騰嫻雅 蔣宏雷 李有志 斯烈鋼, 王志錚①

(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 浙江舟山 316022; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院 浙江寧波 315048)

褐菖 鲉(Sebasticus marmoratus) 隸 屬于 鲉形 目、鲉科、平 鲉亞科、菖 鲉屬(《福建魚(yú)類志》編寫(xiě)組, 1985),系廣布于日本列島、朝鮮半島和我國(guó)南北沿海島礁區(qū)的暖水性底層魚(yú)類(王志錚等, 2002)。其肉質(zhì)鮮嫩、營(yíng)養(yǎng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值高, 性兇猛、貪食且具定居性強(qiáng)和卵胎生繁殖習(xí)性等特質(zhì), 既是島礁區(qū)理想的海釣對(duì)象和增殖魚(yú)種, 也是海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的優(yōu)良魚(yú)類品種(吳常文等, 1997; 吳常文, 1999)。最近三十年間, 隨著我國(guó)海洋休閑漁業(yè)和海洋牧場(chǎng)建設(shè)的蓬勃開(kāi)展, 褐菖鲉在休閑游釣和增養(yǎng)殖漁業(yè)上的開(kāi)發(fā)利用潛力已日益受到相關(guān)學(xué)者和沿海漁業(yè)行政主管部門(mén)的關(guān)注與重視。其中, 如何有效破解褐菖 鲉生長(zhǎng)緩慢且漁獲和養(yǎng)成規(guī)格均較小這一現(xiàn)實(shí)問(wèn)題(陳舜等, 2008), 一直是困擾褐菖 鲉增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重大產(chǎn)業(yè)瓶頸,但迄今為止國(guó)內(nèi)鮮見(jiàn)有關(guān)該魚(yú)速生型種質(zhì)選育方面的研究報(bào)道。

水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的體質(zhì)量增長(zhǎng)對(duì)策既取決于其種質(zhì)特異性, 更與其養(yǎng)殖模式及所處環(huán)境密切相關(guān)。研究表明, 表征水產(chǎn)動(dòng)物體型框架的體尺表型和代謝強(qiáng)度的稱量表型是決定體質(zhì)量的兩個(gè)互為關(guān)聯(lián)的方面(牟恩鏇等, 2021a, 2021b)。因此, 探究影響水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物體質(zhì)量的關(guān)鍵體尺性狀組合和稱量性狀組合,進(jìn)而聚焦并揭示其體質(zhì)量增長(zhǎng)對(duì)策, 無(wú)疑對(duì)指導(dǎo)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的種質(zhì)甄別與科學(xué)養(yǎng)殖具重要現(xiàn)實(shí)意義。自劉小林等(2002)在國(guó)內(nèi)首次引入通徑分析方法開(kāi)展水產(chǎn)動(dòng)物體尺性狀對(duì)體質(zhì)量影響效果分析以來(lái), 此類研究在最近的二十年間一直較為活躍, 但涉及鲉科魚(yú)類的僅為許氏平鲉(劉陽(yáng)等, 2019), 而有關(guān)稱量性狀對(duì)體質(zhì)量影響效果分析的則僅見(jiàn)中華鱉(牟恩鏇等, 2021a)。鑒于此, 本研究團(tuán)隊(duì)于2019 年7 月以網(wǎng)箱養(yǎng)殖時(shí)長(zhǎng)3 個(gè)月的褐菖 鲉同生群幼魚(yú)為研究對(duì)象,擬從體尺性狀與稱量性狀兩個(gè)維度共同聚焦生物學(xué)表型對(duì)褐菖鲉體質(zhì)量的影響效應(yīng), 以期為指導(dǎo)褐菖鲉速生型種質(zhì)遴選與科學(xué)養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)

實(shí)驗(yàn)用褐菖 鲉源自象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司,系人工養(yǎng)殖于寧波市象山縣西滬港海域箱體規(guī)格為5 m×3 m×6 m 的板式網(wǎng)箱內(nèi)養(yǎng)殖時(shí)長(zhǎng)為3 個(gè)月的褐菖鲉同生群幼魚(yú)。隨機(jī)撈取其中體形完整、運(yùn)動(dòng)活潑、反應(yīng)敏捷、無(wú)病無(wú)傷的褐菖 鲉幼魚(yú)60 尾作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象后, 即刻運(yùn)至該公司5#育苗室并充氣暫養(yǎng)于直徑1 m、桶高1.5 m 的塑料容器內(nèi), 停食24 h 后即刻開(kāi)展生物學(xué)表型測(cè)定。

1.2 生物學(xué)測(cè)定

實(shí)驗(yàn)魚(yú)逐一編號(hào)后, 按江柳等(2021)的實(shí)驗(yàn)儀器、步驟和方法, 逐尾開(kāi)展生物學(xué)表型測(cè)定。其中, 稱量性狀測(cè)量指標(biāo)為體質(zhì)量(BW)、凈體質(zhì)量(NW)、內(nèi)臟質(zhì)量(W1)、腸質(zhì)量(W2)、肝質(zhì)量(W3)、胃質(zhì)量(W4) 、鰓質(zhì)量(W5) 和心質(zhì)量(W6); 體尺性狀測(cè)量指標(biāo)為全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、體寬(X3)、體高(X4)、頭寬(X5)、側(cè)線長(zhǎng)(X6)和尾柄高(X7), 各性狀測(cè)量部位如圖1 所示。

圖1 褐菖鲉 生物學(xué)表型性狀測(cè)量示意圖Fig.1 Pictures showing the parts for measuring morphometric attributes of S. marmoratus

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理所測(cè)結(jié)果, 應(yīng)用Excel 軟件計(jì)算各項(xiàng)測(cè)定性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù), 并比較各消化臟器與內(nèi)臟間質(zhì)量比的差異顯著性(視P＜0.05 為顯著水平);應(yīng)用SPSS23.0 軟件, 在計(jì)算各項(xiàng)測(cè)定性狀間相關(guān)系數(shù)的基礎(chǔ)上, 按序開(kāi)展稱量性狀和體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析、決定程度分析和復(fù)相關(guān)分析, 并以總決定系數(shù)或復(fù)相關(guān)指數(shù)值不低于 0.85 (劉小林等,2002), 且共線性診斷指示的方差容差大于0.1 或膨脹系數(shù)小于10 為原則, 確定影響體質(zhì)量的關(guān)鍵稱量性狀組合和體尺性狀組合; 經(jīng)偏回歸分析, 分別以關(guān)鍵稱量性狀組合和體尺性狀組合為自變量, 建立可用以估算體質(zhì)量的線性回歸方程, 并通過(guò)方差分析檢驗(yàn)其擬合度。

2 結(jié)果

2.1 參數(shù)統(tǒng)計(jì)

由表1 可見(jiàn), 本研究所涉稱量性狀和體尺性狀測(cè)定值的變異系數(shù)波動(dòng)范圍分別為38.27%～89.86%和13.86%～17.78%, 排序分別呈W4＞W(wǎng)1＞W(wǎng)6＞W(wǎng)2＞W(wǎng)5＞W(wǎng)3＞NW＞BW 和X3＞X4＞X6＞X5＞X2＞X7＞X1, 表明各稱量性狀測(cè)定值均較體尺性狀更顯離散, 具更大的可塑性,以NW 為代表的惰性部分較以內(nèi)臟和各臟器為代表的活性部分在質(zhì)量上更具穩(wěn)定性。由圖2 可見(jiàn), 各消化臟器與內(nèi)臟間的質(zhì)量比呈W3＞W(wǎng)4＞W(wǎng)2, 并結(jié)合表1所示的變異系數(shù), 表明肝臟是褐菖 鲉幼魚(yú)最大的消化器官和質(zhì)量最為穩(wěn)定的活性臟器。

圖2 消化臟器與內(nèi)臟間的質(zhì)量比Fig.2 Mass ratio between digestive organs and viscus

表1 生物學(xué)表型的統(tǒng)計(jì)量描述(n=60)Tab.1 Statistical description of biological phenotypes

2.2 相關(guān)分析

由表2 可見(jiàn), 本研究所涉稱量性狀和體尺性狀均與BW 呈極顯著相關(guān)(P＜0.01), 兩者的相關(guān)系數(shù)波動(dòng)范圍分別為0.414～0.990 和0.899～0.961, 排序分別呈NW＞W(wǎng)3＞W(wǎng)1＞W(wǎng)6＞W(wǎng)5＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4和X1＞X4＞X2＞X5＞X6＞X3＞X7, 表明BW 與稱量性狀間的相關(guān)性較體尺性狀具更高的分辨率, 以NW 為代表的惰性部分與BW 的相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)高于以內(nèi)臟和各臟器質(zhì)量為代表的活性部分,活性臟器中與BW 相關(guān)系數(shù)最大的為肝臟, 最小的則為胃, 前者為后者的2 倍以上; 除W4與W1、W2、W3均未呈顯著相關(guān)(P＞0.05), 與W5、W6均僅呈顯著相關(guān)(P＜0.05)外, 其余各性狀間均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01),表明表1 所示W(wǎng)4過(guò)高的變異系數(shù)是導(dǎo)致其與BW 和其他稱量性狀間相關(guān)性均相對(duì)偏弱的主因。

表2 生物學(xué)表型性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)(df=58)Tab.2 Correlation coefficient between biological phenotypes traits and body weight

2.3 通徑分析

經(jīng)通徑分析, 被保留的稱量性狀和體尺性狀與BW 間的通徑系數(shù)間均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 共線性診斷也指示這些性狀的方差膨脹因子均遠(yuǎn)低于經(jīng)驗(yàn)值(VIF＜10) (表3, 表4), 表明它們分別為與BW關(guān)系最為密切的稱量性狀組合和體尺性狀組合。由表3 可見(jiàn), 稱量性狀對(duì)BW 的直接作用與間接作用排序分別為NW＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4＞W(wǎng)6和W3＞W(wǎng)6＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4＞NW,這些性狀中直接作用大于間接作用的僅為 NW, 且NW 對(duì)BW 間接作用主要通過(guò)W3來(lái)實(shí)現(xiàn), 表明NW為影響B(tài)W 的核心變量,W3為影響B(tài)W 的重要變量,而其他性狀則為影響B(tài)W 的從屬變量。由表4 可見(jiàn),體尺性狀對(duì) BW 的直接作用與間接作用分別為X4＞X5＞X6＞X7和X6＞X7＞X5＞X4, 且X4對(duì)BW 間接作用主要通過(guò)X5來(lái)實(shí)現(xiàn), 表明X4為影響B(tài)W 的核心變量,X5為影響B(tài)W 的重要變量, 而其他性狀則為影響B(tài)W的從屬變量。

表3 稱量性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab.3 Path analysis of quality traits on body weight

表4 體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab.4 Path analysis of body size traits on body weight

2.4 決定程度分析與復(fù)相關(guān)分析

由表5 可見(jiàn), 被通徑分析保留的稱量性狀和體尺性狀的單一決定系數(shù)排序分別為NW＞W(wǎng)3＞W(wǎng)6＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4和X4＞X5＞X6＞X7, 性狀交互對(duì)BW 的決定系數(shù)分別以NW-W3組合和X4-X5組合為最大, 進(jìn)一步表明影響B(tài)W 的核心稱量性狀和體尺性狀分別為NW 和X4, 重要稱量性狀和體尺性狀分別為W3和X5。經(jīng)計(jì)算, 上述稱量性狀組合NW-W3-W6-W2-W4與體尺性狀組合X4-X5-X6-X7對(duì) BW 的總決定系數(shù)分別為 0.989 和0.961 (表5), 均與表6 所示各自的復(fù)相關(guān)指數(shù)值完全一致, 表明有分別以上述稱量性狀組合和體尺性狀組合為自變量, 通過(guò)偏回歸分析建立用以估算BW 的多元線性回歸方程的必要性。

表5 稱量性狀和體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.5 Determination coefficients of quality traits and body size traits on body weight

表6 稱量性狀和體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)Tab.6 Multiple correlation coefficients of quality traits and body size traits on body weight

2.5 偏回歸分析與方差分析

由表7 可見(jiàn), 所有被保留性狀的偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。分別以這些稱量性狀組合和體尺性狀組合為自變量, 建立的用以估算BW 的多元線性回歸方程分別為BW(W) =0.989NW + 8.280W2+5.863W3+ 1.218W4– 27.810W6+ 0.067 和BW(L) =0.247X4+ 0.254X5+ 0.044X6+ 0.371X7– 5.551。方差分析顯示, 上述方程的回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01) (表8)。經(jīng)回歸預(yù)測(cè), 上述兩方程所得估算值與實(shí)測(cè)值間均無(wú)顯著差異(P＜0.05)。綜上可知, 本研究所建基于稱量性狀組合和體尺性狀組合的BW 估算方程均精確反映了褐菖 鲉幼魚(yú)生物學(xué)表型與體質(zhì)量間的真實(shí)關(guān)系。

表7 稱量性狀和體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸分析Tab.7 Partial regression analysis of quality traits and body size traits on body weight

表8 稱量性狀和體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方差分析Tab.8 Multiple regression analysis of variance of quality traits and body size traits on body weight

3 討論

3.1 關(guān)于影響B(tài)W 的關(guān)鍵稱量性狀組合

按生理代謝功能, 可將魚(yú)類的稱量性狀劃分為活性部分和惰性部分。就本研究所涉稱量性狀而言,僅NW 屬惰性部分?！捌鞴俅x活性假說(shuō)”指出, 動(dòng)物的惰性部分和活性部分與體質(zhì)量間的比例有隨其生長(zhǎng)分別呈上升和下降的趨勢(shì)(Itazawaet al, 1983;Oikawaet al, 1992)。已有研究也表明, 魚(yú)類活性臟器的質(zhì)量與其體質(zhì)量間雖均呈顯著正相關(guān)(徐娟娟等,2021), 但其臟器系數(shù)與其體質(zhì)量則均呈負(fù)相關(guān)(Grimet al, 2012; Luoet al, 2013)。無(wú)疑, 本研究中NW 成為影響B(tài)W 關(guān)鍵稱量性狀組合中的核心變量的結(jié)果,既是其與BW 間的相關(guān)系數(shù)(表2)和對(duì)BW 的直接作用(表3)、決定系數(shù)(表5)在諸稱量性狀中均為最大的綜合反映, 也進(jìn)一步印證了牟恩鏇等(2021a)認(rèn)為動(dòng)物體質(zhì)量的增長(zhǎng)既依賴活性臟器代謝能耗的持續(xù)增加, 更表露為惰性部位對(duì)代謝產(chǎn)物的不斷積累, 以及動(dòng)物體質(zhì)量的增長(zhǎng)更倚重惰性部位物質(zhì)積累的觀點(diǎn)的可靠性。

馬細(xì)蘭等(2009)指出, 胃、肝、腸作為動(dòng)物重要的消化臟器, 是物質(zhì)消化代謝的主要場(chǎng)所, 其發(fā)達(dá)程度直接影響動(dòng)物的生長(zhǎng)速度?！捌鞴俅x活性假說(shuō)”認(rèn)為, 活性器官質(zhì)量和體質(zhì)量的比值與其代謝水平呈正相關(guān)(Itazawaet al, 1983; Oikawaet al, 1992)。已有研究表明, 魚(yú)類消化臟器的發(fā)達(dá)程度與其食性有著較為密切的關(guān)系, 其中肉食性種類的消化臟器以肝系數(shù)為最大(葉元土等, 1997; 錢(qián)云霞等, 2001), 而雜食性種類則以腸系數(shù)為最大(楊金海等, 2009; 王帥等,2014)。故,W3成為本研究中影響B(tài)W 關(guān)鍵稱量性狀組合NW-W3-W6-W2-W4的重要變量的結(jié)果, 既是其與BW 間的相關(guān)系數(shù)(表2)和對(duì)BW 的直接作用(表3)、決定系數(shù)(表5)在諸活性器官中均為最大的綜合反映,也與 肝臟作為褐菖 鲉這一肉食性兇猛魚(yú)類最大的消化臟器和質(zhì)量最為穩(wěn)定的活性臟器(表1, 表2)的地位相稱。

研究發(fā)現(xiàn), 伏擊取食動(dòng)物與積極攝食的動(dòng)物相比, 具攝食頻度低、飽食機(jī)會(huì)少和饑餓時(shí)間長(zhǎng), 以及饑餓期間消化臟器質(zhì)量小和攝食后消化臟器質(zhì)量大幅增加的特質(zhì)(Secoret al, 1998; Secor, 2001; 付世建等, 2008)。故, 表 1 所示臟器質(zhì)量變異系數(shù)高達(dá)50.83%～76.09%, 和表2 所示各活性臟器與BW 間的相關(guān)系數(shù)均明顯低于體尺性狀的結(jié)果, 與吳常文(1999) 報(bào) 道的自然海域釣獲的褐菖 鲉大多處于空胃狀態(tài), 其中腸胃內(nèi)均無(wú)食物的占比高達(dá)66.34%的情形相吻, 表明伏擊攝食是褐菖 鲉獲取食物的主要策略。攝食代謝和運(yùn)動(dòng)代謝是動(dòng)物體內(nèi)兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)的重要生理過(guò)程(Hickset al, 2004; Fuet al, 2007)。有研究者根據(jù)這兩個(gè)生理過(guò)程的相對(duì)重要性分為優(yōu)先保證某一過(guò)程的“優(yōu)先模式”和同時(shí)保證這兩個(gè)過(guò)程的“添加模式”(Blaikieet al, 1996; Alsopet al, 1997)。褐菖鲉屬具強(qiáng)領(lǐng)域性行為的定居性島礁區(qū)魚(yú)類(吳常文等,1997; 吳常文, 1999), 其食物鏈等級(jí)、伏擊取食行為和穴居隱匿習(xí)性均與傾向于攝食代謝“優(yōu)先模式”的南方鲇相仿(付世建等, 2008), 致使其心臟需具備支持暴發(fā)性攝食運(yùn)動(dòng)的強(qiáng)大動(dòng)力, 這可能是W6被納入影響B(tài)W 關(guān)鍵稱量性狀組合的主要原因。至于表4所示W(wǎng)6對(duì)BW 的直接作用呈負(fù)相關(guān)的情形, 則與其伏擊取食有著較為密切的關(guān)系, 即隨著伏擊暴發(fā)性攝食運(yùn)動(dòng)頻次的不斷增加, 由此產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)氧債及相關(guān)逆境反應(yīng)勢(shì)必引起心肌有氧代謝占比的持續(xù)性下降,從而導(dǎo)致心臟受損程度隨BW 增加而持續(xù)提高。

3.2 關(guān)于影響B(tài)W 的關(guān)鍵體尺性狀組合

本研究中X4被選留為影響B(tài)W 核心變量的結(jié)果(表4), 與劉陽(yáng)等(2019)對(duì)人工培育F3代許氏平 鲉的研究結(jié)果完全一致, 表明體高是影響人工養(yǎng)殖條件下平 鲉亞科魚(yú)類體質(zhì)量的核心性狀。體型框架是表征魚(yú)類肥瘦程度和體質(zhì)強(qiáng)弱程度的綜合性表型性狀。故,由X4與X5構(gòu)成的魚(yú)體立體空間所映射的軀體橫截面積和隱含的臟器容納量信息, 和由X4與X7構(gòu)成的魚(yú)體平面空間所映射的軀體側(cè)表面積信息, 既綜合反映了魚(yú)體的肥瘦程度、體質(zhì)強(qiáng)壯程度及臟器代謝水平,致使X4、X7被納入影響B(tài)W 的關(guān)鍵體尺性狀組合中,也進(jìn)一步揭示了X4-X5組合因涵蓋消化臟器質(zhì)量信息,致使其對(duì)BW 的決定系數(shù)明顯大于X4-X7組合以及X5成為影響B(tài)W 關(guān)鍵體尺性狀組合X4-X5-X6-X7中相對(duì)重要變量(表6)的原因。

褐菖鲉系具晝伏夜出生活習(xí)性的肉食性兇猛魚(yú)類。已有研究表明, 魚(yú)類側(cè)線系統(tǒng)具認(rèn)知和定位獵物的作用, 以夜間捕食為主的兇猛性魚(yú)類主要借助視覺(jué)和側(cè)線機(jī)械感覺(jué)進(jìn)行捕食(梁旭方, 1998; 梁旭方等,1998)。韋璐等(2014)研究發(fā)現(xiàn), 處于湍急混流環(huán)境中的褐菖鲉為過(guò)濾嘈雜水流中的無(wú)效背景噪音以強(qiáng)化食物和敵害等有效信號(hào)刺激, 形成了一套復(fù)雜的分枝型管道側(cè)線結(jié)構(gòu)。無(wú)疑, 對(duì)于以伏擊取食為主的褐菖 鲉而言,X6被選留為影響B(tài)W 的關(guān)鍵變量的原因,應(yīng)與發(fā)達(dá)的側(cè)線系統(tǒng)可顯著提高其捕食成功率有關(guān)。

3.3 基于生物學(xué)表型的BW 增長(zhǎng)機(jī)制和對(duì)策探討

本研究獲得的以NW 為核心變量和W3為相對(duì)重要變量的影響B(tài)W 的關(guān)鍵稱量性狀組合NW-W3-W2-W4-W6(表3), 和以X4為核心變量和X5為相對(duì)重要變量的影響B(tài)W 的關(guān)鍵體尺性狀組合X4-X5-X6-X7(表4),聚焦的以機(jī)體肥瘦程度和體質(zhì)強(qiáng)壯程度為核心, 臟器消化代謝水平為重點(diǎn)和伏擊取食能力為基礎(chǔ)的褐菖 鲉BW 增長(zhǎng)機(jī)制, 既真實(shí)反映了其通過(guò)強(qiáng)化側(cè)線系統(tǒng)對(duì)獵物的認(rèn)知和定位功能, 和心臟對(duì)暴發(fā)性伏擊攝食運(yùn)動(dòng)的支持作用, 固化并形成了更傾向于攝食代謝“優(yōu)先模式”的以伏擊取食為主的攝食對(duì)策, 也客觀揭示了其通過(guò)實(shí)施以犧牲運(yùn)動(dòng)能量效率為特征的伏擊取食攝食策略, 用以換取顯著提升其消化代謝強(qiáng)度并加速推進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的BW 增長(zhǎng)對(duì)策。由此,褐菖 鲉基于其生物學(xué)表型形成的通過(guò)實(shí)施節(jié)能型食物獲取策略以顯著提升機(jī)體消化代謝強(qiáng)度, 和通過(guò)提高消化代謝水平以促進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的三維有機(jī)互動(dòng)的BW 增長(zhǎng)途徑, 無(wú)疑對(duì)其有著極為重要的生存價(jià)值。鑒于褐菖 鲉強(qiáng)領(lǐng)域性的分布特征、伏擊取食為主的攝食習(xí)性和強(qiáng)大的食物消化吸收能力, 建議在海區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖過(guò)程中加強(qiáng)投飼策略研究, 以切實(shí)提升飼料利用效率并促進(jìn)其BW 的快速增長(zhǎng)。

4 結(jié)論

(1) 褐菖 鲉幼魚(yú)稱量性狀測(cè)定值較體尺性狀更顯離散, 和活性臟器質(zhì)量與BW 間的相關(guān)系數(shù)明顯均小于體尺性狀的原因, 與其所采取的以伏擊為主獲取食物的攝食策略有關(guān)。

(2) 影響褐菖 鲉幼魚(yú)BW 的關(guān)鍵稱量性狀組合為NW-W3-W2-W4-W6。其肥瘦程度更倚重惰性部位的物質(zhì)積累, 是NW 成為影響B(tài)W 的核心變量的主因; 肝臟作為褐菖 鲉幼魚(yú)最大的消化器官和質(zhì)量最為穩(wěn)定的活性臟器, 是W3成為影響B(tài)W 的相對(duì)重要變量的主因。

(3) 影響褐菖 鲉幼魚(yú)BW 的關(guān)鍵體尺性狀組合為X4＞X5＞X6＞X7。X4作為表征平 鲉亞科魚(yú)類肥瘦程度和體質(zhì)強(qiáng)壯程度的關(guān)鍵體型框架性狀, 故成為影響B(tài)W的核心變量;X4-X5組合因涵蓋消化臟器質(zhì)量信息, 使X5成為影響B(tài)W 的相對(duì)重要變量。

(4) 褐菖 鲉通過(guò)強(qiáng)化側(cè)線系統(tǒng)對(duì)獵物的認(rèn)知和定位功能, 和心臟對(duì)暴發(fā)性伏擊攝食運(yùn)動(dòng)的支持作用, 固化了以犧牲運(yùn)動(dòng)能量效率為特征的伏擊取食攝食策略, 形成了以此換取顯著提升消化代謝強(qiáng)度并加速推進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的BW 增長(zhǎng)對(duì)策, 從而在生物學(xué)表型水平形成了通過(guò)實(shí)施節(jié)能型食物獲取策略顯著提升機(jī)體消化代謝強(qiáng)度, 和通過(guò)提高消化代謝水平促進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的三維有機(jī)互動(dòng)的BW 增長(zhǎng)途徑。

(5) 針對(duì)褐菖 鲉強(qiáng)領(lǐng)域性、伏擊取食攝食習(xí)性和強(qiáng)大的消化吸收能力, 建議在海區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖過(guò)程中加強(qiáng)投飼策略研究。