任三學(xué)，齊 月，田曉麗，趙花榮

（1中國氣象科學(xué)研究院，北京 100081；2中國氣象局蘭州干旱氣象研究所，甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點實驗室，中國氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點實驗室，蘭州 730020；3中國氣象局河北固城農(nóng)業(yè)氣象國家野外科學(xué)觀測研究站，河北保定 072656）

0 引言

中國小麥歷年種植面積為全國耕地總面積的22%～30%和糧食作物總面積的22%～27%，而冬小麥面積約占小麥總面積的84%～90%，其豐欠年景對國家糧食安全至關(guān)重要。北方冬小麥生長季分布在少雨旱季，受旱災(zāi)影響的概率較高。全球氣候變暖背景下，干旱洪澇等自然災(zāi)害增加，使得冬小麥灌漿成熟期陰雨漬澇的風(fēng)險增大。目前，關(guān)于水分脅迫對冬小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響研究已有不少[1-7]。但土壤高濕對冬小麥葉片光合作用方面的觀測研究報道較少。馬曉群等[8]對安徽省冬小麥漬澇災(zāi)害損失進行評估測算發(fā)現(xiàn)，沿淮及江淮漬澇減產(chǎn)率分別達40%和25%。

北方冬小麥拔節(jié)—抽穗和抽穗—成熟期需水量較多，這2個生育期日數(shù)約占全生育期的1/3，但需水量卻占總需水量的70%，抽穗到成熟是小麥最大需水時期[9]。實際生產(chǎn)中，北方麥區(qū)干旱脅迫多發(fā)生在小麥生育中后期，其發(fā)生不僅范圍廣、頻率高，而且強度大，造成小麥植株早衰，生育期縮短，導(dǎo)致穗粒重下降、籽粒減產(chǎn)，是制約小麥生產(chǎn)的主要障礙[10]。本研究通過土壤干旱和高濕對冬小麥葉片光合作用及其造成減產(chǎn)的機理研究，分析冬小麥減產(chǎn)的主要原因，以期對指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)節(jié)水灌溉、抗旱生產(chǎn)和防災(zāi)減災(zāi)農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站點概況

試驗在中國氣象局河北固城農(nóng)業(yè)氣象國家野外科學(xué)觀測研究站（簡稱固城站，39°08′N，115°40′E，海拔15.2 m）的大型可控式水分試驗場內(nèi)進行。該站位于華北平原北部，屬于典型高產(chǎn)農(nóng)業(yè)區(qū)，年平均氣溫12.1℃，年降水量479.6 mm，并且分布不均，主要集中在夏季，而冬小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成主要集中在3—5月，僅占年降水量的20%。供試土壤為砂壤土，耕地平坦，土層深厚，田間持水量平均為22.7%，凋萎濕度為5.0%，土壤容重為1.37 g/cm3。該地區(qū)冬小麥生產(chǎn)主要依靠灌溉。

1.2 試驗設(shè)計

供試冬小麥品種為‘郯麥98’，半冬性，適期播種，播種行距25 cm。試驗在2019年和2020年進行，于上年10月中旬播種，次年6月中旬收獲，全生育期240天左右。試驗布設(shè)在大型可控式水分試驗場，每個小區(qū)面積為4 m×2 m，四周用3 m深水泥墻隔離，防止水分水平交換，用移動防雨棚遮去自然降水，通過人工灌溉控制土壤水分。試驗設(shè)計4個試驗處理：對照(CK)：灌漿期土壤相對濕度在60%～80%以上；高濕(W1)：灌漿期土壤相對濕度在95%以上；中旱(W2)：灌漿期土壤相對濕度在45%～60%以上；重旱(W3)：灌漿期土壤相對濕度在40%～45%以下。開花—灌漿期進行光合參數(shù)觀測。

1.3 測定內(nèi)容與方法

冬小麥開花期開始進行光合參數(shù)觀測，冬小麥進入開花期選定葉寬及伸展方向等一致的旗葉進行標(biāo)記，利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，選擇晴好天氣于7:00—19:00正點前后進行光合參數(shù)的日變化測定，每小時測定1次。夜間21:00、23:00分別測定植株旗葉暗呼吸。測定不同處理植株葉片光響應(yīng)曲線。測定冬小麥旗葉的各項光合生理參數(shù)指標(biāo)，包括：凈光合速率[Pn,μmol CO2/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol H2O/(m2·s)]、胞間 CO2濃度[Ci,μmol CO2/mol]、氣孔導(dǎo)度[Gs,mol H2O/(m2·s)]等氣體交換參數(shù)。

氣孔限制值(Ls)由公式(1)計算得出。

其中Ca為大氣中CO2濃度。

葉片水分利用效率(WUE)植物消耗單位水量所產(chǎn)生的同化物量，在葉片水平上，水分利用效率(WUE)以凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)之比來表示，由公式(2)計算獲得。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗觀測所得數(shù)據(jù)利用SPSS20.0軟件和Excel 2013進行分析和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥葉片光合參數(shù)變化

從表1可以看出，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均隨水分脅迫加劇而明顯降低。W1處理的葉片凈光合速率比CK高7.8%；干旱脅迫下冬小麥葉片凈光合速率顯著降低，W2處理比CK低63.2%，W3處理比CK低79.8%，僅為CK的1/5，均比CK顯著偏小。北方冬小麥灌漿成熟期土壤干旱，直接影響冬小麥葉片光合作用效率，光合同化產(chǎn)物減少，導(dǎo)致冬小麥灌漿速率和穗粒重、千粒重下降。氣孔限制值W1最小。從冬小麥葉片水分利用效率看，CK處理最高，為2.917 μmol/mmol；W1處理比W2處理低，W3處理最低，為2.108 μmol/mmol。從水分利用效率最大值看，W1處理最小，為CK的75.2%。

表1 土壤高濕、干旱條件下冬小麥葉片光合參數(shù)變化

光合參數(shù)最大值出現(xiàn)時間并不是同步的，從表2可以看出，W1處理和CK凈光合速率出現(xiàn)在10：00，氣孔導(dǎo)度比凈光合速率出現(xiàn)時間提前，出現(xiàn)在9:20；而蒸騰速率比凈光合速率和氣孔導(dǎo)度遲2～3 h，出現(xiàn)在光合“午休”前的12:00。W2、W3處理受水分脅迫影響，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度最大值均出現(xiàn)在7:00—8:00，蒸騰速率最大值出現(xiàn)時間比凈光合速率和氣孔導(dǎo)度遲2～3 h，出現(xiàn)在10:00左右。各處理胞間CO2濃度最大值均出現(xiàn)在17:00—19:00，該時段太陽輻射強度減弱，氣溫降低，葉片氣孔開張度縮小。水分利用效率最高均出現(xiàn)在7:00。冬小麥光合參數(shù)日變化及最大值出現(xiàn)時間，反映了冬小麥葉片光合作用對土壤水分供給水平和水分脅迫的生理調(diào)節(jié)機制，以及冬小麥植株對土壤水分、氣溫、空氣濕度、太陽輻射等環(huán)境因素變化的應(yīng)急響應(yīng)。

表2 土壤高濕、干旱條件下冬小麥葉片光合參數(shù)最大值出現(xiàn)時間 0.1 h

2.2 冬小麥葉片光合參數(shù)的日變化

以2020年5月2日光合作用日變化測定結(jié)果為例，分析冬小麥灌漿期旗葉光合作用日變化特征（圖1）。W1、CK處理冬小麥旗葉凈光合速率顯著高于W2、W3處理，W1、CK處理在中午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，且W1處理比CK的凈光合速率偏低，CK處理的“午休”出現(xiàn)在13:00—15:00，W1處理出現(xiàn)在13:00—16:00，W1處理較CK處理“午休”出現(xiàn)時間延長1 h；其它時段W1處理旗葉凈光合速率均比CK大。干旱處理早晨葉片尚未明顯萎蔫卷曲，葉片凈光合速率峰值出現(xiàn)在8:00—9:00，日出后太陽輻射逐漸增強，受水分脅迫影響凈光合速率降低。這與李麗等[11]研究結(jié)果基本一致。冬小麥灌漿期空氣溫度高、濕度低，農(nóng)田水分蒸散發(fā)比較劇烈，葉片光合參數(shù)的特征變化可反映土壤水分對植株生理需水的影響。

圖1 土壤高濕、干旱條件下冬小麥葉片光合參數(shù)日變化

水分脅迫的影響在氣孔導(dǎo)度上反映更為明顯，W1處理氣孔導(dǎo)度全天高于CK，二者變化趨勢基本一致，W2、W3處理氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率相似。由于干旱脅迫影響葉片光合速率下降的主要原因是非氣孔因素的限制，氣孔導(dǎo)度日變化幅度很小且基本呈直線小幅降低。蒸騰速率的日變化是空氣溫度、濕度、太陽輻射等環(huán)境氣象要素變化和小麥植株及葉片適應(yīng)環(huán)境變化的生理生態(tài)反映，W1、CK處理呈“單峰型”，且峰值延后于氣溫日變化峰值1 h左右。干旱處理由于受水分脅迫影響，蒸騰速率日變化和凈光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化相似，未出現(xiàn)明顯峰谷變化。胞間CO2濃度日變化不同于凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，W1處理日變化與CK相似，早晚高，而9:00—17:00變化幅度小。W2、W3處理冬小麥葉片胞間CO2濃度日變化呈“V”型，W3處理谷值出現(xiàn)比W2處理早3 h，明顯表現(xiàn)出對水分脅迫逆境的應(yīng)急反應(yīng)。

2.3 葉片光飽和點、光補償點和暗呼吸

從表3冬小麥葉片暗呼吸速率和光飽和點、光補償點變化看，W1處理葉片光飽和點比CK高，光補償點比CK低；W2、W3處理葉片光飽和點比CK顯著偏低，光補償點比CK略偏高。光飽和點的提高和光補償點的下降有利于植物葉片充分利用弱光，有效利用強光。干旱脅迫下葉片利用光強的區(qū)間顯著縮小，W2處理較CK縮小約32.46%，W3處理縮小約71.45%。W1處理有效利用光強區(qū)間拉大，較CK拉大約3.58%。受水分脅迫影響，冬小麥葉片在強光下萎蔫卷曲，光合作用有效利用光強的區(qū)間縮小，光合能力顯著下降，生產(chǎn)和輸送籽粒的光合產(chǎn)物減少是干旱脅迫造成減產(chǎn)的生理原因[12]。

表3 土壤高濕、干旱條件下冬小麥葉片暗呼吸速率、光飽和點和光補償點變化

植物的呼吸作用過程是將光合作用的光合產(chǎn)物進行氧化分解，即將碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪等有機物質(zhì)分解為ATP、CO2和水分的過程，是光合作用的逆過程。W1、W2和W3處理均比CK高。表明土壤過濕或干旱都會增強冬小麥葉片等綠色器官夜間呼吸，但干旱脅迫呼吸作用比高濕更為顯著，因此，干旱脅迫小麥植株葉片白天光合能力低，夜間呼吸消耗多，導(dǎo)致籽粒積累干物質(zhì)少，千粒重小，產(chǎn)量低。

2.4 籽粒干物質(zhì)積累的貢獻率和分配率變化

小麥生物產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)和經(jīng)濟產(chǎn)量決定于小麥植株體內(nèi)光合產(chǎn)物的積累、分配和轉(zhuǎn)運，其籽粒產(chǎn)量高低關(guān)鍵在于灌漿期的物質(zhì)生產(chǎn)和營養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)向穗部籽粒的轉(zhuǎn)運積累[13-17]。依據(jù)姜冬等方法[17-19]測定、計算營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)對籽粒的貢獻率見表4。隨著處理間土壤水分降低，葉片、莖稈等營養(yǎng)器官對籽粒干物質(zhì)積累的貢獻率增加。如從植株葉片、莖稈看，W1處理比CK分別低2.555%、10.565%；W2處理比CK高10.207%、11.367%；W3處理比CK高9.939%、12.438%。從穗軸對籽粒干物質(zhì)積累的貢獻率看，W1和CK處理出現(xiàn)負增長，即成熟期穗軸干重較開花期增加，但穗部的穗軸、穎殼器官對籽粒的貢獻率隨著土壤水分降低呈增加趨勢。

表4 冬小麥開花—成熟期植株營養(yǎng)器官對籽粒貢獻率 %

從成熟期地上干物質(zhì)各器官分配率也可反映受水分脅迫影響冬小麥籽粒減產(chǎn)的生理原因。從表5冬小麥成熟期地上干物質(zhì)各器官分配率看，莖稈分配率隨土壤水分降低呈減小趨勢，旗葉分配率處理間無明顯差異，其他器官如葉鞘、穗軸、穎殼以及葉片、葉部（葉片+葉鞘）都呈增加趨勢，其結(jié)果是成熟期穗部尤其籽粒的分配率因水分脅迫加劇呈顯著減少趨勢，籽粒減產(chǎn)。如W1處理籽粒分配率比CK略高，W2、W3處理比CK低，而葉片、葉鞘、穗軸等營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累貯藏多、分配率高，導(dǎo)致經(jīng)濟產(chǎn)量低，即收獲指數(shù)降低。

表5 土壤高濕、干旱條件下冬小麥成熟期地上干物質(zhì)分配率 %

2.5 灌漿速率和產(chǎn)量構(gòu)成要素

冬小麥開花后，依據(jù)《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范》（上卷）[20]規(guī)定測定籽粒灌漿速率，其結(jié)果見表6和圖2。土壤水分顯著影響冬小麥籽粒灌漿速率及進程，隨土壤水分減少，水分脅迫的加劇，灌漿結(jié)束日期、灌漿峰值期均提前，灌漿持續(xù)日數(shù)縮短，灌漿峰值、平均灌漿速率減小。與CK相比：W1處理灌漿結(jié)束日期延后5天，W2處理提前7天，W3處理提前11天；W1處理灌漿持續(xù)日數(shù)較CK縮短1.0天，W2和W3處理分別縮短6.5天和8.5天；平均灌漿速率W1處理較CK偏大，W2、W3處理偏小；灌漿峰值特征與平均灌漿速率一致。

表6 土壤高濕、干旱條件冬小麥籽粒灌漿特征比較

圖2 土壤高濕、干旱條件下冬小麥籽粒灌漿速率變化

從表7冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成看，土壤水分變化顯著影響了冬小麥產(chǎn)量。隨著土壤水分減少，水分脅迫加劇，穗粒重、千粒重顯著減小，小穗數(shù)差異不明顯，不孕小穗數(shù)增加。W1處理穗粒數(shù)與CK相同，W2處理比CK減少18.2粒，W3處理減少23.6粒。從收獲指數(shù)看，W1處理與CK基本一致，W2處理比CK減小0.1361，W3處理比CK減小0.2150。表明水分是影響冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵因素。

3 結(jié)論與討論

冬小麥灌漿期葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度隨土壤水分降低而降低。土壤重旱脅迫下冬小麥葉片胞間CO2濃度和對照相近，引起光合作用下降的主要原因是非氣孔因素限制[21]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤高濕提高了葉片光合作用能力，但水分利用效率低。但當(dāng)農(nóng)田出現(xiàn)積水澇漬時，嚴(yán)重限制小麥的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。澇漬脅迫導(dǎo)致小麥根部缺氧，抑制作物生長，受澇漬脅迫的小麥多表現(xiàn)為光合和葉綠素含量下降，光反應(yīng)中心遭到破壞，植株干物質(zhì)積累量降低，籽粒灌漿速率下降以及籽粒干物質(zhì)積累量減少，降低千粒重造成產(chǎn)量下降[22-23]。

土壤高濕冬小麥葉片有效利用光強區(qū)間拉大，而土壤干旱脅迫葉片利用光強的區(qū)間縮小，中度干旱縮小32.46%，重旱縮小71.45%，葉片光合作用顯著下降，生產(chǎn)和輸送籽粒的光合產(chǎn)物減少是干旱脅迫造成減產(chǎn)的主要原因。土壤高濕和干旱脅迫葉片夜間呼吸作用提高，干旱脅迫呼吸作用比高濕更為顯著，干旱逆境脅迫白天光合作用受限減弱，夜間呼吸作用增強，消耗營養(yǎng)增多，“一減一增”是其籽粒癟秕，產(chǎn)量低的生理原因。

小麥灌漿期籽粒干物質(zhì)積累的來源，一是葉片等綠色器官光合作用同化物輸送，二是開花前各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運。土壤高濕和干旱影響冬小麥灌漿期籽粒干物質(zhì)輸送、積累的源庫匹配?；ㄇ安煌瑺I養(yǎng)器官對籽粒干物質(zhì)積累的轉(zhuǎn)運、貢獻率隨土壤水分減少而增大。即土壤高濕，植株葉片等綠色器官光合作用強，形成光合產(chǎn)物輸送、積累到籽粒占主導(dǎo)，而開花前營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運到籽粒的干物質(zhì)相對減少，貢獻率小。當(dāng)土壤干旱，水分脅迫時，葉片等綠色器官光合作用受限減弱，灌漿期葉片等綠色器官光合作用輸送、積累到籽粒干物質(zhì)少，而開花前營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運到籽粒的干物質(zhì)相對增加，對籽粒的貢獻率變大。由于干旱脅迫植株葉片等綠色器官生理機能早衰枯黃（干），籽粒灌漿期縮短，成熟期提前，成熟期器官間干物質(zhì)分配率隨土壤水分減少植株葉片、葉鞘比例增高，而籽粒所占比例降低。

土壤水分是影響冬小麥籽粒灌漿的關(guān)鍵因素[24]。籽粒灌漿速率、灌漿持續(xù)日數(shù)隨土壤水分減少而降低，收獲期穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重降低，但收獲指數(shù)土壤高濕和對照基本接近，干旱處理較對照明顯偏小。北方冬小麥生長季處于氣候少雨旱季，干旱是影響冬小麥豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的最主要自然災(zāi)害。黃土高原等雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)冬小麥豐欠受制于自然降水多寡，華北平原冬小麥農(nóng)田主要依靠抽取地下水灌溉農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，在北方農(nóng)業(yè)用水中小麥用水約占70%，節(jié)水農(nóng)業(yè)首要應(yīng)是小麥節(jié)水[19,25]，特別華北平原是中國北方水資源嚴(yán)重匱乏的地區(qū)之一，水資源問題是華北平原農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的最大障礙[7,26]。節(jié)水灌溉，提高農(nóng)田水分利用效率尤為重要。比如冬小麥進入灌漿期若灌水太多或灌水時間晚，往往出現(xiàn)貪青晚熟，遇高溫或干熱風(fēng)天氣青干逼熟，收獲籽粒含水率高，品質(zhì)下降，成熟期推遲，收獲期延后，騰茬影響夏玉米適時播種等。而長江中下游稻麥輪作區(qū)小麥減產(chǎn)原因與北方麥區(qū)不同。稻麥輪作田，土壤黏重、通透性差等特點，且雨多易發(fā)生小麥漬害脅迫，導(dǎo)致土壤中氧氣含量快速下降，影響根系生長和養(yǎng)分吸收，根系生理功能早衰，造成葉片氣孔關(guān)閉、葉綠素分解，葉片光合機構(gòu)受損，陰雨寡照導(dǎo)致光合作用能力下降，光合產(chǎn)物減少，灌漿速率受到抑制，灌漿時間縮短，造成小麥干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量下降[22-23,27-28]。