陳度煌，林而舒，薛凌展，胡振禧，陳 志，樊海平，吳 斌

（福建省淡水水產研究所，福州 350002）

0 引言

馬口魚(Opsariichthys bidens)隸屬鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)雅羅魚亞科(Leuciscinae)馬口魚屬(Opsariichthys Bleeker)，別稱花杈魚、桃花魚、坑爬、寬口等。馬口魚在中國分布范圍寬廣，南至海南島，北至黑龍江省[1]。但中國馬口魚屬只有一個物種，根據其側線鱗片數量不同將其分為2個亞種，分別為黑龍江馬口魚(Opsariichthysuncirostris amurensis Berg)和南方馬口魚(Opsariichthysuncirostris bidens Günther)。與南方馬口魚相比，黑龍江馬口魚個體較大[2-3]。

半刺厚唇魚(Acrossocheilius hemispinus)隸屬于鯉科(Cyprindae)鲃亞 科(Barbinae)光唇 魚屬(Acrossocheilus)，又叫石板、坑魚、石灣，分布于湖南湘江、廣西西江及福建省的閩江、九龍江、交溪、霍童溪等水系，是《福建省水產種質資源保護區(qū)規(guī)劃》的保護經濟物種，具有較高的生態(tài)價值，建設了浦城縣南浦溪和順昌縣麻溪2個半刺厚唇魚國家級水產種質資源保護區(qū)[4-7]。

福建省淡水水產研究所自2013年開始，圍繞著土著經濟魚類組建了一支綜合性科研創(chuàng)新團隊，開展了大量科研攻關試驗?！笆奈濉逼陂g，福建省將馬口魚和半刺厚唇魚列為淡水名優(yōu)養(yǎng)殖品種，予以高度重視，推進種業(yè)創(chuàng)新與產業(yè)化開發(fā)，省種業(yè)創(chuàng)新與產業(yè)化工程漁業(yè)項目也已立項。筆者于2020年后主持了這2種土著淡水魚的親魚強化相關工作，通過一系列相關試驗、調研交流及查閱國內外文獻后，對土著淡水魚親魚強化現狀與展望提出了個人的看法，全面評估親魚強化在水產動物繁育中的效能，以期總結出一套有效的親魚強化技術，為土著淡水魚規(guī)?；绻ぷ魈峁┛茖W參考。

1 土著淡水魚親魚強化研究現狀

1.1 親魚強化的概念

親魚強化是指通過某些條件的改變，提高親魚性腺發(fā)育水平，以達到能產出更優(yōu)良苗種的目的。親魚強化分為營養(yǎng)強化和外界強化。親魚強化培育和常規(guī)培育對水產動物的生殖性能、生產發(fā)育等產生了積極的影響。目前，對親魚性腺強化相關研究在陸生動物上比較多，水生動物的研究主要集中在水溫、pH、光周期、營養(yǎng)水平與添加劑、水流刺激和環(huán)境因素等對性腺發(fā)育的影響。

1.2 土著淡水魚親魚強化的必要性

馬口魚、半刺厚唇魚是中國溪魚系列的2個重要品種，屬于名優(yōu)土著魚類，經濟效益可觀，且它們對環(huán)境的適應能力強，能夠適應不同的養(yǎng)殖模式，易于養(yǎng)殖，是極具開發(fā)潛力和市場前景的養(yǎng)殖品種。

眾多的生產實踐表明，對親魚進行科學有效的強化培育，促使其性腺充分成熟和排卵，是獲得優(yōu)質受精卵最為經濟、有效的方式[46-47]。因此，亟需形成一套較為完善的親魚強化技術方案，初步建立一套適合規(guī)?；a的技術工藝并應用于生產，同時制定親魚保種方案。

因此馬口魚和半刺厚唇魚的親魚強化研究已成一個重要而復雜的課題，亟須找準短板，精準發(fā)力解決相關問題，為其規(guī)?；斯し庇c養(yǎng)殖提供必要的技術基礎。

1.3 親魚強化研究現狀

親魚強化分為營養(yǎng)強化和外界強化。

南極磷蝦粉作為優(yōu)質蛋白質和不飽和脂肪酸的新來源，已經被證實可以有效利用在水產飼料中。南極磷蝦粉在一定程度上可成為某些水產養(yǎng)殖品種如南美白對蝦[23]、黃尾鰤[24]、半滑舌蹋[25]、銀鯧[26]等的親體營養(yǎng)強化階段的優(yōu)質原料。通常飼料中添加10%～20%的南極磷蝦粉能夠促進性腺發(fā)育及其繁殖性。這可能與南極磷蝦粉極性脂中的磷脂和非極性脂中的蝦青素有關[27-28]。

因此，應著重加強對土著淡水魚親魚營養(yǎng)需求與人工配合飼料的研究，尤其是親魚營養(yǎng)強化技術的探討，為馬口魚、半刺厚唇魚規(guī)?；斯し庇c養(yǎng)殖提供必要的技術基礎。

(1)師資隊伍結構不平衡。現有專任師資副教授以上職稱極少，博士學歷為零，雖然相對研究型高校，能夠滿足獨立學院 “復合應用型” 辦學偏向實踐能力強的教學型教師的教學需求，但也致使整體師資競爭力不強。

與常規(guī)培育相比，強化培育可通過微流水刺激、延長開增氧機時間等技術措施，科學水質調控，刺激親魚的攝食，迅速積累營養(yǎng)，加快性腺的發(fā)育成熟。良好的水質是保證親魚生長、發(fā)育的關鍵，鐘麟等[36]

在中草藥研究方面，目前主要集中在益母草、淫羊藿、菟絲子、黃芪、枸杞、紅花等為原料的添加劑，該類型的添加劑添加進水產動物飼料中，可以有效地提升血清（淋巴）中性腺發(fā)育相關激素水平，促進其性腺發(fā)育。而黃酮類化合物對水產動物生殖功能的影響主要集中于染料木黃酮。染料木黃酮是一種常見的植物雌激素，其分子結構與動物體內雌激素相似，能與動物體內雌激素受體結合，影響動物生殖功能。

目前，土著淡水魚親魚強化不受重視。已有關于親魚強化的研究都是單一的、零散的，研究還很不深入，強化手段也較為單一，有的側重營養(yǎng)強化，例如，張繼紅等[39]研究了微藻營養(yǎng)價值及其在水產生物營養(yǎng)強化中的應用。倪國彬等[40]投喂新鮮縊蟶進行營養(yǎng)強化，研究對雌性克氏原螯蝦性腺發(fā)育及幼蝦生長的影響，顯示強化組親本存活率、懷卵率和平均單卵重均顯著高于對照組。岳彥峰等[41]通過在飼料中添加烏賊內臟粉、列壸藻粉等強化添加劑，進行六斑刺鲀性腺強化培育技術研究，取得較好的效果。有的側重外界環(huán)境刺激，例如，梁國棟[42]研究了幾個重要環(huán)境因子對羅非魚生長和發(fā)育的聯合效應。施永海等[43]對池養(yǎng)美洲鰣親本強化適應培育，也主要考慮的是池塘條件、水溫、光照等環(huán)境條件。柳學周等[44]采用優(yōu)質活餌，并調控光照強度和光照節(jié)律，控制水溫，進行半滑舌鰨親魚培育及采卵技術研究。很少把二者有機結合進行系統的總結與示范應用，目前僅有李慶華等[45]結合營養(yǎng)調控與控溫控光技術，開展對大菱鲆親魚性腺發(fā)育及卵子質量的影響研究等少量報道。

DHA在提升水生動物繁殖性能方面具有重要意義，DHA主要來源是魚油、海洋微藻（如裂殖壺藻等）、小球藻和螺旋藻等[11-13]，DHA也是萬氏對蝦和南美白對蝦卵巢中的最基本脂肪酸之一[14-16]。其利用途徑有：直接投喂新鮮藻液、對動物性餌料進行營養(yǎng)強化、作為配合飼料的營養(yǎng)添加劑。羅琳等[17]在硬頭鱒飼料中補充EPA和DHA后，發(fā)現親魚繁殖性能有得到改善和促進。

評估結果要綜合配套運用納稅輔導、風險提醒、納稅人自我糾正、稅收核定、反避稅、稽查等漸進措施，規(guī)范風險處理方式。同時，將評估結果作為企業(yè)信譽等級的評價內容，對納稅人按照國家稅務總局有關標準進行納稅信譽等級評定。在科學評估的基礎上，對不同種類的納稅人提供分類管理服務，為信譽等級好的納稅人提供個性化服務，并利用納稅人信息，及時鑒別出可能會出現涉稅違法違紀行為的風險納稅人，從而提高稽查選案的準確率，實現全面納稅評估，重點稅務稽查。

維生素E又名生育酚，是一種具有多種生物學功能的脂溶性維生素，是天然的抗氧化劑，有提高水產動物繁殖活動和生殖力的作用[18]。Viehoever等[19]研究表明，VE是維持甲殼動物卵巢發(fā)育和繁殖活動必需的營養(yǎng)素；肖偉平等[20]發(fā)現，石斑魚親魚餌料中添加VE可以增大親魚受精卵的卵徑、油球直徑和仔魚全長，其作用機理可能在于VE通過消除自由基和抗氧化作用，防止體內的磷脂和膽固醇等多種不飽和脂肪酸被氧化，從而使親魚體內高不飽和脂肪酸(PUFA)的穩(wěn)定性增加[21-22]。

例1(2014湖北卷·理8)《算數書》竹簡于上世紀80年代在湖北省江陵縣張家山出土，這是我國現存最早的有系統的數學典籍，其中記載有求“囷蓋”的術：置如其周，令相乘也.又以高乘之，三十六成一.該術相當于給出了由圓錐的底面周長L與高h，計算其體積V的近似公式 它實際上是將圓錐體積公式中的圓周率π近似取為3.那么，近似公式 相當于將圓錐體積公式中的π近似取為( ).

1.3.2 親魚外界條件強化研究現狀 魚類能夠按照周圍環(huán)境的周期性變化來綜合調整其生理功能，也就是說魚類諸多生理活動過程的內在周期性事實上依賴于環(huán)境的周期性變化，根據環(huán)境的變化產生應答反應，其中環(huán)境理化因子對調節(jié)魚類生殖周期的作用尤為明顯[29]。當前，外界強化主要與養(yǎng)殖模式、溫度、光照、水流、水質等因素有關。

本期股市動態(tài)30指數收于846點，較上期下跌0.21%，同期上證指數下跌0.89%，創(chuàng)業(yè)板指數下跌1.56%。成分股中，華僑城A、三全食品和大秦鐵路等個股漲幅靠前。中國石化、寧德時代和歐菲科技漲幅靠后。

魚類養(yǎng)殖模式有土池養(yǎng)殖、封閉循環(huán)水養(yǎng)殖、網箱養(yǎng)殖和稻田養(yǎng)殖等，一般土著淡水魚通過土池養(yǎng)殖，降低密度，水質調控等措施，親魚可比同期正常養(yǎng)殖成魚的性腺成熟度更高。當然每種魚都有其適合的養(yǎng)殖模式，若選擇不當反而會影響其性腺發(fā)育和生長。如徐世宏等[30]發(fā)現大西洋鮭在人工循環(huán)水養(yǎng)殖下，性腺發(fā)育速度較快。

溫度光照是自然環(huán)境中重要的調控因子，隨晝夜和四季的變化而變化，對魚類發(fā)育及繁殖等行為具有顯著調控作用。李慶華等[31]研究表明，大菱鲆親魚經控光控溫后，性腺發(fā)育開始時間顯著提前，性腺發(fā)育時間和產卵持續(xù)時間明顯縮短，實現了反季節(jié)產卵。光照也是調控水生動物內源性節(jié)律發(fā)生變化的主要調控因子，魚類體內激素分泌活動隨光周期的變化而變化[32]。Ridha等[33]在研究光照強度和光周期對尼羅羅非魚繁殖力的影響時發(fā)現，長光周期(18L:6D)在提高羅非魚繁殖力的同時能促使其同期產卵；唐瞻楊等[34]實驗發(fā)現18L:6D是尼羅羅非魚生長及性腺發(fā)育的最適光周期，因此適當延長光照時間可提高羅非魚產量并促進其性腺發(fā)育成熟。祝斐等[35]研究表明，在松江鱸魚的幼魚至成魚階段，適當的延長光照對松江鱸魚的性腺發(fā)育及肝臟能量儲存均有顯著性影響。

不同魚喂養(yǎng)不同的餌料會直接或間接的影響魚的生長發(fā)育。親魚代謝旺盛，為促進其性腺發(fā)育，需要提高飼料的營養(yǎng)水平，要求親魚飼料中蛋白質含量高于成體魚飼料。也有研究表明，投喂生物餌料能顯著提升一些水產養(yǎng)殖品種（特別是偏肉食性品種）性腺發(fā)育水平。如熊陽等[10]在不同動物餌料對YY超雄黃顙魚性腺發(fā)育的影響試驗中就論證了這一觀點。目前普遍做法是在親魚繁殖期，適當補充投喂紅蟲、黃粉蟲、蚯蚓和沙蠶等生物餌料，改變餌料組成，強化飼料的營養(yǎng)水平，以達到促進親魚性腺發(fā)育的目的。添加劑強化的研究主要集中在復方中草藥、藻粉、卵磷脂、維生素E等方面。

在草魚的人工繁殖時就發(fā)現重視產卵池的換水，保持池水清新，能獲得草魚較高的繁殖效率。若投喂餌料不足、水質調節(jié)不適宜，青魚卵母細胞不能正常形成卵黃，就會出現卵子敗育現象；七彩神仙魚繁殖對水質的pH和硬度有一定的閾值[37]；盧超超[38]發(fā)現適中的換水頻率利于刺參的生長；而定期沖水則是親魚培育中促進親魚性腺發(fā)育的重要環(huán)節(jié)。

2 存在問題

水產動物親本培育的過程實際上就是體內積累并儲存足量營養(yǎng)物質的過程，通過攝食獲取能量以滿足生長發(fā)育的同時，也對生殖過程中的性腺發(fā)育提供了重要的物質來源，從而保證親本的性腺發(fā)育、受精產卵與孵化等。親魚可以通過環(huán)境因子和飼料中營養(yǎng)物質的調控來達到促性腺發(fā)育的目的。在親本強化培育過程中，并不是餌料攝食越多，營養(yǎng)物質越充足，親本性腺發(fā)育越好，應該掌握好一個度，并充分考慮外界環(huán)境條件的影響。同時，在研究環(huán)境因子對性腺發(fā)育促進作用的同時，飼料的營養(yǎng)強化也具有重要的作用，性腺發(fā)育需要特殊的營養(yǎng)物質來強化，親魚營養(yǎng)對提高魚的生殖性能、卵子質量和仔稚魚生長與存活等具有重要的作用。

另外，不同的養(yǎng)殖品種，性腺發(fā)育規(guī)律不同，產卵習性不同，親本強化培育方案也不一致，不能一概而論，但目前對很多水產動物的相關基礎研究還很薄弱，尤其是產量較低、但具有較高生態(tài)和遺傳價值的特色淡水魚品種、土著淡水魚品種。

在小學英語教學課堂中，老師要學會放手讓學生自主學習，但是又不能真正的放手。在小組合作學習模式中也是這樣，老師要讓學生們通過小組自行學習，但是又要在這樣的模式中發(fā)揮自己的作用，其實這對老師的職業(yè)素養(yǎng)也是有著很大的挑戰(zhàn)。但是有些老師就沒有做好這一點，學生在進行小組合作學習的時候，老師就安然坐在講臺上，仿佛這個課堂跟自己沒關系，這樣是不正確的。所以這就要求老師在日常的教學過程中積極參與到小組合作中去，在學生討論的時候，老師要走出自己的區(qū)域，走進學生。所以說老師積極參與小組合作中也是優(yōu)化小組合作學習模式的重要舉措。

通過查閱相關發(fā)明專利發(fā)現，中草藥作為營養(yǎng)強化添加劑已經十分常見。一種提高鯪魚親魚繁殖能力的飼料添加劑的制作方法中主要添加了薄荷根發(fā)酵料、僵蠶粉等物質；一種提高鯽魚親魚繁殖能力的飼料添加劑中主要是添加了發(fā)酵提取物，中藥提取物等物，使受精率達到89.7%，受精卵的孵化率達到94.2%，明顯提高了鯽魚的繁殖效率；一種提高奧尼羅非魚親魚繁殖力的飼料添加劑中添加了沙蠶粉、大豆分離蛋白和磷脂后，明顯提高奧尼羅非魚親魚體況，增強了奧尼羅非魚親魚繁殖力，并提高了其產卵量、卵子受精率、孵化率和仔稚魚成活率。

突出地方特色，優(yōu)化養(yǎng)殖品種，特別是重視土著品種的開發(fā)，對提高淡水養(yǎng)殖業(yè)的社會、經濟、生態(tài)效益均具有重要意義。但在馬口魚、半刺厚唇魚規(guī)?；斯し庇^程中，發(fā)現兩者親魚存在繁殖期性腺發(fā)育緩慢、同步性差、懷卵量低和卵子質量較差等問題，嚴重影響了2個品種的產業(yè)化進程。其中，馬口魚絕對懷卵量雖高達5000～8000粒/尾，但因是分批次產卵，且催產率偏低，受精率和孵化率也都只在80%左右；半刺厚唇魚單次產卵量極少，在500～800粒/尾，且催產率較低[8-9]。故親魚的強化培育日趨重要，但目前有關馬口魚、半刺厚唇魚的性腺強化培育研究尚未見報道。

3 建議與意見

1.3.1 親魚營養(yǎng)強化研究現狀 營養(yǎng)強化以飼料添加劑、餌料為主，分為營養(yǎng)水平的強化和添加劑強化。

多年以后，阿飛終于等到了真正自由的時候——成家立業(yè)。阿飛出生于一個時代經商的世家，幾代以來雖說不是大富大貴，但從沒做過賠本的生意，到了阿飛這一代已然積攢了不少家業(yè)，家境也算殷實。在傳統的中國家庭里，一旦有了一點家業(yè)，就會開始“講究”一些看起來很正式但又是牛頭不對馬嘴的“傳統風俗”，這些“習俗”一旦講究起來，簡直比要人命還厲害。

大型商業(yè)銀行由于其實力雄厚，根基穩(wěn)固，在面對客戶時有較強的議價能力，金融創(chuàng)新的難度也相對小，而對于中小型商業(yè)銀行有限的金融開發(fā)創(chuàng)新能力，調整資產負債結構的難度相對大銀行來說會更大，可能會出現部分小銀行倒閉或被并購的情況。

3.1 開發(fā)土著淡水魚促性腺發(fā)育功能性飼料

親魚營養(yǎng)是目前魚類營養(yǎng)研究中涉及最少的領域，研究相對匱乏。研究親魚繁殖期間的營養(yǎng)需求研究有重要意義，只有了解其營養(yǎng)需求，才能針對性開展專用配合飼料研發(fā)。土著淡水魚專用配合飼料的研發(fā)仍相對滯后，這也是目前制約土著淡水魚規(guī)?；B(yǎng)殖推廣的主要因素之一。

摸索飼料營養(yǎng)水平和添加劑對其性腺發(fā)育的影響，優(yōu)選促性腺發(fā)育功能性的飼料組方，以顯著提升人工養(yǎng)殖馬口魚、半刺厚唇魚親魚的性腺成熟度、發(fā)育同步性和卵子質量。目前筆者所在的科研團隊正研發(fā)一種以復方中草藥、藻粉、卵磷脂等為添加劑的促性腺發(fā)育功能性飼料，探究其促性腺發(fā)育效果，希望能夠達到提高親魚產卵量和魚卵品質的目的。

3.2 針對不同土著淡水魚品種，優(yōu)化親魚強化技術方案，進而制定親魚保種方案

不同土著淡水魚品種繁殖雖然存在一些共性問題，但也有一些個性問題。所以在制定親魚強化技術和保種方案時，不能一概而論。培育成熟度良好的親魚是獲得大量優(yōu)質受精卵的關鍵，而蓄養(yǎng)足夠數量群體的親魚是實現大規(guī)模人工育苗生產的前提，因此應當制定相應的親魚保種方案。即使在非繁殖季節(jié)，也應當優(yōu)化親魚保種方案，確保從合理放養(yǎng)密度、科學管理、合理飼料投喂等方面制定出適合不同品種的親魚保種方式，促進親魚健康生長。

3.3 土著淡水魚性腺中生殖細胞和體細胞的機能和發(fā)育的機理研究

目前相關土著淡水魚性細胞發(fā)育、成熟和排放等過程的研究較少。卵子從Ⅳ時相的生長成熟發(fā)育到V時相的生理成熟，遇到適合的生態(tài)條件或人工催產時，即可完成成熟排卵和產卵過程。卵子從Ⅳ時相的生長成熟發(fā)育到V時相也是人工強化介入最多的時間段，但人工強化培育最好從Ⅱ時相末至Ⅲ時相初就開始進行[48]。亟需結合魚類生理學、組織細胞形態(tài)學及分子生物學等理論研究手段對馬口魚、半刺厚存魚性腺發(fā)育所需營養(yǎng)參數及發(fā)育生理等基礎性內容開展研究，為土著淡水魚的規(guī)?；斯し庇峁├碚撘罁?/p>

普通小球藻生物質購買自山東無棣綠奇生物工程有限公司，經過收獲和離心脫水后，得到的濃縮藻液含固率為10%～13%。

還原氧化石墨烯的形貌特征通過掃描電鏡和透射電鏡進行表征。圖3是還原氧化石墨烯的掃描電鏡圖，(a)和(b)圖是正面圖，能夠看到，經遠紅外光波制備的rGO表面是皺縮的，片層雖小但分布均勻。(c)和(d)圖是截面圖，能夠發(fā)現，rGO呈絮狀堆疊，片與片之間呈現較好的網狀結構，這是靜電噴霧以及遠紅外光波處理的結果，這種方法制備的石墨烯片層比較均勻，幾乎是單層結構，這大大防止了石墨烯的團聚，而且得到的材料擁有更大的比表面積，對在超級電容器上的應用提供了理論支撐。

3.4 在DNA水平尋找控制性腺發(fā)育的主效基因和候選基因

隨著現代分子生物技術的發(fā)展和遺傳圖譜的構建、全基因組關聯分析(GWAS)技術的應用，人們可以在DNA水平尋找控制性腺發(fā)育的主效基因和候選基因，利用現代生物技術促進土著淡水魚性腺發(fā)育[49]。轉錄組學是伴隨著后基因組學而發(fā)展起來的一種新技術，是研究特定細胞、組織或器官在特定生長發(fā)育階段或某種生理狀況下所有轉錄組的學科，包括編碼蛋白質的mRNA和非編碼RNA，從整體水平了解特定時間或組織中的基因表達[50]。與基因組相對穩(wěn)定不同的是，轉錄組是隨著生長發(fā)育階段、生理狀態(tài)和外界環(huán)境的改變而變化的。因此，轉錄組分析成為研究生物生長發(fā)育等作用機制的有力工具，為進一步挖掘生物信息提供基礎，可作為今后的重要研究手段。

采用轉錄組測序技術挖掘土著淡水魚性腺發(fā)育相關聯的關鍵基因，分析性腺發(fā)育過程中基因的時空表達情況，開展基因克隆和熒光定量表達，對影響土著淡水魚性腺發(fā)育的分子機制開展初步研究，可以為提升繁殖效率和研究水平奠定基礎。

4 結語

土著淡水魚繁殖效率低不僅是種質的問題，生產管理、技術水平、養(yǎng)殖環(huán)境、營養(yǎng)飼料和培育方式等都可能導致經濟效益下降。為使效益提高，親魚強化要放在首位，先減少親魚帶來的問題。有必要進行更多的試驗，優(yōu)選土著淡水魚親魚的強化方向和方式，以便在人工繁育過程中提高效率，培育出更優(yōu)質的苗種。