蔣菊芳，楊 華，胡文青，魏育國(guó)

（1中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所，甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020；2甘肅省武威市氣象局，甘肅武威 733000）

0 引言

近年來(lái)，全球極端天氣頻發(fā)，干旱災(zāi)害加劇，并出現(xiàn)了一些新的特征，如快速干旱災(zāi)害、高溫干旱災(zāi)害并發(fā)，及濕潤(rùn)區(qū)干旱災(zāi)害頻發(fā)等[1-3]。而中國(guó)干旱災(zāi)害也呈現(xiàn)出發(fā)生頻率增高、持續(xù)時(shí)間加長(zhǎng)、影響范圍擴(kuò)大、因?yàn)?zāi)損失加重等特點(diǎn)，抗旱減災(zāi)工作也面臨新的挑戰(zhàn)[4-6]?；诒Ｕ霞Z食生產(chǎn)安全、抗旱品種選育等目標(biāo)，對(duì)作物干旱致災(zāi)機(jī)理的研究多集中于作物生長(zhǎng)特定時(shí)段水分脅迫對(duì)作物光合生理特性、水分利用效率和最終產(chǎn)量的影響等[7-8]。多數(shù)研究[9-11]也證實(shí)，干旱災(zāi)害導(dǎo)致作物生長(zhǎng)速率減緩、生物產(chǎn)量降低、消耗增加、資源獲取量減少等。實(shí)際生產(chǎn)中，干旱災(zāi)害常伴隨氣溫偏高、降水偏少的氣候背景而發(fā)生[12]。在干旱持續(xù)期，作物受水分脅迫同時(shí)也受高溫等其他環(huán)境因子的影響，作物正常生長(zhǎng)發(fā)育生物過(guò)程受阻，最終導(dǎo)致減產(chǎn)或絕收[13-15]。高溫條件下，作物保持較高的新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育速度和蒸散發(fā)，導(dǎo)致作物對(duì)水分的需求增加[16-18]。作為自然界非生物脅迫的重要因子，當(dāng)高溫和干旱同時(shí)出現(xiàn)時(shí)，對(duì)作物生長(zhǎng)往往會(huì)產(chǎn)生致命影響[19-21]。干旱是直接影響作物的環(huán)境脅迫要素，危害程度主要取決于溫度高低。氣溫和地溫升高會(huì)增大作物蒸騰耗水，進(jìn)一步加劇干旱脅迫的危害[22-24]。為進(jìn)一步提高對(duì)高溫干旱致災(zāi)機(jī)理的深刻認(rèn)識(shí)，本研究選擇對(duì)水分脅迫較敏感、喜溫的中國(guó)第二大糧食作物春玉米為研究對(duì)象，通過(guò)開(kāi)展高溫、干旱模擬試驗(yàn)，研究持續(xù)高溫、干旱脅迫對(duì)春玉米生育的影響，進(jìn)而分析其致災(zāi)機(jī)理。期望通過(guò)研究加深對(duì)作物干旱致災(zāi)機(jī)理的認(rèn)識(shí)，并對(duì)科學(xué)抗旱減災(zāi)工作提供一點(diǎn)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用春玉米‘科河28號(hào)’，于2016—2017年在甘肅省武威農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(37°53′N(xiāo)，102°53′E)進(jìn)行。全生育期4月中旬—9月下旬，點(diǎn)播播種，播種密度約46395株/hm2。試驗(yàn)設(shè)對(duì)照處理(CK)、全生育期持續(xù)干旱處理(D)和全生育期持續(xù)高溫處理(H)，每種處理取2個(gè)點(diǎn)，每點(diǎn)設(shè)6個(gè)重復(fù)對(duì)象，處理間用1.5 m深隔水膜隔離，防止土壤水分橫向運(yùn)移。各處理的采樣、田間管理均一致，每個(gè)點(diǎn)試驗(yàn)田面積約為165 m2，播種行距30 cm×30 cm，株距25 cm×25 cm，播種深度約15～20 cm。播種前依據(jù)土壤墑情計(jì)算灌水量，灌溉底墑水2000 m3/hm2，統(tǒng)一處理土壤墑情，播種前施尿素、磷二銨，灌頭水時(shí)追施尿素。CK處理灌溉方案為底墑水+灌溉4水（拔節(jié)水1200 m3/hm2，抽雄水1800 m3/hm2，灌漿水2200 m3/hm2，乳熟水1200 m3/hm2）+自然溫度，D處理灌溉方案為只灌底墑水+自然溫度（圖1），H處理灌溉方案為灌底墑水+正常灌溉1水（拔節(jié)水1200 m3/hm2）+高溫處理（在二代磚墻日光溫室內(nèi)種植，棚內(nèi)氣溫較棚外偏高幅度如圖2）。

圖1 D處理下春玉米大田土壤貯水量隨處理時(shí)間的變化

圖2 H處理下春玉米生長(zhǎng)環(huán)境（溫室內(nèi)外）旬平均氣溫變化

1.1.1 持續(xù)干旱處理 播前統(tǒng)一土壤底墑，持續(xù)干旱處理春玉米耕作層(0～50 cm)土壤貯水量與CK處理間呈極顯著性差異(P＜0.001)，達(dá)到干旱脅迫試驗(yàn)預(yù)設(shè)效果。D處理土壤貯水量與干旱持續(xù)時(shí)間可用方程(1)，較好的擬合(圖1)。

1.1.2 持續(xù)高溫處理 在無(wú)色透明聚乙烯薄膜構(gòu)建的二代磚墻日光溫室內(nèi)進(jìn)行H處理。用六要素自動(dòng)氣象站記錄溫室內(nèi)氣溫變化，4月上旬—9月下旬溫室內(nèi)旬平均氣溫在20.6～33.8℃之間，較室外偏高5.7～13.4℃，達(dá)到高溫處理?xiàng)l件，與CK處理相距5～10 m（圖2）。

1.2 觀測(cè)指標(biāo)及方法

以《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[25]為觀測(cè)依據(jù)，春玉米全生育期以間隔7天的頻率同時(shí)同地觀測(cè)土壤含水率、植株生長(zhǎng)高度（每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6株），在三葉期、七葉期、拔節(jié)期、抽雄期、乳熟期和成熟期觀測(cè)葉面積、干物質(zhì)（每個(gè)重復(fù)3株），成熟后進(jìn)行地段實(shí)產(chǎn)測(cè)定和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析（每個(gè)重復(fù)10株）。干物質(zhì)取樣后將植株按器官進(jìn)行分類(lèi)（葉片、葉鞘、莖稈、果穗），將樣本放入干燥箱內(nèi)，溫度控制在105℃左右殺青1 h，之后在85℃恒溫下烘干，待樣本完全烘干后分別稱(chēng)取各器官的干物質(zhì)重量。采用人工土鉆取土，烘干稱(chēng)重法測(cè)定。土壤重量含水率計(jì)算見(jiàn)式(2)。

式中，W為土壤重量含水率，mw為濕土重量(g)，md為干土重量(g)。

土壤水分貯存量計(jì)算見(jiàn)式(3)。

式中，D為土壤水分總貯存量(mm)，p為地段實(shí)測(cè)土壤容重(g/cm3)，h為土層厚度(cm)，W為土壤重量含水率(%)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用EXCEL和SPSS 21.0分析軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析。對(duì)不同處理之間的差異性，在0.05水平以上為影響顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)植株發(fā)育及形態(tài)的影響

2.1.1 發(fā)育間隔日數(shù) 與CK相比，H處理中春玉米播種～七葉、七葉～拔節(jié)間隔日數(shù)縮短9～13天，拔節(jié)～抽雄、抽雄～開(kāi)花間隔日數(shù)延長(zhǎng)6～12天；而在D處理中春玉米七葉～拔節(jié)、拔節(jié)～抽雄間隔日數(shù)延長(zhǎng)3～8天；受高溫、干旱脅迫影響春玉米雄穗和雌穗發(fā)育異常，吐絲的僅占處理總株數(shù)的10%，且開(kāi)花～吐絲始期間隔日數(shù)延長(zhǎng)2～7天，致使后期子粒不能正常發(fā)育灌漿成熟（表1）。受持續(xù)高溫影響，春玉米苗期縮短，穗期延長(zhǎng)，花粒期不完整；持續(xù)干旱脅迫使春玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)期延長(zhǎng)，生殖生長(zhǎng)受阻，進(jìn)而無(wú)法正常灌漿成熟。

表1 D、H處理下春玉米發(fā)育間隔日數(shù)變化 d

2.1.2 植株形態(tài) 由圖3可見(jiàn)，H處理中春玉米生育前期快速長(zhǎng)高，株高較對(duì)照偏大幅度在4%～80%之間，平均達(dá)50%；抽雄后高度不再增加，株高較對(duì)照偏小6%～12%。而在D處理中春玉米生長(zhǎng)緩慢，株高苗期與CK差別較小，拔節(jié)期之后較對(duì)照偏小17%～67%。從各發(fā)育期看，由于經(jīng)底墑統(tǒng)一處理，生育之初單株總?cè)~面積差異較小，拔節(jié)期后2種處理均小于CK，H處理偏小18%～50%，D處理偏小38%～60%，并且D處理春玉米葉面積持續(xù)偏小。與CK相比，H處理比葉面積偏小18%～45%，平均30%；D處理偏小7%～56%，平均41%。

圖3 H、D處理下春玉米株高和葉面積變化

2.2 對(duì)干物質(zhì)分配轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

高溫、干旱脅迫通過(guò)影響植株形態(tài)指標(biāo)，使光合產(chǎn)物向各器官的分配轉(zhuǎn)運(yùn)產(chǎn)生差異，導(dǎo)致各器官干物質(zhì)積累的差異。從圖4可見(jiàn)，在春玉米生育進(jìn)程中葉片干物質(zhì)分配率呈持續(xù)下降趨勢(shì)，與CK相比，從七葉開(kāi)始H處理偏大11%～141%，D處理偏大11%～141%，H、D處理下葉片干物質(zhì)分配率偏高。2種脅迫處理下春玉米生育前期的葉鞘干物質(zhì)分配率較CK平均偏小7%，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后平均偏大92%，D處理下葉鞘干物質(zhì)分配率較高。2種脅迫處理的莖干物質(zhì)分配率持續(xù)增大，而CK生育后期顯著減小，H和D處理下，拔節(jié)～抽雄莖干物質(zhì)分配率偏小11%～52%，而乳熟～成熟偏大64%～212%。2種脅迫處理，干物質(zhì)向穗的轉(zhuǎn)運(yùn)量很小。干物質(zhì)分配率在H處理下呈現(xiàn)莖＞葉片＞葉鞘，在D處理下呈現(xiàn)葉片＞莖＞葉鞘，而在CK處理下呈現(xiàn)呈穗＞莖＞葉片＞葉鞘。

圖4 H、D處理下春玉米各器官干物質(zhì)分配率變化

2.3 對(duì)植株含水率的影響

從圖5可見(jiàn)，春玉米從幼苗到成熟葉片、葉鞘、莖等器官的含水率呈逐步下降趨勢(shì)。與CK相比，H處理營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期葉片含水率平均偏大5%、生殖生長(zhǎng)期平均偏大3%；D處理從拔節(jié)期起葉片含水率持續(xù)偏小3%；葉鞘含水率在H處理中的變化為三葉～抽雄期平均偏大3%、后期偏小3%；葉鞘含水率在D處理中從七葉期起平均偏小6%、乳熟期偏小幅度最大13%；莖含水率在H處理中表現(xiàn)為拔節(jié)～抽雄期平均偏大3%～6%、乳熟～成熟期偏小2%～5%，在D處理中表現(xiàn)為從拔節(jié)期起偏小幅度在3%～5%；由于2種處理穗達(dá)不到抽樣標(biāo)準(zhǔn)，故未比較。從不同發(fā)育期看，H和D處理含水率呈現(xiàn)葉鞘＞莖＞葉片，且H處理各器官含水率大于D處理。

圖5 H、D處理下春玉米各器官含水率變化

3 結(jié)論與討論

持續(xù)高溫處理下，春玉米苗期縮短9～13天，穗期生育間隔延長(zhǎng)6～12天，花粒期不完整；而持續(xù)干旱處理，春玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)期延長(zhǎng)3～8天，無(wú)法正常灌漿成熟。2種處理導(dǎo)致春玉米形成的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量很少，因此可以考慮在合適的發(fā)育期進(jìn)行糧轉(zhuǎn)飼，受高溫、干旱脅迫影響春玉米雄穗和雌穗發(fā)育出現(xiàn)異常，花粒期不完整，從抽雄期開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育緩慢。從春玉米生長(zhǎng)變化看，生育前期快速長(zhǎng)高，抽雄后株高不再增加；且2種脅迫處理生育之初單株總?cè)~面積與對(duì)照差異較小，拔節(jié)期后2種處理的單株總?cè)~面積逐漸小于對(duì)照，抽雄后差異顯著。受形態(tài)指標(biāo)影響，持續(xù)高溫處理下干物質(zhì)分配率呈現(xiàn)莖＞葉片＞葉鞘，持續(xù)干旱處理下呈葉片＞莖＞葉鞘，抽雄期后干物質(zhì)量快速下降；持續(xù)高溫和干旱處理下含水率呈葉鞘＞莖＞葉片，在抽雄期各器官含水率平均在80%以上，有較好的適口性，故在抽雄期進(jìn)行糧轉(zhuǎn)飼較合適。

大多數(shù)研究設(shè)定光、溫、CO2等環(huán)境因子保持在良好狀態(tài)或不變，但是大田作物的生存環(huán)境是時(shí)刻變化的，這些環(huán)境因子與干旱、高溫脅迫并不是簡(jiǎn)單相加，而是相互作用、激活響應(yīng)基因和代謝途徑，本研究基于大田春玉米試驗(yàn)，分析持續(xù)高溫和干旱對(duì)春玉米的影響，試驗(yàn)結(jié)論可在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，從生產(chǎn)實(shí)際出發(fā)，思路上有一定創(chuàng)新性。試驗(yàn)中高溫控制采用溫室大棚，受溫室小氣候影響，溫度不能穩(wěn)定精確到目標(biāo)值。大田生產(chǎn)中干旱常伴隨高溫同時(shí)出現(xiàn)，溫度變化對(duì)干旱致災(zāi)的補(bǔ)償或替代作用需深入研究，本試驗(yàn)研究為下一步開(kāi)展協(xié)同影響和解除干旱試驗(yàn)打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。