楊斌環(huán)

（四川大學(xué)水利水電學(xué)院，四川 成都 610065）

0 引言

滴灌水肥一體化是一項精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù)，是根據(jù)作物不同生長階段需水需肥規(guī)律，利用精確滴灌系統(tǒng)分階段把水肥輸送到作物根部土壤的一種精量灌溉方法[1]，能定量供給作物水分和養(yǎng)分，并維持適宜水分和養(yǎng)分濃度[2]，調(diào)節(jié)土壤根區(qū)溫度和濕度，改善作物局部根區(qū)微環(huán)境，同時顯著提高水分利用效率、養(yǎng)分利用效率及果實品質(zhì)[3-4]。滴灌灌溉用水量是傳統(tǒng)灌溉用水量的12%，是噴灌用水量的50%，可提高作物產(chǎn)量15%～35%，滴灌也是減緩和適應(yīng)氣候變化、減少節(jié)水灌溉推廣過程中碳排放量的最佳節(jié)水灌溉技術(shù)[5]。目前，滴灌水肥一體化應(yīng)用面積已發(fā)展到7 000多萬畝，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已在全國20多個省市組織推廣水肥一體化技術(shù)的試驗示范，從棉花、蔬菜、果樹等經(jīng)濟(jì)作物擴(kuò)展到小麥、玉米等糧食作物。據(jù)測算，我國適宜發(fā)展水肥一體化技術(shù)的面積超過5億畝，發(fā)展?jié)摿薮蟆?/p>

國內(nèi)外在滴灌水分虧缺、鉀素調(diào)控對作物光合過程、果實品質(zhì)產(chǎn)量調(diào)控方面均有一定研究成果。鉀是作物正常生長必需的營養(yǎng)元素，在作物多項生理化學(xué)過程中起重要作用。鉀對光合作用多個過程均有明顯影響，且與作物光合同化產(chǎn)物運轉(zhuǎn)、運輸、分配過程關(guān)系密切，并能促進(jìn)作物體內(nèi)能量代謝循環(huán)[6]。鉀是作物體內(nèi)多種酶的活化劑，參與糖和淀粉的合成、運輸和轉(zhuǎn)化，能改善果樹營養(yǎng)狀況，促進(jìn)生長，明顯提高水果品質(zhì)，科學(xué)的鉀素調(diào)控對水果品質(zhì)的提升至關(guān)重要[7]。水分和養(yǎng)分是影響作物產(chǎn)量與品質(zhì)的最關(guān)鍵因素，也是最易調(diào)控的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境因子[8]。水分脅迫環(huán)境下鉀素對作物生理生態(tài)過程及相關(guān)關(guān)鍵酶活性的影響也是植物生理學(xué)、果樹學(xué)、農(nóng)學(xué)、分子生物學(xué)及農(nóng)田水利學(xué)科未來的研究重點。本文主要對滴灌水分虧缺、鉀素調(diào)控對作物光合過程及相關(guān)酶活性、主要品質(zhì)指標(biāo)等的影響研究進(jìn)行總結(jié)。

1 水分虧缺對作物光合過程及相關(guān)酶活性的影響

光合作用是植物生命活動最基本的物質(zhì)和能量來源，其過程中形成碳水化合物及其他物質(zhì)向不同器官轉(zhuǎn)移、貯存最終形成產(chǎn)量[9]。葉片光合作用產(chǎn)物是碳水化合物，其中蔗糖是植物葉片光合作用運輸?shù)闹饕问?，對果實品質(zhì)起決定作用[10]；作物光合作用形成的碳水化合物轉(zhuǎn)移運輸?shù)焦麑嵉绕鞴俜e累，進(jìn)而提高果實產(chǎn)量與品質(zhì)，因此，提高光合作用產(chǎn)生的碳水化合物在果實器官中的含量對于改善果實產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義[11]。水分虧缺對作物光合過程及相關(guān)酶活性影響顯著。蘋果水分脅迫指數(shù)CWSI與氣孔導(dǎo)度gs-max近似為線性關(guān)系（R2＝0.76），光化學(xué)反射指數(shù)（PRI）與氣孔導(dǎo)度gs-max近似為自然對數(shù)函數(shù)（R2＝0.67）[12]。加氧酶（Rubisco）是保證作物光合作用正常進(jìn)行的最關(guān)鍵酶，但其活性受Rubisco活化酶（Rubisco activase, RCA）的調(diào)節(jié)控制，只有適宜的水分虧缺才能維持Rubisco活化酶活性[13]。以胡瓜為實驗對象的研究[14]表明在虧水開始時，Rubisco的活性增加，脫水第8天Rubisco的活性迅速達(dá)到最低值，與對照組相比，Rubisco的多肽含量、活性及活化速率顯著降低，復(fù)水兩天后，Rubisco的多肽含量、活性及活化速率迅速提高，并接近對照組，以上結(jié)果表明虧水條件下Rubisco的活性和數(shù)量能夠制約光合作用的強(qiáng)度。

綜上所述，研究滴灌條件下水分調(diào)控對光合過程及相關(guān)酶活性的影響，對于最大化地提高光合作用，進(jìn)而促進(jìn)光合產(chǎn)物在果實器官中的積累并改善果實品質(zhì)具有十分重要的意義。

2 鉀素調(diào)控對作物光合過程及相關(guān)酶活性的影響

鉀是細(xì)胞繁殖、新陳代謝、物質(zhì)運輸中最基本的物質(zhì)，在作物對抗干旱、鹽堿、強(qiáng)光、低溫和病害中起著至關(guān)重要的作用[15]。鉀素對作物光合作用、氣孔開度、細(xì)胞跨膜電位的維護(hù)及葉綠體膜的運輸具有極其重要的作用[16]，同時，可明顯提高作物多項生理生化活動中酶的活性，增強(qiáng)細(xì)胞的滲透作用，缺鉀會影響作物光合作用生理過程及相關(guān)酶的活性，并限制光合作用同化產(chǎn)物向果實器官的分配[17]。P?a?ek等[18]發(fā)現(xiàn)鉀素有利于植物進(jìn)行氣體交換和光合作用產(chǎn)物累積。彭海歡等[19]發(fā)現(xiàn)在缺鉀條件下，水稻的凈光合速率（Pn）隨氣孔導(dǎo)度（gs）的下降而下降。光合作用的關(guān)鍵酶Rubisco含量降低，而抗氧化酶系統(tǒng)的關(guān)鍵酶SOD活性顯著上升。Jákli等[20]報道鉀肥的缺失會直接影響Rubisco的活性、損壞葉面積的生長，主要表現(xiàn)為CO2葉肉導(dǎo)度的降低，減弱光合作用中CO2的同化，且使得生長過程中的新陳代謝、水分利用效率降低。合理施鉀可有效提高作物葉面積指數(shù)（LAI）、葉綠素含量（SPAD）、葉片凈光合速率（Pn）及水分利用效率（WUEi）[21-22]。楊軍等[23]發(fā)現(xiàn)施鉀可以增加RuBP酶羧化效率（CE）和光能利用效率（PUE），激活葉片電子傳遞活性和PSⅡ潛在活性、提高PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率。

截至目前，學(xué)界雖然對RCA的酶學(xué)特性、體內(nèi)活化作用和自身活性調(diào)節(jié)機(jī)制等進(jìn)行了大量研究[20，23-24]，但在滴灌水肥一體化水鉀耦合環(huán)境下RCA與Rubisco在植物體內(nèi)的協(xié)同機(jī)制還不明確[24]。因此，研究滴灌水肥一體化水鉀耦合模式下RCA對作物光合過程產(chǎn)物分配與果實品質(zhì)形成的調(diào)控效應(yīng)具有重要意義。

3 水分虧缺對果實品質(zhì)的影響

Opazo等[25]發(fā)現(xiàn)不同虧水處理對葡萄的營養(yǎng)生長并沒有影響，對產(chǎn)量也沒有顯著影響，但中度虧水處理的果實比充分灌溉處理的花青素平均高13.4%。葡萄對水分虧缺的反應(yīng)之一是脫落酸（ABA）含量的增加，水分虧缺可以調(diào)節(jié)葡萄漿果顏色[26]，Conesa等[27]也發(fā)現(xiàn)虧水處理可以增加果實的著色度。Alcobendas等[28]發(fā)現(xiàn)虧水處理后的桃子硬度顯著提高，且可溶性固形物（TSS）、葡萄糖含量都有明顯提高。龔雪文等[29]發(fā)現(xiàn)甜瓜的可溶性糖、Vitamin C、可溶性固形物（TSS）含量均隨虧水程度的加劇而先增大后減小，可滴定酸隨虧水程度的加劇而減小。大量研究表明，水分虧缺可明顯提高不同品種水果的糖酸比[30]，主要是因為不同生育期虧水處理雖對有機(jī)酸影響不一致，但卻均顯著提高了可溶性固形物含量，因此可有效調(diào)節(jié)水果糖酸平衡。

Conesa等[31]發(fā)現(xiàn)果實生長期進(jìn)行調(diào)虧灌溉對柑橘產(chǎn)量沒有負(fù)面效應(yīng)，且明顯提高了柑橘TSS、脯氨酸含量，應(yīng)該是其儲存時間較充分處理更長。Ballester等[32]發(fā)現(xiàn)水分虧缺處理明顯提高了柑橘TSS、OA含量，且其含量隨水分虧缺的加重呈上升趨勢。Panigrahi等[33]發(fā)現(xiàn)與以50%ETc灌水量進(jìn)行非充分灌溉相比，充分灌溉的柑橘含有更多TSS，但可滴定酸含量降低。因此，適時適度的水分虧缺可明顯提高水果果實品質(zhì)[34]。

4 鉀素調(diào)控對果實品質(zhì)的影響

鉀素影響作物多個生理生化過程，與作物的生長、產(chǎn)量及可溶性糖、可滴定酸積累關(guān)系密切[35]，能顯著提高總糖、TSS、Vitamin C及β-胡蘿卜素含量。Chapagain等[36]研究發(fā)現(xiàn)番茄里有機(jī)酸與還原性糖和鉀素發(fā)生反應(yīng)后，會影響其酸甜味，改善其口感。Javaria等[37]發(fā)現(xiàn)隨著鉀比例的上升，番茄的TSS總量、總糖及滴定酸度顯著上升，但pH值下降，也有研究發(fā)現(xiàn)適量施用鉀素可有效提高番茄中可滴定酸[38]、TSS含量，并延長儲存時間。Ananthi等[39]認(rèn)為施鉀導(dǎo)致果蔬Vitamin C含量增加與鉀和碳水化合物代謝及Vitamin C的組成有關(guān)。Karam等[40]發(fā)現(xiàn)番茄施用鉀素有助于可溶性糖的合成與運輸。Cakmak等[41]發(fā)現(xiàn)施鉀可提高總糖、TSS含量，但Yagmur等[42]發(fā)現(xiàn)K2O施用量上升到450 kg時番茄紅素、Vitamin C、可溶性糖含量下降。柳洪鵑等[43]認(rèn)為合理施用鉀肥可以提高蔗糖合成酶（SS）和腺苷二磷酸焦磷酸化酶（ADPGPPase）活性，促進(jìn)淀粉合成。Lester等[44]指出鉀肥對于提高甜瓜產(chǎn)量、可溶性糖含量，延長保存期等均有積極作用。因此，科學(xué)的鉀素調(diào)控對水果品質(zhì)改善具有重要作用。

5 結(jié)語

過去的研究主要集中在滴灌水肥一體化對作物光合過程、產(chǎn)量、品質(zhì)、水分利用效率等指標(biāo)的影響上，關(guān)于滴灌水肥一體化管理條件下通過調(diào)控果實主要品質(zhì)指標(biāo)相關(guān)關(guān)鍵酶活性提升果實品質(zhì)效應(yīng)與機(jī)理的研究并不多見。從研究內(nèi)容上看，已有研究大都是通過對作物生理生態(tài)過程、產(chǎn)量、品質(zhì)等的研究，得出不同水肥管理模式間的差異，提出最佳的水肥管理模式；與其他一般模式相比，這種模式的產(chǎn)量、水肥利用率更高，果實品質(zhì)也更優(yōu)。但之前的研究還存在以下問題：

首先，以前的滴灌水肥一體化對果實影響的研究多集中在對最終采摘時期果實品質(zhì)指標(biāo)的影響上，而滴灌水肥一體化不同管理模式對果實品質(zhì)形成過程的作用機(jī)理涉及較少，對水果可溶性糖、有機(jī)酸、Vitamin C等主要指標(biāo)在伴隨果實成熟過程中的變化特征尚未掌握。

其次，滴灌水肥一體化對果實品質(zhì)的影響，主要是通過水分虧缺與鉀素調(diào)控對果實主要品質(zhì)指標(biāo)（可溶性糖、有機(jī)酸、Vitamin C等）關(guān)鍵酶的活性與有效性的影響實現(xiàn)的。因此，要真正理解滴灌水肥一體化對水果品質(zhì)的作用機(jī)理，必須研究水分虧缺、鉀素調(diào)控對水果主要品質(zhì)指標(biāo)相關(guān)關(guān)鍵酶活性的影響規(guī)律，進(jìn)而深入理解水肥一體化為何會對水果品質(zhì)產(chǎn)生影響，而以往的研究對此涉及較少。

綜上所述，在今后的發(fā)展中要提高果實的品質(zhì)和產(chǎn)量，就要將作物、水、肥與生長環(huán)境有機(jī)結(jié)合起來，并充分考慮水分、養(yǎng)分的調(diào)控時期、調(diào)控水平以及調(diào)控程度。