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        中鏈脂肪酸抗微生物機制及在豬生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進展

        2022-11-21 20:02:46劉則學(xué)
        養(yǎng)豬 2022年1期

        郭 亮,劉則學(xué)

        (武漢中糧肉食品有限公司,湖北 武漢 430200)

        長期以來,抗生素在養(yǎng)豬業(yè)中被用于治療或者預(yù)防目的。從機制上講,抗生素可以影響細(xì)菌細(xì)胞的完整性和繁殖,通過調(diào)節(jié)豬胃腸道內(nèi)細(xì)菌種群的組成來發(fā)揮促進生長的作用,同時降低全身的細(xì)菌病原體水平,從而預(yù)防疾病。盡管有這些重要的能力,但越來越多的人擔(dān)心,食用動物的抗生素使用正在導(dǎo)致人類和動物群體中存在抗生素耐藥細(xì)菌的全球問題。這些擔(dān)憂導(dǎo)致人們呼吁大幅減少或停止在動物身上使用抗生素,特別是在它們被用于促進生長的低劑量水平的情況下。目前世界各地基本上都通過相關(guān)立法減少了抗生素的使用。

        人們對食用動物使用抗生素的擔(dān)憂和立法行動,正導(dǎo)致越來越多的科研工作者尋求對抗病原體的工具。含有6~12個碳鏈長的飽和脂肪酸,作為飼料添加劑已被證明具有改善動物健康、生產(chǎn)和飼料消化率的積極好處[1]。這些結(jié)果建立在將中鏈甘油三酯(MCTs)作為飼料添加劑與脂肪酶結(jié)合的開創(chuàng)性研究基礎(chǔ)上,脂肪酶催化體內(nèi)MCTs水解,隨后釋放具有抗病毒和抗菌活性的中鏈脂肪酸(medium chain fatty acids, MCFAs)和單甘油酯衍生物,以支持豬的生長和發(fā)育。鑒于豬流行性腹瀉病毒(PEDV)、豬繁殖與呼吸綜合征病毒(PRRSV)、非洲豬瘟病毒(ASFV)等病毒的流行不斷擴大,MCFAs和單甘油酯的促進健康和減輕病原體的綜合功能尤其重要。在過去的幾年里,在評估游離MCFAs和單甘油酯作為豬飼料添加劑的作用以及理解這些化合物如何發(fā)揮作用的機理方面已經(jīng)取得了進展。

        本文綜述了MCFAs和單甘油酯在抗微生物、免疫調(diào)節(jié)和豬生產(chǎn)應(yīng)用方面的最新研究進展,以期為從業(yè)者合理使用它們做一些參考。

        1 中鏈脂肪酸的概念、種類及理化特性

        中鏈脂肪酸是含有6~12碳原子數(shù)的脂肪酸,具有兩親特性,因為在生物系統(tǒng)中碳原子數(shù)通常為偶數(shù),因此主要包括己酸(C6:0)、辛酸(C8:0)、癸酸(C10:0)和月桂酸(C12:0),分子結(jié)構(gòu)和重要的理化特性見表1[2-3]。單甘油酯是另一類單鏈脂類兩親體,由一個脂肪酸分子和一個甘油分子的酯化形成。MCFAs和單甘油酯自然存在于一些動物的乳汁中,或者植物來源的油脂中,如椰子油。MCTs是由它們合成,在體內(nèi)可以被脂肪酶水解生成MCFAs和單甘油酯。

        2 中鏈脂肪酸抗微生物的作用機制

        MCFAs和單甘油酯的抗微生物作用機制已經(jīng)通過多種試驗方法進行了探索,確定它們主要作用于細(xì)菌細(xì)胞膜,阻斷細(xì)胞關(guān)鍵的生化反應(yīng)過程。這種與膜作用的能力源于它們的兩親性,可以導(dǎo)致包括膜失穩(wěn)和孔隙形成在內(nèi)的一系列生物物理現(xiàn)象。電子傳遞鏈和氧化磷酸化是發(fā)生在細(xì)胞膜上的兩個對細(xì)菌細(xì)胞至關(guān)重要的生化反應(yīng),這兩個過程是相互關(guān)聯(lián)的,MCFAs和單甘油酯通過與電子載體結(jié)合或改變膜完整性來破壞電子傳遞鏈過程,并通過降低膜電位和質(zhì)子梯度來干擾氧化磷酸化。此外,研究還發(fā)現(xiàn)脂肪酸可以直接抑制與膜相關(guān)的酶活性,如葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶[4]。相關(guān)作用機制過程的細(xì)節(jié)可以總結(jié)分類如下:1)膜通透性和細(xì)胞裂解增加;2)電子傳遞鏈的破壞和氧化磷酸化的解偶聯(lián);3)膜酶活性和養(yǎng)分?jǐn)z取的抑制[5]。

        總的來說,因為革蘭氏陽性細(xì)菌具有更簡單的單脂質(zhì)雙層細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),而革蘭氏陰性細(xì)菌通常具有更復(fù)雜的內(nèi)外膜結(jié)構(gòu),因此MCFAs和單甘油酯對革蘭氏陽性菌比革蘭氏陰性菌表現(xiàn)出更強的抑制活性。另一方面,MCFAs和單甘油酯由于主要是通過與膜結(jié)合而發(fā)生作用,所以它們只對被膜包裹的病毒顆粒顯示抗病毒活性,對無包膜病毒無活性。MCFAs和單甘油酯靶向細(xì)胞膜的另一個重要結(jié)果是,易感病原體更難對這些化合物產(chǎn)生耐藥性。人們普遍認(rèn)為,病原體對脂肪酸和單甘油酯產(chǎn)生抗性的屏障非常高。

        3 中鏈脂肪酸的抗菌抗病毒的研究進展

        MCFAs和單甘油酯對多種病原菌均有較強的抑制活性,包括革蘭氏陽性和革蘭氏陰性細(xì)菌、包膜病毒、藻類、真菌和原生動物。Kabara小組在20世紀(jì)70年代完成了這項開創(chuàng)性工作,他們進行了詳細(xì)的結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系研究,調(diào)查分析碳?xì)浠衔镦滈L如何影響抗菌活性[6]。一般而言,癸酸(C10)和月桂酸(C12)在脂肪酸中表現(xiàn)出最高的效能,而相應(yīng)鏈長的單甘油酯通常效能更強[5]。MCFAs和單甘油酯主要是在膠束狀態(tài)下發(fā)揮破壞磷脂膜的作用,單甘油酯形成膠束的濃度比MCFAs低,這也解釋了為什么單甘油酯通常比脂肪酸更具有生物活性,碳鏈長的化合物也往往表現(xiàn)出更強的抑制作用[7-9]。然而,需要注意的是,不同的MCFAs和單甘油酯對不同的病原體有不同的抑制作用,因此需要根據(jù)目標(biāo)病原體進行適當(dāng)?shù)倪x擇。近年來,研究MCFAs和單甘油酯對養(yǎng)豬業(yè)相關(guān)病原體的抑制作用已成為研究的熱點。據(jù)報道,GML(月桂酸的單甘油酯)、月桂酸(C12)以及辛酸(C8)和癸酸(C10)的混合物對大量的細(xì)菌病原體表現(xiàn)出強大的抗菌活性,如大腸桿菌,豬鏈球菌、浦那沙門氏菌和產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌。MCFAs和單甘油酯往往比經(jīng)常研究的有機酸(如乳酸和檸檬酸)表現(xiàn)出更強的抗菌效力[10]。也已確定,這類化合物,如GML,可以幾乎完全殺死需氧炭疽芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌[11]。另一項研究報道指出GML和月桂酸還能抑制單核增生李斯特菌,這是一種可污染養(yǎng)豬場的食源性病原體[12]。

        此外,MCFAs和單甘油酯可抑制被膜包裹的病毒,目前對養(yǎng)豬業(yè)影響較大且具有囊膜的病毒包括豬流行性腹瀉病毒(PEDV)、豬繁殖與呼吸綜合征病毒(PRRSV)、豬傳染性胃腸炎病毒(TGEV)、偽狂犬病病毒(PRV)、經(jīng)典豬瘟病毒(CSFV)、乙型腦炎病毒(JEV)、非洲豬瘟病毒(ASFV)。相關(guān)研究已經(jīng)系統(tǒng)報道了MCFAs和單甘油酯可以有效阻斷飼料中PEDV的傳播,對PEDV有很強的抑制活性[13-14]。

        4 中鏈脂肪酸參與機體免疫調(diào)節(jié)的研究進展

        除抗菌特性外,某些MCFAs和單甘油酯還具有免疫調(diào)節(jié)特性。研究發(fā)現(xiàn)MCFAs可以作為G蛋白偶聯(lián)受體-GPR84的配體,而GPR84是免疫細(xì)胞中高表達的信號蛋白,因此其參與免疫反應(yīng)的調(diào)節(jié)[15]。已知GML可以與免疫細(xì)胞細(xì)胞膜上相關(guān)信號通路相互作用,特別是T淋巴細(xì)胞,體外研究表明GML減少細(xì)胞因子的產(chǎn)生,表現(xiàn)出免疫抑制作用,同時體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)口服GML可有效減輕腸道炎癥,可應(yīng)用于抗炎[16-17]。MCFAs在體外也被證明可以改善豬腸道細(xì)胞系IPEC-J2細(xì)胞的免疫反應(yīng)[18]。研究表明,飼糧中添加MCFAs可有效緩解脂多糖(LPS)引起的仔豬腸黏膜結(jié)構(gòu)損傷,維持和保護腸黏膜免疫屏障功能[19]。

        綜上所述,MCFAs和單甘油酯具有免疫調(diào)節(jié)作用,加上耐藥發(fā)展的高障礙和抑制細(xì)菌和包膜病毒的潛力,使它們成為潛在的替代抗生素和促進豬生產(chǎn)性能的候選添加劑。

        5 豬飼糧添加中鏈脂肪酸對生產(chǎn)性能的影響

        Marounek等發(fā)現(xiàn),將0.5%辛酸飼喂感染小隱孢子蟲的斷奶仔豬,可以提高仔豬的生長性能[20]。與對照組相比,0.5%辛酸處理組體重增加(4.97±0.36) kg,未處理組和1% MCT處理組分別為(3.64±0.43) kg和(3.95±0.35) kg。這個發(fā)現(xiàn)很重要,因為它顯示了0.5%辛酸的表現(xiàn)優(yōu)于1% MCT,因此支持了游離MCFAs作為飼料添加劑的用途。在這項研究的基礎(chǔ)上,Hanczakowska等研究了添加MCFAs對仔豬生長性能的影響,發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加0.5%的己酸、辛酸、癸酸和月桂酸混合物可以改善生長性能,同時降低小腸食糜中梭狀芽胞桿菌數(shù)量[21]。隨后進一步研究0.2%辛酸和/或癸酸對斷奶仔豬生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、腸道微生物區(qū)系和回腸結(jié)構(gòu)的影響時發(fā)現(xiàn)[22],與未添加MCFAs或抗生素的對照組相比,添加辛酸、癸酸或其組合的仔豬日增重更大;飼喂MCFAs的豬死亡率降低,粗蛋白質(zhì)和粗纖維消化率提高;添加MCFAs的各組均能降低回腸產(chǎn)氣莢膜梭狀芽胞桿菌的數(shù)量,癸酸組另外還能顯著改善回腸黏膜的形態(tài)。

        Gebhardt等也評估了飼糧中添加MCFAs對仔豬生長的促進作用[23]。他們試驗了飼糧MCFAs混合物(己酸、辛酸、癸酸比例為1∶1∶1)添加量為0、0.25%、0.5%、1.0%、1.5%,以及己酸、辛酸、癸酸分別添加0.5%對生長性能的影響。結(jié)果表明,MCFAs混合物線性改善了日增重和采食量、料重比;0.5%辛酸組日增重顯著高于對照組;0.5%己酸組、0.5%辛酸組、0.5%癸酸組,料重比顯著優(yōu)于對照組。雖然MCFAs飼料有強烈的氣味,但它們沒有減少飼料的攝入量。Cochrane等進一步研究了MCFAs是否可以在仔豬細(xì)菌病原體挑戰(zhàn)模型中作為抗生素氯四環(huán)素(CTC)的替代品[24],結(jié)果發(fā)現(xiàn)給感染大腸桿菌的豬飼喂含有MCFAs的飼料,其飼料轉(zhuǎn)化效率與飼喂含有抗生素飼料的豬相似。

        此外,Snoeck等研究發(fā)現(xiàn)在斷奶仔豬飼糧中添加0.1%月桂酸/GML的養(yǎng)殖場,與仔豬飼喂常規(guī)飼料的養(yǎng)殖場相比,其養(yǎng)殖場每個動物平均年少使用8個日劑量的抗生素[25]。雖然對MCFAs和單甘油酯的研究大多數(shù)集中在如何支持豬生長發(fā)育的早期階段,但Zhang等也研究了添加0.15%或0.3% MCFAs替代0.1%抗生素(氯四環(huán)素、磺胺二甲嗪和普魯卡因青霉素,1∶1∶1)對生長肥育豬的影響[14],研究發(fā)現(xiàn)生長豬的飼糧中添加0.3% MCFAs對日增重和IgG濃度的影響與添加抗生素的飼糧組類似,表現(xiàn)出可以替代抗生素的效果。還有在母豬上的研究發(fā)現(xiàn),在妊娠后期和哺乳期母豬飼糧中添加7.75 g/kg含量的MCFAs可以提高初乳中營養(yǎng)物質(zhì)含量和縮短發(fā)情間隔[26]。

        6 中鏈脂肪酸在飼糧中的使用策略

        MCFAs和單甘油酯雖然已被證明是有用的飼料添加劑,但研究人員也在探索不同的添加策略。例如將它們包裹起來,以減緩吸收,引導(dǎo)給藥到胃腸道的靶向區(qū)域,從而潛在地提高功能效價。另外一種有效的策略是使用MCTs作為飼料添加劑,因為它們保護MCFAs和單甘油酯不被快速吸收,而活性化合物可以在體內(nèi)被脂肪酶作用下逐漸釋放,同時它們沒有不良?xì)馕?,不影響采食量。根?jù)具體情況,如果飼料來源中含有內(nèi)源性脂肪酶,或者豬體內(nèi)的脂肪酶分泌功能發(fā)育完全,MCTs可以單獨作為飼料添加劑使用,否則可以與外源性脂肪酶一起使用[27]。

        除此之外,也可以直接使用所需的高純度MCFAs和/或單甘油酯作為添加劑,并直接將其加入飼料或水中。在飼料中直接使用游離MCFAs和/或單甘油酯的一個重要好處是,它們具有抗菌特性,因此可以潛在地抑制飼料中的病毒和細(xì)菌病原體,從而降低疾病傳播的風(fēng)險。值得注意的是,由于MCFAs和單甘油酯都有一定的氣味,在飼糧中的添加劑量需要有所控制。

        7 總結(jié)

        MCFAs和單甘油酯因為其分子兩親特性從而具有抗微生物的作用,可以作為替代抗生素的一種選擇。同時,它們還可以阻斷飼料中病原體的傳播,調(diào)節(jié)機體免疫反應(yīng),具有抗炎作用。在實際的豬生產(chǎn)過程中,可以根據(jù)具體情況合理搭配使用中鏈脂肪酸及其單甘油酯和三甘油酯。

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