劉祥鳳，鄧紹勇，黃思遠(yuǎn)，況小寶，盧玉生，李 怡，余 林★

（1.井岡山市林業(yè)局, 江西 井岡山343600；2.江西省林業(yè)科學(xué)院, 江西 南昌330013）

毛金竹（Phyllostachys nigravar.henonis）為剛竹屬自然分布最廣的竹種之一[1]，是優(yōu)良的中小型、多用途竹種，集筍用、材用和藥用于一體[2]。毛金竹的葉提取物具有抗衰老作用[3]，竹瀝對(duì)腫瘤細(xì)胞增殖具有一定的抑制作用[4]，開(kāi)發(fā)利用價(jià)值大。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)毛金竹的鞭系結(jié)構(gòu)[5]、出筍成竹規(guī)律[6]、生物量模型[7]、栽培技術(shù)[8]等開(kāi)展了研究，但有關(guān)毛金竹群落特征的研究[9]較少，種間聯(lián)結(jié)性方面還未見(jiàn)報(bào)道。目前，江西省大部分毛金竹資源處于野生狀態(tài)，掠奪式采伐利用造成竹林質(zhì)量逐年下降，甚至出現(xiàn)竹林退化、資源消亡現(xiàn)象。毛金竹林下灌木種類較多，尤其是優(yōu)勢(shì)灌木對(duì)毛金竹林的演替和恢復(fù)有著十分重要的影響。因此，本研究采用種間聯(lián)結(jié)相關(guān)技術(shù)分析井岡山地區(qū)毛金竹林中優(yōu)勢(shì)灌木種群的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系，以期弄清毛金竹林優(yōu)勢(shì)灌木物種間的相互作用、群落的組成和動(dòng)態(tài)，為毛金竹林的保護(hù)、恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省井岡山市長(zhǎng)坪林場(chǎng)大壩里工區(qū)（26°27′-26°29′ N，114°5′-114°7′ E），海拔1 300～1 600 m，年均氣溫14.2℃，年均降水量1 856.2 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 511 h，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，主要土壤類型為山地黃壤。研究地段樣地內(nèi)毛金竹占主要優(yōu)勢(shì)，主要喬木樹(shù)種有毛竹（Phyllostachys edulis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、 木 荷（Schima superba）、青榨槭（Acer davidii）等；主要灌木樹(shù)種有小葉石楠（Photinia parvifolia）、山橿（Lindera reflexa）、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、微毛山礬（Symplocos wikstroemiifolia）、細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）等；主要草本植物有寒莓（Rubus buergeri）、中華薹草（Carex chinensis）、矛葉藎草（Arthraxon lanceolatus）等。

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查

2021 年9 月在人為干擾小的毛金竹天然分布z區(qū)中，根據(jù)不同海拔和坡向設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 群落典型樣地，再將每塊樣地分成5 m×5 m 的樣方，共48 個(gè)樣方。逐株調(diào)查每個(gè)樣方中灌木的種類、數(shù)量、高度和蓋度等。

2.2 計(jì)算方法

2.2.1 重要值計(jì)算

為全面反映群落中關(guān)鍵種群的地位和作用，按下列公式計(jì)算重要值[10]：

重要值=（相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度）/3。

2.2.2 多物種間總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用方差比率法[11]（VR）檢驗(yàn)若干個(gè)主要種群間的聯(lián)結(jié)性，首先作零假設(shè)，即主要種群間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)，按下列公式計(jì)算檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量：

式（1）、式（2）、式（3）、式（4）中，S為研究物種的總數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，VR期望值為1，VR＞1 表明種間表現(xiàn)凈的正關(guān)聯(lián)；VR＜1 表明種間表現(xiàn)凈的負(fù)關(guān)聯(lián)；VR=1 即符合所有種間無(wú)關(guān)聯(lián)的零假設(shè)。采用統(tǒng)計(jì)量W=（N×VR）來(lái)檢驗(yàn)VR值偏離1 的顯著程度，如果種間無(wú)關(guān)聯(lián)，則W值落入χ2分布區(qū)間內(nèi)的概率為90%；否則W值落入χ2分布區(qū)間內(nèi)概率為10%。

2.2.3 種間聯(lián)結(jié)測(cè)度方法

將各樣方調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)排成2×2 聯(lián)列表，計(jì)算觀測(cè)值a、b、c、d，其中a為2 個(gè)物種都出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，b和c為僅有1 個(gè)物種出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，d為2 個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)[12]。

（1）χ2檢驗(yàn)

χ2統(tǒng)計(jì)量用來(lái)檢驗(yàn)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性，由于取樣的非連續(xù)性，采用Yates 的連續(xù)性校正公式計(jì)算χ2：

χ2＜3.841 認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)獨(dú)立，3.841≤χ2≤6.635認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)顯著，χ2＞6.635 認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)極顯著。ad-bc＜0 時(shí)表示種間為負(fù)聯(lián)結(jié)，ad-bc=0 時(shí)表示兩物種相互獨(dú)立，ad-bc＞0 時(shí)表示種間為正聯(lián)結(jié)[13]。

（2）聯(lián)結(jié)系數(shù)

為進(jìn)一步檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量和兩物種間的聯(lián)結(jié)程度，采用以下公式計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）：

AC的數(shù)值范圍為-1～1，其值越趨近于1，表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；反之，其值越趨近于-1，表明物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值為0 時(shí)，則表明物種間完全獨(dú)立[14-15]。

（3）Jaccard 相似系數(shù)

又稱共同出現(xiàn)百分率（PC），能較AC更準(zhǔn)確測(cè)定物種的正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度[16]，計(jì)算公式如下：

PC的數(shù)值范圍為0～1，其值越趨近于1，表示物種間的正聯(lián)結(jié)越緊密[17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要種群及其重要值

根據(jù)48 個(gè)樣方共1 200 m2的調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)，毛金竹群落內(nèi)共出現(xiàn)45 個(gè)灌木物種，物種較為豐富。選取其中重要值≥3.00 的優(yōu)勢(shì)種測(cè)定分析其種間聯(lián)結(jié)性，對(duì)于重要值＜3.00，在毛金竹灌木層中地位低的種，則不作為研究對(duì)象。毛金竹群落主要灌木物種及其重要值見(jiàn)表1。

表1 毛金竹林優(yōu)勢(shì)灌木物種及重要值Tab. 1 Dominant shrub species and important value in Ph.nigra var. henonis forest

由表1 可以看出，小葉石楠的重要值最大，為49.10，說(shuō)明小葉石楠是井岡山毛金竹林下灌木層的主要種群；重要值在20 以上的還有山橿和鹿角杜鵑，分別為28.57 和25.02；重要值在10～20 的種有微毛山礬、細(xì)枝柃、野茉莉、格藥柃和茶莢蒾，主要為伴生種；重要值小于10 的為狗骨柴、大葉冬青、牛矢果等，在林中分布較少。

3.2 總體種間關(guān)聯(lián)

計(jì)算得出用于種間關(guān)聯(lián)性分析的24 個(gè)灌木物種的方差比率為1.282，種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)（表2），表明毛金竹群落灌木物種間各自趨于獨(dú)立，群落整體不穩(wěn)定，存在一定的波動(dòng)。

表2 毛金竹林主要灌木物種總體關(guān)聯(lián)性Tab. 2 Overall interspecific associations of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

3.3 種間聯(lián)結(jié)性

3.3.1 χ2檢驗(yàn)分析

毛金竹群落24 種優(yōu)勢(shì)灌木共276 對(duì)種間組合的χ2統(tǒng)計(jì)量半矩陣和χ2聯(lián)結(jié)分析統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表3、表4。χ2統(tǒng)計(jì)顯示毛金竹群落優(yōu)勢(shì)灌木種間不顯著聯(lián)結(jié)占種對(duì)數(shù)的89.1%，說(shuō)明物種間存在一定聯(lián)系，但具有獨(dú)立分布的特性。24 種優(yōu)勢(shì)灌木構(gòu)成的276 個(gè)種間組合中，正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和無(wú)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)分別為134對(duì)、132 對(duì)和10 對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的48.6%、47.8%和3.6%。正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)占總種對(duì)數(shù)比例和負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)占總種對(duì)數(shù)比例相近，說(shuō)明取樣尺度合理有效，能夠準(zhǔn)確反映調(diào)查地的群落狀況[18]。種間呈極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)有9 對(duì)，分別為細(xì)枝柃和闊葉十大功勞、馬銀花、黃丹木姜子，格藥柃和茶、闊葉十大功勞，茶莢蒾和黃丹木姜子，吳茱萸五加和貴定榿葉樹(shù)，女貞和茶、闊葉十大功勞，表明它們對(duì)資源的利用較好，對(duì)生境的適應(yīng)或反映是相同或相似的。種間呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)有3 對(duì)，分別為小葉石楠和茶、山橿和狗骨柴、細(xì)枝柃和格藥柃，體現(xiàn)了它們之間存在種間競(jìng)爭(zhēng)，或?qū)Νh(huán)境的需求不同。種間無(wú)關(guān)聯(lián)的有10對(duì)，分別為狗骨柴和野茉莉、茶莢蒾，常綠莢蒾和細(xì)枝柃，吳茱萸五加和石楠，老鼠矢和鹿角杜鵑，貴定榿葉樹(shù)和微毛山礬，朱砂根和微毛山礬、常綠莢蒾、吳茱萸五加，說(shuō)明這些灌木物種之間對(duì)生態(tài)環(huán)境的需求不同或因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)有限的資源而獨(dú)立占據(jù)一定的生態(tài)位。

表3 優(yōu)勢(shì)灌木種間關(guān)聯(lián)的統(tǒng)計(jì)量矩陣Tab. 3 Data matrix of interspecific association value of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

表4 毛金竹林優(yōu)勢(shì)灌木種間聯(lián)結(jié)分析統(tǒng)計(jì)Tab. 4 The statistics of association analysis of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

3.3.2 關(guān)聯(lián)度指數(shù)分析

毛金竹群落24 種優(yōu)勢(shì)灌木聯(lián)結(jié)系數(shù)半矩陣和Jaccard 相似系數(shù)半矩陣見(jiàn)圖1、圖2。從整體上看，毛金竹群落灌木層各優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)性較弱，主要呈現(xiàn)獨(dú)立的分布格局，與檢驗(yàn)結(jié)果一致。種對(duì)間正聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.5 的種對(duì)有4 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的1.4%，其中女貞和闊葉十大功勞的AC=1，其次為鹿角杜鵑和微毛山礬、格藥柃，貴定榿葉樹(shù)和馬銀花；-0.5≤AC＜-0.2，-0.2≤AC＜0.2，0.2≤AC＜0.5 的種對(duì)分別為30 對(duì)、130 對(duì)和25對(duì)，各占總對(duì)數(shù)的10.9%、47.1%和9.1%；AC＜-0.5 的有87 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的31.5%。從圖2 可以看出，PC值位于0.3～0.5 之間的種對(duì)有10 對(duì)，占總對(duì)數(shù)3.6%，其中茶莢蒾和黃丹木姜子、闊葉十大功勞和茶、女貞的PC≥0.4，表明這些種對(duì)間在毛金竹群落中共同出現(xiàn)的幾率較大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性相似程度較高。未見(jiàn)有PC≥0.5 的種對(duì)，而PC＜0.1 的種對(duì)有150 對(duì)，占總對(duì)數(shù)54.3%，其中有80 對(duì)PC值為0，這些種對(duì)沒(méi)有同時(shí)出現(xiàn)。

圖1 毛金竹林優(yōu)勢(shì)灌木種間聯(lián)結(jié)系數(shù)半矩陣圖Fig. 1 Half-matrix-diagram of interspecific association coefficient of dominant shrub species in Ph. nigra var.henonis forest

圖2 毛金竹林優(yōu)勢(shì)灌木種間Jaccard 相似系數(shù)半矩陣圖Fig. 2 Half-matrix-diagram of Jaccard association index of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

4 結(jié)論

毛金竹群落內(nèi)共出現(xiàn)45 個(gè)灌木物種，物種較為豐富，多于武夷山自然保護(hù)區(qū)毛金竹群落下灌木物種[9]。通過(guò)重要值分析，小葉石楠的重要值最大，其次為山橿和鹿角杜鵑，它們的重要值大于20，是研究區(qū)毛金竹林下灌木層最主要的優(yōu)勢(shì)種群，重要值在10～20的種有微毛山礬、細(xì)枝柃、野茉莉、格藥柃和茶莢蒾，它們組成了林下灌木層的次優(yōu)勢(shì)種群。

毛金竹群落優(yōu)勢(shì)灌木物種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)。χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard 相似系數(shù)的分析結(jié)果基本一致，但不同檢驗(yàn)方法存在一定的差異。研究結(jié)果顯示毛金竹群落優(yōu)勢(shì)灌木種對(duì)間關(guān)聯(lián)性達(dá)到顯著和極顯著較少，表明研究區(qū)的毛金竹中多數(shù)灌木物種間因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)有限的資源而各自趨于獨(dú)立，僅有少數(shù)優(yōu)勢(shì)灌木物種能夠共同利用有效資源而體現(xiàn)一定程度的生態(tài)位重疊。以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard 相似系數(shù)分析能較好地獲得毛金竹林優(yōu)勢(shì)灌木物種聯(lián)結(jié)性結(jié)果。