李玲紅，茍彤，任愛霞，丁鵬程，林文，武祥云，孫敏，高志強

綜 述

藜麥基因組學(xué)與重要農(nóng)藝性狀位點研究進展

李玲紅1，茍彤1，任愛霞1，丁鵬程1，林文1，武祥云2，孫敏1，高志強1

1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，太谷 030801 2. 山西稼琪農(nóng)業(yè)科技有限公司，太原 030006

藜麥(Willd.)作為20世紀(jì)新興的健康食物，因其營養(yǎng)成分全面、抗逆性強等特性備受關(guān)注，在國際上享有“營養(yǎng)黃金”、“素食之王”、“未來食品”的美譽。近年來隨著基因組學(xué)和高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，藜麥高質(zhì)量的全基因組序列得以完成并開展了系列關(guān)鍵基因功能研究。本文總結(jié)了藜麥基因組學(xué)、重要轉(zhuǎn)錄因子基因家族分析、遺傳圖譜構(gòu)建和重要性狀QTL定位和重要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀基因的研究進展。此外，針對目前藜麥育種的現(xiàn)狀，本文還提出了藜麥育種存在的5個關(guān)鍵問題，并指出了未來藜麥遺傳改良和育種的4個重要方向，旨在為實現(xiàn)未來藜麥的定向遺傳改良提供參考。

藜麥；基因組學(xué)；遺傳育種；性狀；基因

藜麥(, Willd.)屬于藜科藜屬，其種子營養(yǎng)豐富，蛋白質(zhì)含量高，是聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)唯一認(rèn)定的一種單體作物(即可滿足人類全部基本營養(yǎng)需求的食物)，是一種極具潛力的世界性糧食作物，因此2013年被聯(lián)合國定為藜麥年(Year of Quinoa)[1]。藜麥起源于南美洲的安第斯山脈，生態(tài)適應(yīng)能力強，具有較強的耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等抵抗多種非生物逆境的能力，是研究植物應(yīng)對高鹽度和干旱的新型模式作物。

盡管藜麥在國際上的重要性日益增加，但藜麥產(chǎn)業(yè)在我國的發(fā)展剛剛起步，有很多亟待解決的問題。例如在栽培育種方面，存在優(yōu)異種質(zhì)資源少、優(yōu)良品種缺乏、配套栽培技術(shù)不完善等問題，需要藜麥工作者大力開展引種工作，加快培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適的藜麥品種，加強配套高產(chǎn)栽培技術(shù)研究，同時加快綠色有機食品認(rèn)證[2,3]。隨著藜麥種植面積的不斷增長，系統(tǒng)研究其遺傳組成、基因型和環(huán)境的互作及其營養(yǎng)特性的遺傳基礎(chǔ)等也變得愈加重要。

本文總結(jié)了近年來藜麥基因組和遺傳育種的研究成果，并在此基礎(chǔ)上提出了目前藜麥育種改良工作中存在的關(guān)鍵問題，對藜麥未來遺傳育種改良和發(fā)展方向進行了探討，旨在為藜麥的未來遺傳改良提供重要參考。

1 藜麥基因組研究進展

藜麥?zhǔn)钱愒此谋扼w，由祖先二倍體A基因組()和B基因組()雜交而成，基因組的復(fù)雜性在一定程度上限制了藜麥基因組學(xué)的發(fā)展[4]。隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，涌現(xiàn)出大量的藜麥序列信息，藜麥基因組學(xué)的研究為藜麥遺傳多樣性分析、功能基因挖掘及基因功能的研究及各類組學(xué)的分析等奠定了重要基礎(chǔ)。2016年，藜麥全基因組測序及組裝完成，相關(guān)研究成果發(fā)表于[5]。該研究利用Illumina Hiseq 2500結(jié)合PacBio RS II的測序方法，最終組裝得到近25,000個scaffold，N50為86K。該研究主要完成基因組結(jié)構(gòu)研究、同科物種基因組的基因家族分析以及抗非生物脅迫信號通路的基因進化分析等，但由于進化部分的分析過于簡單，不能完全解析四倍體基因組的進化問題。2017年，Jarvis等[6]在上公布了高質(zhì)量的藜麥全基因組序列，該研究利用單分子測序、光學(xué)圖譜及遺傳圖的方法完成了全基因組測序及基因組組裝，并利用二代測序方法組裝了兩個祖先二倍體；同時，還對22個異源四倍體藜麥完成重測序；此外，該研究確定了藜麥的進化地位并找到了控制種子中合成皂苷的重要轉(zhuǎn)錄因子。同年，Wang等[7]完成了藜麥葉綠體基因組測序工作。藜麥cpDNA (chloroplastic DNA)全長為151,169 bp，包含120種基因，其中蛋白編碼基因87種、tRNA 29種、rRNA 4種，總GC含量為37.3%。

除此之外，其他藜麥基因組資源包括幾個轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)庫(EST或RNA-seq)和細菌人工染色體(BAC)文庫也得以公布[8, 9]，這些數(shù)據(jù)豐富了藜麥的基因組序列信息，對于藜麥轉(zhuǎn)錄因子基因家族的鑒定、連鎖圖譜的構(gòu)建及功能基因/QTL的挖掘及功能分析等提供了極為有利的條件{Raney, 2014 #15;Stevens, 2006 #13}。

2 藜麥重要轉(zhuǎn)錄因子基因家族研究進展

轉(zhuǎn)錄因子是生物中重要的調(diào)控因子，廣泛參與生物生長、發(fā)育、代謝及環(huán)境響應(yīng)的調(diào)控過程[10]。結(jié)合藜麥全基因組測序信息，利用生物信息學(xué)方法，對藜麥轉(zhuǎn)錄因子進行全基因組鑒定，并對其理化性質(zhì)、系統(tǒng)發(fā)育、基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域、保守基序、組織表達和抗逆脅迫的表達進行分析，目前在藜麥中已有10余種轉(zhuǎn)錄因子基因家族被相繼報道，包括NAC[11](NAM、ATAF和CUC首字母縮寫)、MADS-box[12](MCM1、AG、DEF和SRF的首字母縮寫)、WRKY[13]、TH[14](trihelix)、NHX[15](Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白)、TCP[16](TB1、CYC和PCF1/2首字母縮寫)、SPL[17](SQUAMOSA-promoter binding protein-like)、Hsf[18](heat shock transcription factors)、GRF[19](growth- regulating factor)、WOX[20](WUSCHEL-related homeobox)、KEA[21](K+efflux antiporter)、FAX[22](fatty acid export)和NLP[23](NIN-like protein)等。各家族的名稱、主要功能、家族成員數(shù)量、基因組織表達特異性及基因功能預(yù)測詳見表1。

表1 藜麥轉(zhuǎn)錄因子基因家族的鑒定及表達分析

表中數(shù)據(jù)引自參考文獻[11～23]；NA：未找到任何部位的表達數(shù)據(jù)。

3 藜麥連鎖圖譜構(gòu)建及重要性狀的基因定位

3.1 藜麥分子標(biāo)記的開發(fā)和連鎖圖譜的構(gòu)建

遺傳標(biāo)記是現(xiàn)代育種技術(shù)的重要組成部分，使藜麥基因型的改良成為可能[24]。1993年，F(xiàn)airbanks等[25]首次報道了利用隨機擴增多態(tài)性DNA (random amplified polymorphic DNA, RAPD)標(biāo)記的藜麥DNA標(biāo)記，在16份藜麥材料中發(fā)現(xiàn)了26個多態(tài)性標(biāo)記。2004年，擴增片段長度多態(tài)性分子標(biāo)記(amplified fragment length polymorphism, AFLP)也在藜麥中得以開發(fā)并利用[26]。2005年，利用31份藜麥種質(zhì)資源開發(fā)了第一套簡單序列重復(fù)(simple sequence repeat, SSR)標(biāo)記，包括208個SSR多態(tài)性標(biāo)記[27]。隨后，單核苷酸多態(tài)性(single-nucleotide polymorphisms, SNPs)標(biāo)記也應(yīng)用于藜麥分子標(biāo)記的檢測及遺傳多樣性的分析[24]。2017年，通過對11份藜麥種質(zhì)資源進行重新測序，從基因組InDel變異中，新開發(fā)并驗證了85個多態(tài)性InDel標(biāo)記。結(jié)合已有的62個SSR標(biāo)記，該研究共用147個標(biāo)記對129份藜麥材料進行基因分型，結(jié)果表明藜麥基因組類型多樣[28]。

Maughan等[26]利用智利低海拔藜麥品種KU-2與秘魯高原藜麥品種0654雜交獲得的80個F2個體，構(gòu)建了藜麥的第一個遺傳連鎖圖譜，該圖譜包括255個多態(tài)性標(biāo)記(AFLPs、RAPDs和SSRs)，構(gòu)建了35個連鎖群，總遺傳距離為1020 cM，每個標(biāo)記的平均密度為4.0 cM。第二個藜麥基因連鎖圖譜是利用KU-2與0654品種雜交產(chǎn)生的82個重組自交系(recombinant inbred lines, RIL)群體構(gòu)建，該圖譜包含200個SSR標(biāo)記和70個AFLP標(biāo)記，構(gòu)建了38個連鎖群，遺傳距離共913 cM[29]。此后，利用兩個具有共同父本(0654高原藜麥品種)包含128個重組自交系的高代RIL群體，對451個多態(tài)性SNP標(biāo)記進行連鎖分析，得到29個遺傳連鎖群，連鎖長度為1404 cM，平均每個連鎖群3.1 cM。得益于更大作圖群體的基因分型和更高的標(biāo)記密度，這張圖譜的完整性接近預(yù)測的藜麥總長度(1700 cM)[24]。最新的一份連鎖圖譜由Jarvis等[6]將前人的圖譜與兩份新的連鎖圖譜相結(jié)合，最終的連鎖圖譜包含了橫跨2034 cM的18個連鎖群上的6403個標(biāo)記。綜上所述，藜麥中已開發(fā)的分子標(biāo)記和構(gòu)建的連鎖圖譜相較于其他作物還是相對較少的，未來的研究需要構(gòu)建更多更緊密的遺傳圖譜，用于定位更多有價值的基因或QTL。

3.2 藜麥中已經(jīng)定位的基因/QTL

迄今為止，在藜麥中定位了一些重要農(nóng)藝性狀的基因/QTL，具體信息詳見表2和表3。Cervantes和van Loo[30]利用“Red Carina”(種子苦, 顏色深)和“Atlas”(非苦的歐盟品種)雜交產(chǎn)生的94個F3個體，構(gòu)建了包含1076個SNP的QTL連鎖圖譜，定位了花色、開花時間和產(chǎn)量等22個農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTL。此外，2020年Sarange等[31]通過對310份材料進行全基因組測序，發(fā)現(xiàn)了290萬個高信度多態(tài)性SNP位點，全基因組關(guān)聯(lián)研究發(fā)現(xiàn)600個SNP與17個農(nóng)藝性狀穩(wěn)定相關(guān)。其中與千粒重相關(guān)的候選基因有2個，與抗霜霉病相關(guān)的候選基因有一個類似的抗性基因。此外該研究鑒定了4個農(nóng)藝性狀的多效性作用位點，這些位點對光周期響應(yīng)高，因此對不同環(huán)境的適應(yīng)具有重要意義。最近，Maldonado等[32]利用親本PI614889 (智利品種)與CHEN-109 (秘魯品種)雜交構(gòu)建的F2分離群體構(gòu)建了高密度遺傳圖譜，結(jié)合2個分離世代(F2和F3)的表型數(shù)據(jù)定位了15個QTL，包括開花日數(shù)、成熟日數(shù)、株高、穗長、千粒重、皂苷含量、霉變敏感性等性狀。同時，該研究在一些多效QTL中發(fā)現(xiàn)了多個與光周期響應(yīng)和開花時間調(diào)控相關(guān)的候選基因。綜上所述，藜麥中已定位的重要農(nóng)藝性狀基因/QTL是有限的，且定位區(qū)間都比較大，需要進一步精細定位，找到區(qū)間內(nèi)的候選基因，進行基因的克隆和功能驗證，從而更好地服務(wù)于藜麥的遺傳改良育種。

表2 藜麥中已定位的基因匯總信息

表中數(shù)據(jù)引自參考文獻[31]。

表3 藜麥中已定位的QTL匯總信息

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

表中數(shù)據(jù)整合自參考文獻[30,32]，DTF、PH、TKW、DTM、PL、PD、MS、SW和SN分別表示開花日數(shù)、株高、千粒重、成熟日數(shù)、穗長、穗密度、霉病易感性、單株粒重和每株種子數(shù)。

4 藜麥遺傳改良重要基因研究進展

目前藜麥遺傳轉(zhuǎn)化體系尚未建立，各性狀相關(guān)基因的研究仍局限于物種的同源比對及基因的表達分析，功能基因的挖掘和鑒定在藜麥中研究甚少。本文主要針對藜麥生長發(fā)育、農(nóng)藝性狀、品質(zhì)、非生物抗性及生物抗性這5個方面涉及的主要性狀以及各性狀相關(guān)基因的研究進展進行闡述，根據(jù)其他作物中已定位基因預(yù)測的藜麥各性狀相關(guān)基因詳見圖1和表4。

4.1 藜麥開花相關(guān)基因的研究進展

藜麥的栽培范圍已經(jīng)擴展到安第斯山脈以外的世界各地，確定藜麥對不同白晝長度響應(yīng)的遺傳因子對更好地開發(fā)適應(yīng)新環(huán)境的新品種有著決定性意義。2017年，Jarvis等[6]在藜麥基因組中發(fā)現(xiàn)了擬南芥()調(diào)節(jié)開花時間(flowering time，F(xiàn)T)基因的兩個同源基因和，兩個基因分別有3個和2個同源基因，其中的3個同源基因以串聯(lián)重復(fù)的形式存在。進一步的功能研究需要確定藜麥?zhǔn)欠衿鸫龠M開花作用，而是否在春化前起抑制開花作用[33,34]。另外，根據(jù)最近發(fā)表的藜麥全基因組序列，通過序列相似性挖掘藜麥中開花相關(guān)基因，從而促進對藜麥開花調(diào)控的理解。

4.2 藜麥農(nóng)藝性狀相關(guān)基因的研究進展

4.2.1 株高

株高與作物的株型、生物量、產(chǎn)量等重要性狀密切相關(guān)。適當(dāng)降低株高可以增強作物的抗倒伏能力，提高收獲指數(shù)，從而實現(xiàn)作物的增產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)。20世紀(jì)以來，小麥中()和()[35]以及玉米中和[36]的廣泛使用，使全世界小麥和玉米產(chǎn)量大幅度提升，極大地保障了全球糧食安全。在南美洲，藜麥植株可達3 m，倒伏是影響藜麥產(chǎn)量的潛在的問題，有報道顯示株高與種子產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)[37]。因此，克隆影響株高的基因是提高藜麥產(chǎn)量的目標(biāo)之一。在藜麥基因組中存在小麥/的兩個同源基因(和)，這些基因也是擬南芥(編碼一個參與赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子)的同源基因，是有望改良藜麥株高的重要基因[38]。

圖1 藜麥重要性狀相關(guān)基因的預(yù)測

表4 藜麥重要性狀相關(guān)基因的預(yù)測

NA：未找到相關(guān)數(shù)據(jù)。

4.2.2 粒重

植物種子大小作為重要的產(chǎn)量構(gòu)成要素，長期以來一直作為作物育種改良的主要目標(biāo)之一。研究表明，水稻(L.)中有控制種子大小的基因，包括(，編碼一個環(huán)型E3泛素連接酶)、(，編碼籽粒早期灌漿過程中碳分配所需的細胞壁轉(zhuǎn)化酶)[39]。是導(dǎo)致野生稻()籽粒較小的基因，基因的累積突變導(dǎo)致馴化水稻品種的籽粒變大。是擬南芥的同源基因，是細胞分裂的負(fù)調(diào)控因子，功能缺失突變體的細胞數(shù)量增加，導(dǎo)致小穗殼變寬。通過基因的同源比對，僅在藜麥中鑒定到的一個同源基因，存在兩個同源基因和。因此，研究藜麥同源基因的功能缺失突變將是增加藜麥種子大小的一個切入點。

在相同的遺傳背景下，將增加粒數(shù)和種子大小的基因組合在一起，可為作物的定向改良提供策略。在水稻中，()和()功能缺失突變的組合產(chǎn)生雜交優(yōu)良水稻的重穗表型[40]。在擬南芥中，通過缺失水稻兩個同源基因和可以模擬水稻突變表型[41]?；蛲幢葘Πl(fā)現(xiàn)，藜麥中存在的兩個相近的同源基因(和)和的另兩個同源基因(和)，這可能是提高藜麥種子產(chǎn)量潛在的目標(biāo)基因。

4.2.3 落粒性

落粒性是野生植物在種子成熟時釋放并繁衍后代的一種能力，這種能力對植物在野外生存至關(guān)重要，但會給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)造成巨大損失。一般來說，馴化作物的種子傳播機制失活，造成脫落區(qū)周圍細胞壁較厚，導(dǎo)致種子或果實無法從母組織分離[42]。目前，已經(jīng)在許多物種中報道了控制種子落粒性的關(guān)鍵基因。在水稻中，、和協(xié)同作用控制分離區(qū)發(fā)育，其中是主要的轉(zhuǎn)錄因子，正向調(diào)控的活性，影響上述兩種轉(zhuǎn)錄因子的表達[43]。在擬南芥中，冗余的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子()和負(fù)責(zé)裂縫區(qū)分化和種子傳播[44]。在藜麥中存在的兩個同源基因(和)。盡管其他作物中已經(jīng)報道了控制落粒性相關(guān)的基因，但是藜麥中還未有相關(guān)的報道，這也是藜麥未來研究的一個重要方向。

4.3 藜麥品質(zhì)相關(guān)基因的研究進展

4.3.1 皂苷

藜麥種子通常含有皂苷(三萜苷的混合物)，皂苷對植物生長具有一定的驅(qū)蟲效應(yīng)，但其味苦且對人體有一定的毒害。目前生產(chǎn)無皂苷藜麥種子的策略是通過濕法或干法來去除它們，這兩種方法分別需要水浸泡種子或?qū)ｉT的機械處理，耗時且成本較高。利用藜麥種質(zhì)資源中天然皂苷含量較低品種的遺傳多樣性，開發(fā)無皂苷藜麥品種將是一種有前景的替代方法。然而，實現(xiàn)這一策略的前提是克隆藜麥中調(diào)控皂苷合成的基因?；谶@一目標(biāo)，F(xiàn)iallos-Jurado等[45]結(jié)合生理學(xué)和分子生物學(xué)的方法，從厄瓜多爾甜藜和苦藜基因型中鑒定參與藜麥皂苷生物合成的新基因。該研究首先證實了茉莉酸甲酯(MeJA)處理會誘導(dǎo)藜麥葉中皂苷的合成，然后利用兩個公開的藜麥RNA-seq數(shù)據(jù)集進行了重新轉(zhuǎn)錄組組裝，以確定22個已知在擬南芥中穩(wěn)定表達的藜麥同源序列，并作為藜麥qPCR分析及藜麥皂苷生物合成候選基因篩選的參考。

2017年，Jarvis等[6]利用Kurmi(甜藜)×0654(苦藜)和Atlas(甜藜)×Carina Red(苦藜)分別構(gòu)建兩個分離群體，通過連鎖圖譜定位和集群分離分析(bulked segregant analysis，BSA)，在CqB16染色體上鑒定到一個種子皂苷存在/缺失相關(guān)的位點。在該區(qū)域內(nèi)，兩個轉(zhuǎn)錄因子基因和根據(jù)參考基因組注釋為basic helix-loop-helix(bHLH)，與三萜皂苷生物合成激活調(diào)控因子()基因相似，該基因在皂苷生物合成中發(fā)揮作用。利用RNA-seq測定并分析了這些基因在藜麥根、花和未成熟種子組織中的表達，發(fā)現(xiàn)(、)在藜麥根中有組織特異性表達，而()在苦味品種的種子中表達更高。此外的序列包含多個獨立的突變，且與甜味表型共分離，進一步確定了是調(diào)節(jié)藜麥種子中皂苷存在和缺失的關(guān)鍵候選基因。

4.3.2 種子貯藏蛋白

藜麥的主要品質(zhì)之一在于其種子含有豐富的蛋白質(zhì)且氨基酸含量均衡，因此挖掘藜麥種子高品質(zhì)的關(guān)鍵基因能為藜麥育種提供重要線索。2008年，Balzotti等[46]從藜麥發(fā)育種子構(gòu)建的cDNA文庫中篩選分離出兩個11S基因的cDNA序列，測序結(jié)果表明，這兩個基因分別屬于藜麥基因組的同源位點11SA和11SB，是一個編碼11S種子貯藏蛋白的兩個變體，與的11S球蛋白同源性達74%。通過對藜麥11S氨基酸序列的分析，發(fā)現(xiàn)與其他物種的氨基酸序列具有保守性，并鑒定出一個定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)的包含25個氨基酸殘基的信號肽?；虮磉_分析表明，不同地理來源和成熟速率的9種藜麥基因型種子成熟后期11S mRNA表達量較高。Balzotti等[47]論證了11S mRNA的表達水平與種子中11S蛋白的積累和成熟速率相關(guān)，這與其他植物種子發(fā)育過程中貯藏蛋白積累的模式一致。編碼藜麥第二大種子貯藏2S蛋白基因的克隆、測序和表達特征有待進一步研究，該基因與11S種子蛋白結(jié)合產(chǎn)生了藜麥種子蛋白質(zhì)的獨特數(shù)量和組成。

4.4 藜麥非生物抗性相關(guān)基因的研究進展

藜麥種植在應(yīng)對氣候變化和人口增長方面對全球糧食安全的重要性日益突出，研究關(guān)鍵增強耐受性的基因，闡明藜麥對非生物脅迫耐受性的遺傳基礎(chǔ)有助于制定具體、有效和快速的育種計劃。最近發(fā)布的高質(zhì)量藜麥參考基因組為非生物逆境抗性基因的挖掘提供了重要的工具。有關(guān)藜麥非生物抗性研究雖然在遺傳水平上的研究相對較少，但現(xiàn)有的研究對未來藜麥的遺傳改良仍具有重要指導(dǎo)意義。

4.4.1 耐鹽

植物的耐鹽性是一種重要的非生物抗性。藜麥?zhǔn)且环N兼性鹽生作物，其耐鹽性可達150～300 mmol/L NaCl，耐鹽程度大大高于大麥(L.)、小麥(L.)和玉米(L.)[48]。利用EST序列資源克隆了藜麥的兩個鹽過度敏感(salt overly sensitive 1,)基因和，兩個基因均編碼一個質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運體。序列分析表明，和基因各有23個外顯子，分別包含3477 bp和3486 bp的編碼序列，這些序列與其他物種的同源物有高度的相似性，包含兩個保守的結(jié)構(gòu)域，一個陽離子-反向轉(zhuǎn)運體結(jié)構(gòu)域(Nhap)和一個環(huán)核苷酸結(jié)合結(jié)構(gòu)域。在鹽水條件下(450 mmol/L)，在根和葉組織中均有相對表達量，葉中的相對表達量始終是根的3～4倍，而且葉片對鹽脅迫的反應(yīng)比根更強烈，這表明脅迫下基因在根中具有結(jié)構(gòu)性表達，而在葉中具有誘導(dǎo)表達，因此對鹽漬環(huán)境下藜麥的萌發(fā)和生長中起重要作用[49]。

Schmockel等[50]將RNA測序分析與比較基因組學(xué)和蛋白質(zhì)拓?fù)漕A(yù)測方法相結(jié)合，以識別藜屬植物品種PI614886基因組參考序列中涉及耐鹽的候選基因。作者通過鹽脅迫下的差異表達基因共鑒定出219個候選基因，這些候選基因相對于其他莧菜科物種來說具有較高的特異性，均含有一個及以上預(yù)測的跨膜結(jié)構(gòu)域。比較了21份藜屬植物(14份、5份和2份)的219個候選基因中的單核苷酸多態(tài)性和拷貝數(shù)變異(copy number variation，CNV)及其對鹽度的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)了15個可能影響藜屬植物耐鹽性差異的基因，這些候選基因是未來提高藜麥耐鹽性的研究目標(biāo)。

藜麥可以在高鹽環(huán)境中生長，得益于其植株表面獨特的表皮組織(epidermal bladder cells，EBCs)。為了探究鹽如何進入EBCs的分子機制，Bohm等[51]在存在土壤鹽度(處理)和不存在土壤鹽度(對照)的情況下，收集了5020株藜麥植物的EBCs并進行轉(zhuǎn)錄組測序，并對囊泡表達轉(zhuǎn)運蛋白進行了功能分析。確定了在藜麥EBCs中差異表達的膜轉(zhuǎn)運蛋白編碼基因，證實了為使鹽進入并在其液泡中積累，Na+和Cl–需要穿過細胞膜到達囊泡細胞質(zhì)，文章還繪制了極性鹽轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的工作模型。Imamura等[52]鑒定了鹽生藜屬植物中參與EBC形成的基因，并揭示了新的EBC功能。實驗證實編碼一個WD40蛋白，該蛋白定位于細胞核和葉綠體。此外，系統(tǒng)發(fā)育和轉(zhuǎn)基因植物分析顯示，REBC蛋白不同于TTG1，參與毛狀體的形成，這些研究結(jié)果為了解EBC的形成機制提供了依據(jù)，同時該結(jié)果有助于闡明含EBC鹽生植物的抗逆性機制。

4.4.2 抗旱

藜麥能夠適應(yīng)安第斯山脈及其他地區(qū)不斷變化的環(huán)境，在半干旱甚至沙漠條件下生長并收獲種子，因此了解藜麥對干旱脅迫的響應(yīng)機制及其分子基礎(chǔ)可以為培育抗旱廣適的藜麥新品種奠定基礎(chǔ)。Liu等[53]在藜麥基因組中鑒定出16個編碼70 kDa熱休克蛋白(Hsp70s)的基因，該基因是一組保守的伴侶蛋白，長度為412 aa～891 aa，在多種植物中已被證實在干旱脅迫耐受中發(fā)揮作用。Morales等[9]的一項研究檢測了智利3種藜麥基因類型在干旱條件下的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)。他們根據(jù)其相對含水量，電解質(zhì)泄漏和光系統(tǒng)II的最大效率，確定基因型R49(一個salares品種)是最耐旱的。值得注意的是，sHSP家族基因的表達高度上調(diào)。的表達增加了200倍，表明它是藜麥對干旱脅迫的反應(yīng)的一部分。同時該研究還報道了水稻中被證明對ABA敏感的基因也表現(xiàn)為高度上調(diào)表達。(通過ABA依賴和不依賴的途徑在調(diào)節(jié)植物對脅迫的適應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用)上調(diào)表達，表明它可能需要協(xié)調(diào)支撐非生物抗逆性的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[54]。

4.4.3 耐熱

炎熱的氣候和沙漠會給藜麥的種植帶來很大的挑戰(zhàn)，導(dǎo)致花粉活力降低，籽粒不能正常結(jié)實。由于北美大部分溫帶地區(qū)的夏季溫度都超過了藜麥的耐受閾值，開發(fā)耐熱品種有利于擴大藜麥的生產(chǎn)面積，并提高熱浪破壞性地區(qū)的收獲安全性。HSFA1s是熱休克因子(heat shock factor，HSF)蛋白家族成員之一，已成為影響植物熱休克反應(yīng)的主要轉(zhuǎn)錄因子，參與了植物獲得熱耐受性的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄級聯(lián)調(diào)節(jié)[55]。通過基因比對發(fā)現(xiàn)藜麥基因組中存在的兩個相近同源基因(和)。2019年，Hinojosa等[56]在玻璃溫室對112種藜麥基因型的篩選及其隨后的田間評價表明，它們在耐熱性方面存在顯著的遺傳變異。因此，對這些材料進行全基因組關(guān)聯(lián)研究(genome-wide association studies，GWAS)分析和/或基因組測序可能揭示藜麥不同耐熱性的分子基礎(chǔ)。

4.4.4 耐冷

藜麥在海拔超過4000 m的安第斯山脈種植了數(shù)千年，對霜凍和寒冷脅迫具有相對較高的耐受性，但該耐受性取決于品種、發(fā)育階段和冷脅迫程度。了解藜麥在發(fā)育后期如何以及為什么失去對低溫脅迫的耐受性，可能在氣候變化中保護藜麥農(nóng)業(yè)具有重要意義。Morales等[9]指出，CqCAP160(冷適應(yīng)蛋白)在干旱條件下增加，表明CqCAP160對脅迫的反應(yīng)更為普遍。目前還沒有關(guān)于CqCAP160在溫度脅迫耐受中的作用的研究。盡管對藜麥抗低溫的生理和機理進行了研究，但對遺傳水平知之甚少，例如糖轉(zhuǎn)化酶、過冷和細胞壁酶的遺傳控制。隨著近年來高質(zhì)量藜麥基因組的公布，可以通過對藜麥和擬南芥進行比較基因組學(xué)分析，識別感興趣的耐冷位點。

4.4.5 抗除草劑

雜草控制對藜麥生產(chǎn)有重大影響，是限制藜麥擴張的主要因素之一，提高產(chǎn)量的第一步是實現(xiàn)有效的雜草控制[57]。鑒于此，Mestanza等[58]對智利沿海藜麥品種(Regalona-Baer)的乙酰羥基酸合成酶(acetohydroxyacid synthase，)基因家族進行了鑒定和分析，為開展抗除草劑育種提供基礎(chǔ)信息?；蚴蔷幋a生物合成途徑中產(chǎn)生纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸必需氨基酸支鏈的第一種酶。由于該基因可能在多倍體物種中存在多個拷貝，因此研究該基因家族對于通常只有一個基因拷貝的雜草二倍體物種中開發(fā)針對該酶的除草劑抗性具有特殊的意義。Mestanza等[58]對基因進行了克隆、測序和印跡雜交，發(fā)現(xiàn)在藜麥四倍體基因組中有6個拷貝。通過與NR數(shù)據(jù)庫中mRNA序列的比較發(fā)現(xiàn)，和是最保守的基因拷貝，它們可能分別從不同的二倍體親本遺傳而來，并且可能是多倍體事件發(fā)生后產(chǎn)生的重復(fù)拷貝的起點。用最大簡約系統(tǒng)發(fā)育學(xué)進一步分析表明，和是功能性的，而的表達情況還不清楚，因此還需要進行進一步的基因表達分析，以確定其他變異是否以組織特異性的方式表達。

4.4.6 抗穗發(fā)芽

在夏季多雨的國家(例如北歐國家)種植藜麥時，收獲前發(fā)芽(pre-harvest sprouting)是一個重要的挑戰(zhàn)，因為穗發(fā)芽會嚴(yán)重影響籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)[59]。調(diào)節(jié)谷物休眠期長短是控制收獲前穗發(fā)芽的有效策略，未來的育種需要設(shè)計更適應(yīng)區(qū)域氣候的品種。擬南芥()編碼一種磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白，該蛋白調(diào)節(jié)擬南芥種子萌發(fā)[60]。通過系統(tǒng)發(fā)育分析，López-Marqués等[61]在藜麥中鑒定出的一個同源基因()，同源度高達73.41%，此外還有3個基因 (、和)與有一定的同源性，具體功能需要進一步確定。研究表明，(mitogen-activated protein kinase kinase 3)分別是大麥和小麥籽粒主要休眠數(shù)量性狀位點()和的關(guān)鍵基因[62]。序列同源比對發(fā)現(xiàn)，藜麥基因組編碼3個與相近的同源基因(、和)，這些基因都對減少穗發(fā)芽發(fā)生有一定作用[57]。

4.5 藜麥抗病蟲基因的研究進展

除了非生物脅迫，生物脅迫也會影響植物的生長和生存。因此，研究藜麥對病原菌和害蟲的反應(yīng)，鑒定抗性或低易感基因型，對藜麥育種具有重要意義。

4.5.1 抗病

霜霉病由引起，是對藜麥最具破壞性的病原體，會導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降，但抗性機制尚不清楚[63]。一些研究試圖通過田間試驗篩選不同國家的多個品種對霜霉病的抗性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些品種的抗病性存在廣泛的變異同時也鑒定到許多抗病基因型，但是由于抗病基因型起源地包括智利沿海低地和秘魯，所以并沒有發(fā)現(xiàn)抗病性和地理起源之間存在明顯的相關(guān)性[64,65]。Ochoa等[66]從厄瓜多爾鑒定出60份藜麥種質(zhì)資源與24株霜霉病分離株。該研究確定了霜霉病的不同毒力群和藜麥的抗性因子，能夠?qū)共〉念愋秃统潭冗M行分類。此外，該研究鑒定了對某些分離株具有抗性的種質(zhì)，發(fā)現(xiàn)沒有對所有分離株都具有抗性的種質(zhì)。這項研究表明，藜麥種質(zhì)和病原體都是高度可變的，抗病種質(zhì)不能對病原體的所有菌株都產(chǎn)生抗性。因此未來的研究需要對藜麥的防御機制進行深入研究，以確定改良品種的潛在遺傳目標(biāo)，并與植物抗性的遺傳評估相輔相成。

4.5.2 抗蟲

昆蟲對藜麥的危害極大，尤其是當(dāng)它們以花的結(jié)構(gòu)或種子為食時，會降低種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。由于昆蟲和植物之間存在著復(fù)雜的形態(tài)、生化和生理相互作用，抗蟲育種必須考慮害蟲和宿主的遺傳學(xué)關(guān)系。植物對蟲害的抗性主要分為3種：第一是通過抑制攝食或產(chǎn)卵(非偏好)；第二是對昆蟲的正常生長或生存產(chǎn)生不利影響(抗生素)；第三是有昆蟲時植物仍具備抗蟲能力來獲得生存(耐受性)。目前，在藜麥的生產(chǎn)地已報道了許多害蟲，包括甜菜夜蛾、甲蟲和鼠李蚜、船癭蚜蟲、甜菜根蚜蟲等[67]。盡管已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了許多影響藜麥生長和產(chǎn)量的害蟲，但是關(guān)于藜麥的害蟲防治及抗蟲藜麥品種的挖掘仍然處于起始階段，未來需要人們更加深入地鑒定藜麥品種中的抗蟲基因，積極改良培育新的抗蟲藜麥品種，有效提高藜麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。

5 結(jié)語與展望

5.1 藜麥生產(chǎn)研究存在的問題

藜麥具有很高的生物學(xué)價值，富含礦物質(zhì)和維生素，含有高質(zhì)量的蛋白質(zhì)，包括人體營養(yǎng)必需的所有氨基酸，被認(rèn)定為超級食物[68]。由于藜麥可以生長在極端氣候和土壤下，特別是霜凍、干旱和鹽堿地區(qū)，藜麥也被認(rèn)為是一種超級作物[69]。雖然藜麥有諸多優(yōu)點，但藜麥作為超級食物和超級作物在遺傳研究、育種方法、種質(zhì)資源創(chuàng)新、不同用途品種培育與加工技術(shù)方面的研究均處于初級階段，仍有一些關(guān)鍵的問題需解決：(1)與谷類作物相比，藜麥不耐除草劑，不抗倒伏，易穗發(fā)芽，產(chǎn)量較低；(2)藜麥的食用受到種皮中積累的皂苷的限制，皂苷是一種抵御病蟲害的防御機制，必須在食用前去除，工序較為繁瑣；(3)大多數(shù)甜藜麥品種對霉病及蟲害極為敏感，造成較大的產(chǎn)量損失；(4)藜麥不耐熱，嚴(yán)重限制了藜麥的種植范圍及產(chǎn)量的提高；(5)通過基因工程培育轉(zhuǎn)基因藜麥仍然極具挑戰(zhàn)性。

5.2 未來藜麥遺傳改良和育種的重要方向

5.2.1 加強種質(zhì)資源篩選收集，積累豐富的變異資源

種質(zhì)資源是育種的重要基礎(chǔ)，能夠為品種改良帶來豐富的變異資源，種質(zhì)資源的多少直接決定育種質(zhì)量的高低。藜麥種質(zhì)資源收集、創(chuàng)新、保存和鑒定工作相對落后，優(yōu)異種質(zhì)匱乏，缺少適應(yīng)性強、耐熱、抗倒伏、耐穗發(fā)芽、高產(chǎn)等優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源，限制了藜麥產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。人類在藜麥馴化中常追求高產(chǎn)、高品質(zhì)和成熟一致等目標(biāo)，導(dǎo)致藜麥遺傳多樣性的降低或丟失，造成了現(xiàn)有遺傳改良的瓶頸問題日益突出[70]。因此核心種質(zhì)資源收集及創(chuàng)新是藜麥產(chǎn)業(yè)鏈的第一個環(huán)節(jié)。作為藜麥原產(chǎn)國，南美洲國家保存了大量的藜麥種質(zhì)資源材料，其中以玻利維亞和秘魯最多，均超過了5000份。引進和收集不同國家、不同生態(tài)區(qū)不同類型的藜麥種質(zhì)資源是藜麥育種的重要途徑[71]。此外由于藜麥?zhǔn)钱愒炊啾扼w，收集二倍體栽培種和野生近緣和等種質(zhì)起源，有助于恢復(fù)藜麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，有效實現(xiàn)藜麥的遺傳改良。

5.2.2 加強藜麥精準(zhǔn)人工雜交育種創(chuàng)新技術(shù)研究

針對藜麥花序繁復(fù)、異花授粉率高、自身變異大、雜交父母本選擇有限等無法進行精準(zhǔn)雜交的技術(shù)問題以及藜麥雜交育種技術(shù)滯后的實際問題，應(yīng)開展藜麥精準(zhǔn)人工雜交育種創(chuàng)新技術(shù)研究，篩選優(yōu)質(zhì)父母本種質(zhì)材料，建立對母本藜麥材料的修穗去雄、人工授精、去雜保種等操作技術(shù)規(guī)范，精準(zhǔn)獲得目標(biāo)性狀雜交后代；創(chuàng)制雄性不育系特色藜麥種質(zhì)材料，利用雄性不育系配制雜交種，降低雜交種子生產(chǎn)成本，提高雜種質(zhì)量，擴大雜種優(yōu)勢的利用范圍，建立最優(yōu)化制種途徑，培育耐熱、抗倒伏、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)藜麥新品種。

5.2.3 藜麥分子育種研究有待突破

新的育種技術(shù)的出現(xiàn)，尤其是CRISPR/Cas系統(tǒng)，可以同時精確編輯多個基因或等位基因，為藜麥的靶向分子育種提供了良好的平臺[72]。然而，由于藜麥?zhǔn)呛蠥和B基因組的異源四倍體，目前還沒有成功建立遺傳轉(zhuǎn)化體系，使分子育種進程受阻。因此，未來的研究通過加強不同轉(zhuǎn)化手段的基礎(chǔ)研究，可借鑒麥類作物進行幼胚轉(zhuǎn)化體系的方法或直接用農(nóng)桿菌浸花等手段嘗試遺傳轉(zhuǎn)化，旨在通過轉(zhuǎn)基因手段進行重要性狀基因或QTL功能的確定及育種應(yīng)用的研究。

高質(zhì)量基因組數(shù)據(jù)的公布，為深入研究藜麥的特殊營養(yǎng)價值提供了基礎(chǔ)，并為定向培育藜麥新品種開辟了可能。藜麥的產(chǎn)量(種子大小和數(shù)量的增加)、品質(zhì)(高蛋白、低皂苷)、開花時間、對病蟲害的抗性和對非生物脅迫(鹽、旱、熱、冷、除草劑等)的適應(yīng)等因素均是未來研究需要改變的重要性狀。因此，未來的研究應(yīng)大力應(yīng)用單倍體育種技術(shù)、EMS誘變技術(shù)、高通量測序和基因編輯技術(shù)，旨在加強常規(guī)和分子育種相結(jié)合的方法，加速藜麥的“5G”育種，即通過基因組研究(genome)、種質(zhì)資源鑒定(germplasm)、基因功能鑒定(gene function)、基因組育種(genomic breeding)和基因編輯(gene editing)，顯著加速藜麥的高產(chǎn)、高品質(zhì)、高抗逆、低消耗育種，構(gòu)建藜麥高產(chǎn)、高效、高質(zhì)、高值農(nóng)業(yè)模式。

[1] Organization FA. Genebank standards for plant genetic resources for food and agriculture., 2013, 11(1): 1–16.

[2] Yan F, Li QQ, Dong Y, Ji SD. Industry status and development countermeasures of, 2021, (9): 98–100.

閆鋒, 李清泉, 董揚, 季生棟. 藜麥產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對策. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, (9): 98–100.

[3] Ren GX, Yang XS, Me Y. Current situation of Chinese quinoa industry., 2015, (5): 1–5.

任貴興, 楊修仕, 么楊. 中國藜麥產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀. 作物雜志, 2015, (5): 1–5.

[4] Kolano B, McCann J, Orzechowska M, Siwinska D, Temsch E, Weiss-Schneeweiss H. Molecular and cytogenetic evidence for an allotetraploid origin ofand().,2016, 100: 109–123.

[5] Yasui Y, Hirakawa H, Oikawa T, Toyoshima M, Matsuzaki C, Ueno M, Mizuno N, Nagatoshi Y, Imamura T, Miyago M, Tanaka K, Mise K, Tanaka T, Mizukoshi H, Mori M, Fujita Y. Draft genome sequence of an inbred line of, an allotetraploid crop with great environmental adaptability and outstanding nutritional properties., 2016, 23(6): 535–546.

[6] Jarvis DE, Ho YS, Lightfoot DJ, Schm?ckel SM, Li B, Borm TJA, Ohyanagi H, Mineta K, Michell CT, Saber N, Kharbatia NM, Rupper RR, Sharp AR, Dally N, Boughton BA, Woo YH, Gao G, Schijlen EGWM, Guo XJ, Momin AA, Negr?o S, Al-Babili S, Gehring C, Roessner U, Jung C, Murphy K, Arold ST, Gojobori T, van der Linden CG, van Loo EN, Jellen EN, Maughan PJ, Tester M. The genome of., 2017, 542(7641): 307–312.

[7] Wang KY, Li L, Li SK, Sun HH, Zhao MZ, Zhang MP, Wang Y. Characterization of the complete chloroplast genome ofWilld., 2017, 2(2): 812–813.

[8] Stevens MR, Coleman CE, Parkinson SE, Maughan PJ, Zhang HB, Balzotti MR, Kooyman DL, Arumuganathan K, Bonifacio A, Fairbanks DJ, Jellen EN, Stevens JJ. Construction of a quinoa (Willd.) BAC library and its use in identifying genes encoding seed storage proteins., 2006, 112(8): 1593– 1600.

[9] Morales A, Zurita-Silva A, Maldonado J, Silva H. Transcriptional responses of Chilean quinoa (Willd.) under water deficit conditions uncovers ABA-independent expression patterns., 2017, 8: 216.

[10] Liu Q, Zhang GY, Chen SY. Structure and regulatory function of plant transcription factors., 2001, 46: 271–278.

[11] Alshareef NO, Rey E, Khoury H, Tester M, Schm?ckel SM. Genome wide identification of NAC transcription factors and their role in abiotic stress tolerance in., 2019, Doi: 10.1101/693093.

[12] Zhang DL. Identification and analysis of quinoa MADS-box gene family and study on agrobacterium- mediated root transformation[Dissertation]. Yantai University, 2021.

張東亮. 藜麥MADS-box基因家族的鑒定與分析及發(fā)根農(nóng)桿菌介導(dǎo)的根轉(zhuǎn)化研究[學(xué)位論文]. 煙臺大學(xué), 2021.

[13] Yue H, Chang X, Zhi YQ, Wang L, Xing GW, Song WN, Nie XJ. Evolution and identification of the WRKY gene family in quinoa ()., 2019, 10(2): 131.

[14] Li KY, Fan Y, Zhou GY, Liu XJ, Chen SS, Chang XC, Wu WQ, Duan LL, Yao MX, Wang R, Wang ZL, Yang MF, Ding YQ, Ren MJ, Fan Y, Zhang LY. Genome-wide identification, phylogenetic analysis, and expression profiles of trihelix transcription factor family genes in quinoa (Willd.) under abiotic stress conditions., 2022, 23(1): 499.

[15] Zhang YM, Zhu LL, Chen ZG. Identification and expression analysis ofgene family in quinoa under salt stress., 2022, 1–10.

張業(yè)猛, 朱麗麗, 陳志國. 藜麥NHX基因家族鑒定及鹽脅迫下表達分析. 生物技術(shù)通報, 2022, 1–10.

[16] Xiao YL. Identification analysis and functional vertification ofgene family in[Dissertation]. Shandong Normal University, 2021.

肖玉林. 藜麥TCP基因家族鑒定分析與功能驗證[學(xué)位論文]. 山東師范大學(xué), 2021.

[17] Cao HQ. Isolation and molecular characterization of quinoafamily genes[Dissertation]. Shanxi University, 2021.

曹華麒. 藜麥SPL家族基因的分離和分子特性分析[學(xué)位論文]. 山西大學(xué), 2021.

[18] Tashi G, Zhan HS, Xing GW, Chang X, Zhang H, Nie XJ, Ji WQ. Genome-wide identification and expression analysis of heat shock transcription factor family inWilld., 2018, 8(7): 103.

[19] Shi PB, He B, Fei YY, Wang J, Wang WY, Wei FY, Lv YD, Gu MF. Identification and expression analysis oftranscription factor family of., 2019, 45(12): 1841–1850.

時丕彪, 何冰, 費月躍, 王軍, 王偉義, 魏福友, 呂遠大, 顧閩峰. 藜麥GRF轉(zhuǎn)錄因子家族的鑒定及表達分析. 作物學(xué)報, 2019, 45(12): 1841–1850.

[20] Zhu MX, Yang YS, Yang XL, Zhang F, Yang LY, Wang CY. Identification and expression analysis oftranscription factor family of., 2020, 43(4): 43–49.

朱滿喜, 楊雅舒, 楊小蘭, 張芳, 楊利艷, 王創(chuàng)云. 藜麥WOX轉(zhuǎn)錄因子家族的鑒定及表達分析. 湖南師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報, 2020, 43(4): 43–49.

[21] Zhang DL, Wu XL, Tian XQ, Chu J, Guo SL, Chen SH. Identification and expression ofgene family in., 2021, 34(4): 400–405.

張東亮, 吳筱林, 田曉芹, 褚晶, 郭善利, 陳世華. 藜麥基因家族的鑒定及表達. 煙臺大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)與工程版), 2021, 34(4): 400–405.

[22] Shi XD, Sun MH, Wu Q, Tian YS, Xu Y. Identification and expression analysis of fatty acid export gene family in, 2020, 39(12): 5652–5659.

時小東, 孫夢涵, 吳琪, 田銀帥, 徐鶯. 藜麥脂肪酸轉(zhuǎn)運基因家族FAX的鑒定與表達分析. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué), 2020, 39(12): 5652–5659.

[23] Zhu MX, Zhang YR, Yang YS, Yang XL, Wang CY, Deng Y, Zhao L, Zhang LG, Qin LX, Yang LY. Identification and expression analysis oftranscription factor family ofWilld．, 2021, 36(4): 37–46.

朱滿喜, 張玉榮, 楊雅舒, 楊小蘭, 王創(chuàng)云, 鄧妍, 趙麗, 張麗光, 秦麗霞, 楊利艷. 藜麥NLP轉(zhuǎn)錄因子家族的鑒定及表達分析. 華北農(nóng)學(xué)報, 2021, 36(4): 37–46.

[24] Maughan PJ, Smith SM, Rojas-Beltrán JA, Elzinga D, Raney JA, Jellen EN, Bonifacio A, Udall JA, Fairbanks DJ. Single nucleotide polymorphism identification, characteriz-ation, and linkage mapping in quinoa., 2012, 5(3): 114–125.

[25] Fairbanks DJ, Waldrigues A, Ruas CF, Maughan PJ, Robinson LR, Andersen WR, Riede CR, Pauley CS, Caetano LG, Arantes OMN, Fungaro MHP, Vidotto MC, Jankevicius SE. Efficient characterization of biological diversity using field DNA extraction and random amplified polymorphic DNA markers., 1993, 16(1): 11–22.

[26] Maughan PJ, Bonifacio A, Jellen EN, Stevens MR, Coleman CE, Ricks M, Mason SL, Jarvis DE, Gardunia BW, Fairbanks DJ. A genetic linkage map of quinoa () based on AFLP, RAPD, and SSR markers., 2004, 109(6): 1188–1195.

[27] Mason SL, Stevens MR, Jellen EN, Bonifacio A, Fairbanks DJ, Coleman CE, Mccarty RR, Rasmussen AG, Maughan PJ. Development and use of microsatellite markers for germplasm characterization in quinoa (Willd.)., 2005, 45(4): 1618–1630.

[28] Zhang TF, Gu MF, Liu YH, Lv YD, Zhou L, Lu HY, Liang SQ, Bao HB, Zhao H. Development of novel InDel markers and genetic diversity inthrough whole-genome re-sequencing., 2017, 18(1): 685.

[29] Jarvis DE, Kopp OR, Jellen EN, Mallory MA, Pattee J, Bonifacio A, Coleman CE, Stevens MR, Fairbanks DJ, Maughan PJ. Simple sequence repeat marker development and genetic mapping in quinoa (Willd.)., 2008, 87(1): 39–51.

[30] Cervantes DP, Van Loo E.QTL Mapping for agromorph-ological traits in quinoa (Willd.). Wageningen University, 2017.

[31] Patiranage DSR, Rey E, Emrani N, Wellman G, Schmid K, Schm?ckel SM, Tester M, Jung C. Genome-wide association study in quinoa reveals selection pattern typical for crops with a short breeding history., 2020, 11: e66873.

[32] Maldonado-Taipe N, Barbier F, Schmid K, Jung C, Emrani N. High-density mapping of quantitative trait loci controlling agronomically important traits in quinoa (Willd.)., 2022, 13: 916067.

[33] Pin PA, Nilsson O. The multifaceted roles ofin plant development., 2012, 35(10): 1742–1755.

[34] Golicz AA, Steinfort U, Arya H, Singh MB, Bhalla PL. Analysis of the quinoa genome reveals conservation and divergence of the flowering pathways., 2020, 20(2): 245–258.

[35] Peng J, Richards DE, Hartley NM, Murphy GP, Devos KM, Flintham JE, Beales J, Fish LJ, Worland AJ, Pelica F, Sudhakar D, Christou P, Snape JW, Gale MD, Harberd NP. 'Green revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators., 1999, 400(6741): 256–261.

[36] Winkler RG, Freeling M. Physiological genetics of the dominant gibberellin-nonresponsive maize dwarfs,and., 1994, 193: 341–348.

[37] Maliro MFA, Guwela VF, Nyaika J, Murphy KM. Preliminary studies of the performance of quinoa (Willd.) genotypes under irrigated and rainfed conditions of central Malawi., 2017, 8: 227.

[38] Silverstone AL, Ciampaglio CN, Sun T. The Arabidopsisgene encodes a transcriptional regulator repressing the gibberellin signal transduction pathway., 1998, 10(2): 155–169.

[39] Song XJ, Huang W, Shi M, Zhu MZ, Lin HX. A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase., 2007, 39(5): 623–630.

[40] Wang SG, Ma BT, Gao Q, Jiang GJ, Zhou L, Tu B, Qin P, Tan XQ, Liu PX, Kang YH, Wang YP, Chen WL, Liang CZ, Li SG. Dissecting the genetic basis of heavy panicle hybrid rice uncoveredandas key genes., 2018, 131(6): 1391–1403.

[41] Bartrina I, Otto E, Strnad M, Werner T, Schmülling T. Cytokinin regulates the activity of reproductive meristems, flower organ size, ovule formation, and thus seed yield in., 2011, 23(1): 69–80.

[42] Ballester P, Ferrándiz C. Shattering fruits: variations on a dehiscent theme., 2017, 35: 68–75.

[43] Hofmann NR., a new player in seed shattering of rice., 2012, 24(3): 839.

[44] Liljegren SJ, Ditta GS, Eshed Y, Savidge B, Bowman JL, Yanofsky MF. Shatterproof MADS-box genes control seed dispersal in., 2000, 404(6779): 766–770.

[45] Fiallos-Jurado J, Pollier J, Moses T, Arendt P, Barriga- Medina N, Morillo E, Arahana V, de Lourdes Torres M, Goossens A, Leon-Reyes A. Saponin determination, expression analysis and functional characterization of saponin biosynthetic genes inleaves., 2016, 250: 188–197.

[46] Balzotti MRB, Thornton JN, Maughan PJ, Mcclellan DA, Stevens MR, Jellen EN, Fairbanks DJ, Coleman CE. Expression and evolutionary relationships of the11S seed storage protein gene., 2008, 169(2): 281–291.

[47] Nakamura S, Ikegami A, Mizuno M, Yagi F, Nomura K. The expression profile of lectin differs from that of seed storage proteins in Castanea crenata trees., 2004, 68(8): 1698–1705.

[48] Ruiz KB, Biondi S, Martínez EA, Orsini F, Antognoni F, Jacobsen SE. Quinoa – a model crop for understanding salt-tolerance mechanisms in halophytes., 2016, 150(2): 357–371.

[49] Maughan PJ, Turner TB, Coleman CE, Elzinga DB, Jellen EN, Morales JA, Udall JA, Fairbanks DJ, Bonifacio A. Characterization of salt overly sensitive 1 () gene homoeologs in quinoa (Willd.)., 2009, 52(7): 647–657.

[50] Schm?ckel SM, Lightfoot DJ, Razali R, Tester M, Jarvis DE. Identification of putative transmembrane proteins involved in salinity tolerance inby integrating physiological data, RNAseq, and SNP analyses., 2017, 8: 1023.

[51] B?hm J, Messerer M, Müller HM, Scholz-Starke J, Gradogna A, Scherzer S, Maierhofer T, Bazihizina N, Zhang H, Stigloher C, Ache P, Al-Rasheid KAS, Mayer KFX, Shabala S, Carpaneto A, Haberer G, Zhu JK, Hedrich R. Understanding the molecular basis of salt sequestration in epidermal bladder cells of., 2018, 28(19): 3075–3085.e7.

[52] Imamura T, Yasui Y, Koga H, Takagi H, Abe A, Nishizawa K, Mizuno N, Ohki S, Mizukoshi H, Mori M. A novel WD40-repeat protein involved in formation of epidermal bladder cells in the halophyte quinoa., 2020, 3(1): 513.

[53] Liu JX, Wang RM, Liu WY, Zhang HL, Guo YD, Wen RY. Genome-wide characterization of heat-shock protein 70s fromand expression analyses ofin response to drought stress., 2018, 9(2): 35.

[54] Golldack D, Li C, Mohan H, Probst N. Tolerance to drought and salt stress in plants: unraveling the signaling networks., 2014, 5: 151.

[55] Liu HC, Liao HT, Charng YY. The role of class A1 heat shock factors () in response to heat and other stresses in., 2011, 34(5): 738–751.

[56] Hinojosa L, Sanad MNME, Jarvis DE, Steel P, Murphy K, Smertenko A. Impact of heat and drought stress on peroxisome proliferation in quinoa., 2019, 99(6): 1144–1158.

[57] Jacobsen SE, Christiansen JL, Rasmussen J. Weed harrowing and inter-row hoeing in organic grown quinoa (Willd.)., 2010, 39(3): 223–227.

[58] Mestanza U, Riegel R, Silva H, Vásquez SC. Characte-rization of the acetohydroxyacid synthase multigene family in the tetraploide plant., 2015, 18(6): 393–398.

[59] Ceccato DV, Bertero HD, Batlla D. Environmental control of dormancy in quinoa () seeds: two potential genetic resources for pre-harvest sprouting tolerance., 2011, 21(2): 133–141.

[60] Xi WY, Liu C, Hou XL, Yu H. Mother of FT andregulates seed germination through a negative feedback loop modulating ABA signaling in., 2010, 22(6): 1733–1748.

[61] López-Marqués RL, N?rrevang AF, Ache P, Moog M, Visintainer D, Wendt T, ?sterberg JT, Dockter C, J?rgensen ME, Salvador AT, Hedrich R, Gao CX, Jacobsen SE, Shabala S, Palmgren M. Prospects for the accelerated improvement of the resilient crop quinoa., 2020, 71(18): 5333–5347.

[62] Nakamura S, Pourkheirandish M, Morishige H, Kubo Y, Nakamura M, Ichimura K, Seo S, Kanamori H, Wu JZ, Ando T, Hensel G, Sameri M, Stein N, Sato K, Matsumoto T, Yano M, Komatsuda T. Mitogen-activated protein kinase kinase 3 regulates seed dormancy in barley., 2016, 26(6): 775–781.

[63] Danielsen S, Bonifacio A, Ames T. Diseases of quinoa ()., 2006, 19(1-2): 43–59.

[64] Khalifa W, Thabet M. Variation in downy mildew () resistance of some quinoa (Willd.) cultivars under Egypti-an conditions., 2018, 7(2): 671–682.

[65] Mhada M, Ezzahiri B, Benlhabib O. Assessment of downy mildew resistance () in a quinoa (Willd.) germplasm., 2014, 8(3): 277–280.

[66] Ochoa J, Frinking HD, Jacobs T. Postulation of virulence groups and resistance factors in the quinoa/downy mildew pathosystem using material from Ecuador., 1999, 48(3): 425–430.

[67] Rasmussen C, Lagnaoui A, Esbjerg P. Advances in the knowledge of quinoa pests., 2003, 19(1-2): 61–75.

[68] Pereira E, Encina-Zelada C, Barros L, Gonzales-Barron U, Cadavez V, Ferreira ICFR. Chemical and nutritio-nal characterization of quinoa (Willd.) grains: A good alternative to nutritious food., 2019, 280: 110–114.

[69] Ruiz KB, Biondi S, Oses R, Acu?a-Rodríguez IS, Antognoni F, Martinez-Mosqueira EA, Coulibaly A, Canahua-Murillo A, Pinto M, Zurita-Silva A, Bazile D, Jacobsen SE, Molina-Montenegro MA. Quinoa biodive-rsity and sustainability for food security under climate change. A review., 2014, 34(2): 349–359.

[70] Zurita-Silva A, Fuentes F, Zamora P, Jacobsen SE, Schwember AR. Breeding quinoa (Willd.): potential and perspectives., 2014, 34(1): 13–30.

[71] Lin C, Liu ZJ, Dong YM, Michel V, Mao ZC. Dome-sticated cultivation and genetic breeding of., 2019, 41(11): 1009–1022.

林春, 劉正杰, 董玉梅, Michel Vales, 毛自朝. 藜麥的馴化栽培與遺傳育種. 遺傳, 2019, 41(11): 1009–1022.

[72] Ma XL, Zhang QY, Zhu QL, Liu W, Chen Y, Qiu R, Wang B, Yang ZF, Li HY, Lin YR, Xie YY, Shen RX, Chen SF, Wang Z, Chen YL, Guo JX, Chen LT, Zhao XC, Dong ZC, Liu YG. A robust CRISPR/Cas9 system for convenient, high-efficiency multiplex genome editing in Monocot and Dicot plants., 2015, 8(8): 1274–1284.

Progress on genomics and locus of important agronomic traits in

Linghong Li1, Tong Gou1, Aixia Ren1, Pengcheng Ding1, Wen Lin1, Xiangyun Wu2, Min Sun1, Zhiqiang Gao1

Quinoa (, Willd.) as a new health food in the 20th century, its comprehensive nutritional composition, stress resistance and other characteristics have been paid much of attention, and enjoys the reputation of “nutritional gold”, “vegetarian king” and “food in the future” in the world. In recent years, with the rapid development of genomics and high-throughput sequencing technology, the high-quality whole genome sequence of quinoa has been completed, and the omics analysis and functional research of a series of key genes have been gradually carried out. In this review, we summarize the research progress in quinoa genomics, gene family analysis of important transcription factors, genetic map construction, QTL mapping of important traits, and genes for important agronomic and yield traits. Moreover, according to the current status of quinoa breeding, this paper also put forward five key problems in quinoa breeding, and pointed out four important directions of genetic improvement and breeding of quinoa in the future, so as to provide reference for the realization of directional genetic improvement of quinoa in the future.

quinoa; genomics; genetic breeding; traits; genes

2022-09-02;

2022-10-10;

2022-10-27

山西省基礎(chǔ)研究計劃項目(編號：202103021223158)，山西省優(yōu)秀博士來晉獎勵項目(編號：SXBYKY2022022)和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士科研啟動項目(編號：2021BQ82)資助[Supported by the Fundamental Research Program of Shanxi Province (No.202103021223158), the Scientific Research Project of Shanxi Province Outstanding Doctoral Work Award Fund (No.SXBYKY2022022), and the Doctoral research Project of Shanxi Agricultural University (No. 2021BQ82)]

李玲紅，博士，講師，研究方向：小麥和藜麥遺傳育種。E-mail: lilinghong00en@163.com

孫敏，博士，教授，研究方向：小麥和藜麥栽培。E-mail: sm_sunmin@126.com

10.16288/j.yczz.22-289

(責(zé)任編委: 宿振起)