群層級合作者頻率上升的條件，收益成本的要求。圖2是三個(gè)群體迭代50次演化過程數(shù)據(jù)的圖示。

表6 p初始值為0.2，0.4，0.58，迭代50次后的p終值

圖2 三群體初始規(guī)模分別為n=150，迭代50次,種群中合作者頻率和非合作者頻率變化

五、群體選擇中的行為討論

群體選擇和多層級選擇模型揭示了通往合作秩序的最嚴(yán)格行為條件，即群體中個(gè)體犧牲自身適應(yīng)度c,提升群中個(gè)體其他適應(yīng)度b,當(dāng)且僅當(dāng)滿足式(10)時(shí)。進(jìn)一步放松假設(shè)，逼近現(xiàn)實(shí)，不失一般性，我們假設(shè)個(gè)體具有4種行為，分別為情形Ⅰ、情形Ⅱ，情形Ⅲ，情形Ⅳ，各自滿足式(10)條件見表7。

表7 放松嚴(yán)格條件的演化凈效應(yīng)

情形Ⅰ：損己利人。種群中出現(xiàn)損己利人的群體，當(dāng)損己利人個(gè)體做出行動時(shí)，個(gè)體行為者犧牲適應(yīng)度為c，提升群體中其他適應(yīng)度為b，b>0，c>0。當(dāng)b>0，c>0，且滿足式(13)，損己利人可以得到進(jìn)化：

c(n-1)E(X)(n-E(X))

(13)

根據(jù)適者生存的原則，損己利人永遠(yuǎn)得不到進(jìn)化，但實(shí)際與之相反，從群體選擇的角度看，損己利人在群體中具有適應(yīng)性，可以提高群體利益，群體選擇強(qiáng)大的力量使得損己利人得到進(jìn)化。

情形Ⅱ：不損己利人。種群中出現(xiàn)不損己利人的群體，當(dāng)個(gè)體做出行動，個(gè)體行為者犧牲適應(yīng)度為c，c=0，提升群體中其他適應(yīng)度為b，b>0;，當(dāng)b>0，c=0，且滿足式(14)，不損己利人可以得到進(jìn)化：

c(n-1)E(X)(n-E(X))=0

(14)

受惠者可以從不損己利人個(gè)體中獲得收益，而它們的行為并沒有帶來損失，進(jìn)而增加群體的利益，不損己利人可以最大化群體相對適應(yīng)度的性狀而得到進(jìn)化。

情形Ⅲ：利己利人。種群中出現(xiàn)利己利人的群體，當(dāng)個(gè)體做出行動，個(gè)體行為者犧牲適應(yīng)度為c，c<0，提升群體中其他適應(yīng)度為b，b>0。當(dāng)b>0，c<0，且滿足式(15)，利己利人可以得到進(jìn)化：

c(n-1)E(X)(n-E(X))

(15)

人的本質(zhì)是利己的或自利的，但同時(shí)人格道德和經(jīng)濟(jì)道德并存，當(dāng)b與c滿足式(13)，群體間適應(yīng)度差異超過群體內(nèi)個(gè)體間的適應(yīng)度差異，利己利人群體得到進(jìn)化。

情形Ⅳ：損人利己。種群中出現(xiàn)損人利己的群體，當(dāng)損人利己個(gè)體做出行動時(shí)，個(gè)體行為者犧牲適應(yīng)度為c，c<0，提升群體中其他適應(yīng)度為b，b<0。當(dāng)b<0，c<0，且滿足式(16)，損人利己群體可以得到進(jìn)化，

c(n-1)E(X)(n-E(X))

(16)

一切生物進(jìn)化方向都是利己的，“損人”的目的為了繁殖更多的后代，當(dāng)滿足上述條件，損人利己群體也可以進(jìn)化。在現(xiàn)實(shí)社會中依然存在少數(shù)損人利己群體。

值得指出的是，在早期人類社會的經(jīng)濟(jì)中與在復(fù)雜的現(xiàn)代分工交換經(jīng)濟(jì)中，以上四種情形發(fā)揮作用空間各不相同，原因是，在部落經(jīng)濟(jì)中專業(yè)化分工和交換的范圍有限，來自于分工結(jié)構(gòu)的合作群體只有數(shù)百人的規(guī)模，因此很大程度上適用于情形Ⅰ，以及相應(yīng)的道德和社會規(guī)范支持；而在復(fù)雜的現(xiàn)代分工和交換經(jīng)濟(jì)中，市場規(guī)模擴(kuò)大到前所未有的程度，經(jīng)濟(jì)秩序主要依賴于“陌生人之間”以分工交換實(shí)現(xiàn)的合作，因此更大程度上適用情形Ⅲ——也就是亞當(dāng).斯密闡述過的“看不見的手”的情形。但是我們必須指出的是，由于現(xiàn)代人類同時(shí)生活在“三重世界”之中：(a)在文化演化進(jìn)程中；(b)在觀念競爭進(jìn)程中；(c)在公共選擇或立法的與個(gè)體選擇過程中(Wohlgemuth，2011)，因此個(gè)體行為的“凈效應(yīng)”是以上三重約束下相互加強(qiáng)或抵消的結(jié)果。

六、從基因演化到文化演化

(一)群體、性狀群體與人類文化群體

廣場上的一群人不是“群體”。群體是具有群體性狀的個(gè)體集合，因?yàn)閭€(gè)體間通過特定的規(guī)則而被結(jié)構(gòu)化彼此聯(lián)系在一起。群體選擇現(xiàn)象只存在于人類社會中，因?yàn)槿祟惪偸且浴叭后w”的方式存在，例如部落、民族、民族國家。這些群體都是性狀群體，即不同部落、不同民族、不同民族國家之間存在顯著的、實(shí)質(zhì)性的差異。這種差異主要不是由生物學(xué)基因遺傳決定的皮膚、眼睛顏色、身高等生物學(xué)性狀產(chǎn)生的，而是由“文化性狀”產(chǎn)生?？紤]文化性狀的人類群體，我們稱為“人類文化群體”(Human Cultural Group，HCG)。人類文化群體是由語言、習(xí)俗、文化傳統(tǒng)、制度、法律、宗教信仰等主要決定因素界定的個(gè)體集合。這些決定因素是“原因”，那么表現(xiàn)為“結(jié)果”，就是群體性狀。這樣的群體性狀表現(xiàn)為人口數(shù)量、經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平、種群層面的領(lǐng)導(dǎo)力和影響力、軍事勢力等，一個(gè)簡單的指標(biāo)，例如是“作為留學(xué)目的地”所考慮、觀察的那些指標(biāo)。人類進(jìn)化到現(xiàn)代，人類文化群體表現(xiàn)為民族國家，宗教團(tuán)體等，主要是民族國家?？紤]到定義人類文化群體的主要決定因素，韓國和朝鮮是兩個(gè)不同的人類文化群體。

(二)復(fù)制者-互動者-群體性狀概念框架

如果我們把人類文化群體視為一個(gè)選擇單位，就像個(gè)體一樣的一個(gè)實(shí)質(zhì)性的事實(shí)存在，那么我們用復(fù)制者-互動者概念框架來刻畫它。

互動者是一個(gè)部落、民族、民族國家或宗教群體(例如凝聚力較強(qiáng)的猶太教群體)。

復(fù)制者是界定和區(qū)分一個(gè)人類文化群體與其他文化群體的作為“原因”的那些因素，如語言、習(xí)俗、文化傳統(tǒng)、制度、法律、宗教信仰等。

群體性狀是界定和區(qū)分一個(gè)人類文化群體與其他群體的作為“結(jié)果”的那些指標(biāo)，例如人口數(shù)量、經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平、種群層面的領(lǐng)導(dǎo)力和影響力、軍事勢力等。

人類文化群體的復(fù)制者的復(fù)制。復(fù)制者在人類文化群體的一代一代人之間復(fù)制，這種復(fù)制不必是100%高保真，但又不至于在幾代之內(nèi)變得不可識別其連續(xù)性，一個(gè)民族國家的語言、文化傳統(tǒng)、基本法律和宗教信仰具有可遺傳性。

文化群體之間的阻隔與交流。群體選擇強(qiáng)調(diào)的是自然選擇機(jī)制操作在許多群體之間，顯然，每個(gè)群體之間的關(guān)系，就像只考慮群體內(nèi)的個(gè)體競爭爭奪食物和配偶一樣，群體間存在競爭關(guān)系，它們之間的實(shí)力、規(guī)則制定領(lǐng)導(dǎo)的競爭。文化群體之間的邊界清晰和群體間隔離，但群體間存在有限移民和群體間偶爾的征服-被征服；因?yàn)槿后w適應(yīng)度持續(xù)降低，文化群體存在有限個(gè)數(shù)的滅絕。

(三)利己與利他的實(shí)質(zhì)：非合作和合作

正如Handley and Mathew(2020)以肯尼亞北部6個(gè)部落49項(xiàng)社會規(guī)范的經(jīng)驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，文化群體選擇不必偏愛利他主義形式的合作行為以預(yù)測合作的社會規(guī)模和文化差異之間的對應(yīng)關(guān)系。如果CGS影響到治理合作的規(guī)范，那么遵守這些規(guī)范符合個(gè)人的利益，因?yàn)槠x規(guī)范將導(dǎo)致社會不贊成和制裁。經(jīng)濟(jì)學(xué)家也有類似的理解，Jeroen et al.(2009)指出，群體選擇需要相互依賴的個(gè)體性實(shí)體，如非加性遺傳或文化互動，或“慮他行為”(other-regarding behavior)——不僅是利他行為，還有嫉妒、地位追求或任何其他社會互動。

我們認(rèn)為，利己、利他概念具有誤導(dǎo)性，它犯了“直觀-近因謬誤”，為了修正這個(gè)謬誤，我們提出：“合作行為”替換“利他主義行為”：合作性行為是指遵循群體內(nèi)規(guī)則的，有保證“復(fù)制”過程順利完成的“順從性”行為。與合作行為相對的是“單干”，合作行為是專業(yè)化-分工以創(chuàng)造合作剩余的行為，合作行為本身此后進(jìn)一步進(jìn)化到專業(yè)化-分工-非人格化交換的行為。合作行為的頻率把個(gè)體行為“結(jié)構(gòu)化”為群體性狀，構(gòu)成群體間合作剩余差異的直接原因。“順從性”的實(shí)質(zhì)，是人類在社會影響或社會壓力下對某種程序的易感性(西蒙，2016：65；西蒙，2009：44)；按照“社會認(rèn)可的方式行事”并“克制社會不認(rèn)可行為”的行為傾向(西蒙，2016：76)。順從性是從個(gè)體層級到群體層級轉(zhuǎn)換的必要條件。因?yàn)槲幕腿咳斯ぶ破返拇H復(fù)制對于文明是持續(xù)存在至關(guān)重要的，文化群體選擇壓力青睞順從性，從而使順從性成為人的基本行為傾向。順從性并不假設(shè)100%的復(fù)制，事實(shí)也是如此，因此為行為準(zhǔn)則為更一般“文化”“變異”留下了空間。給定人類個(gè)體以下三個(gè)特性：有限理性、高度依賴、文化繼承(這意味著一個(gè)遠(yuǎn)超個(gè)體經(jīng)驗(yàn)容量的群體知識存貯量)，那么群體選擇壓力青睞“順從性”傾向和行為。人具有高度“表型可塑”性，順從的天性使表型可塑成為可能。不過，過度的“順從性”也可能使經(jīng)濟(jì)社會鎖定在某種低效率狀態(tài)。

“非合作性行為”替換“利己主義行為”(單干者)：非合作性行為是指只考慮自己的(個(gè)體的全部生物遺傳和文化繼承、理性能力疊加作用于個(gè)體，個(gè)體感知成本收益，計(jì)算成本收益，采取行動)的行為傾向；遵循規(guī)則(rule-following)、順從(docility)等結(jié)構(gòu)化力量不進(jìn)入非合作性行為中。因高頻率的非合作性行為導(dǎo)致合作剩余均值低于相對低頻率的合作性行為群的合作剩余均值，所以群體選擇導(dǎo)致非合作性行為降低的趨勢，僅當(dāng)維持群體隔離的力量強(qiáng)大時(shí)，非合作性行為頻率維持一定穩(wěn)態(tài)值。

表8 利己利他概念的修正

七、結(jié)論與展望

漢密爾頓法則試圖按著基因選擇的路線擴(kuò)展到利他主義、專業(yè)化和分工/合作現(xiàn)象，它處理的是單一層級內(nèi)的自然選擇，基因選擇或個(gè)體選擇，因而回避了多層級選擇(群體選擇)，也就不能解釋個(gè)體間結(jié)構(gòu)化形成“性狀群體”的多層級選擇現(xiàn)象。在非人類動物世界是否存在群體選擇有很大爭議；但是在人類社會中，群體選擇至少是自現(xiàn)代智人以后(腦容量不再有增長的跡象)驅(qū)動進(jìn)化的主要力量，而在文化演化中，則是驅(qū)動進(jìn)化的主導(dǎo)甚至是唯一力量。

從群內(nèi)個(gè)體層級選擇到群體層級的群體選擇的跨越是一個(gè)“涌現(xiàn)過程”，具有適應(yīng)性優(yōu)勢的群體性狀具有“涌現(xiàn)性”，其中“單干”條件下不存在而結(jié)構(gòu)化個(gè)體(群體)存在的巨大“合作剩余”正是群體性狀的表征。群體性狀的“涌現(xiàn)性質(zhì)”擺脫了傳統(tǒng)上自利與利他兩難權(quán)衡問題，這種群體選擇層級的涌現(xiàn)性狀不需要來源于個(gè)體選擇中的自我犧牲行為，而只需要遵循導(dǎo)向合作的一般抽象規(guī)則，而且這里的“合作”也不需要是個(gè)體有意識地與別人“合作”，它的實(shí)質(zhì)是專業(yè)化和交換。這樣就大大松弛了傳統(tǒng)上群體選擇理論對“利他主義”的強(qiáng)依賴?；谌绱死斫獾娜后w選擇，我們將“自利”和“利他”置換為更符合涌現(xiàn)解釋的“單干策略”和“合作策略”(專業(yè)化分工和非人格化交換)，而這樣的重新界定并不影響普萊斯方程作為群體選擇的基準(zhǔn)解釋模型。這里的合作策略是指通過規(guī)則將非血緣個(gè)體結(jié)構(gòu)化，因此群體選擇的選擇單位就被簡化為不同群體遵循的規(guī)則集。如此一來，被重新解釋的普萊斯方程將不需要對維持一定頻率的“利他主義者”來解釋演化穩(wěn)定均衡，而是訴諸決定群體性狀的規(guī)則集的相對優(yōu)劣勢。

我們將傳統(tǒng)演化理論中作為觀察結(jié)果的“繁殖成功度”置換為不同群體遵循的“規(guī)則集”所覆蓋人口數(shù)量。這不僅因?yàn)榭紤]到文化演化中的群體選擇存在戰(zhàn)爭、征服、移民等“非繁殖”人口增量，更是考慮文化演化中群體選擇作為觀察結(jié)果的變量本身就不能從基因進(jìn)化中的“繁殖成功度”移植過來，而有必要確立適用于文化演化領(lǐng)域自然選擇的觀察結(jié)果——“規(guī)則集覆蓋人口數(shù)量”。

群體選擇理論在經(jīng)濟(jì)學(xué)中的應(yīng)用還是初步的。目前經(jīng)濟(jì)學(xué)中已經(jīng)運(yùn)用群體選擇理論的議題有組織慣例的選擇、組織結(jié)構(gòu)的選擇、群體選擇在公共池塘資源困境中的作用，用群體選擇理解社會經(jīng)濟(jì)權(quán)力概念，通過群體選擇研究制度變遷和制度演化繁榮等。群體選擇理論的關(guān)鍵預(yù)期——群體選擇導(dǎo)致大范圍匿名個(gè)體間合作(規(guī)則、執(zhí)行機(jī)制、利他行為的先天心理傾向)已經(jīng)得到檢驗(yàn)，在未來的研究中，除了以早期人類社會、當(dāng)代世界中未開化部落為背景的經(jīng)驗(yàn)以外，以現(xiàn)代社會為背景的企業(yè)間競爭、民族國家間競爭、跨國自由貿(mào)易協(xié)定聯(lián)盟形成和分化、非經(jīng)濟(jì)目的的國際組織間競爭都可能通過群體選擇理論得出有啟發(fā)性的新發(fā)現(xiàn)。