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        轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對(duì)節(jié)肢動(dòng)物多樣性影響研究進(jìn)展

        2022-11-18 08:26:16謝彥博梁晉剛李飛武
        中國生物防治學(xué)報(bào) 2022年5期
        關(guān)鍵詞:抗蟲殺蟲靶標(biāo)

        馬 月,劉 娜,謝彥博,梁晉剛,李飛武*

        (1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,長(zhǎng)春 130033;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技發(fā)展中心,北京 100176)

        玉米是我國最重要的糧食作物之一,2020年播種面積達(dá)6.2億畝,占全國糧食作物總面積的35.3%,占世界玉米種植總面積的20.4%;我國玉米總產(chǎn)占糧食總產(chǎn)量的39%,占世界玉米產(chǎn)量的22.4%[1]。因此,玉米生產(chǎn)在保障我國糧食安全方面占據(jù)極其重要的地位。亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、粘蟲Mythimna seperata等鱗翅目害蟲是制約玉米生產(chǎn)的一個(gè)重要因素,常年發(fā)生面積2000萬hm2以上,每年可造成玉米減產(chǎn)10%以上,重發(fā)年份產(chǎn)量損失達(dá)50%以上,草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda已經(jīng)入侵我國南方玉米區(qū)并逐年北擴(kuò),嚴(yán)重影響我國玉米生產(chǎn)[2]。

        從害蟲防治技術(shù)的成效來看,化學(xué)防治易產(chǎn)生抗藥性且對(duì)環(huán)境不夠友好,生物防治見效較慢,由于玉米種質(zhì)資源中缺少抗鱗翅目害蟲的遺傳資源,利用常規(guī)育種技術(shù)也很難突破。轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的誕生為控制玉米害蟲開辟了新途徑[3]。自1996年首例轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米商業(yè)化種植以來,抗蟲性成為轉(zhuǎn)基因玉米研發(fā)最重要的性狀之一,2019年抗蟲轉(zhuǎn)基因玉米在全球種植了5590萬hm2,占轉(zhuǎn)基因玉米面積(6090萬hm2)的91.8%[4],截至2022年5月,全球共有119個(gè)具有抗蟲性狀的轉(zhuǎn)基因玉米轉(zhuǎn)化體獲得商業(yè)化應(yīng)用許可,占獲批玉米轉(zhuǎn)化體的78.3%[5]。2019年以來,我國發(fā)放了11個(gè)轉(zhuǎn)基因玉米生產(chǎn)應(yīng)用安全證書,其中8個(gè)包含抗蟲性狀,另外3個(gè)作為抗蟲玉米的庇護(hù)所材料[6]。

        轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米在為人類帶來諸多利益的同時(shí),也可能存在一些潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn),如基因漂移、雜草化、對(duì)農(nóng)田生物多樣性造成影響等,特別是對(duì)非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育及其田間種群多樣性的影響一直是抗蟲玉米環(huán)境安全評(píng)價(jià)研究的重點(diǎn)[7]。為加強(qiáng)轉(zhuǎn)基因生物安全管理,保障轉(zhuǎn)基因技術(shù)有序發(fā)展,我國制定了一系列嚴(yán)格的法律法規(guī)、政策文件、評(píng)價(jià)指南和檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn),對(duì)轉(zhuǎn)基因作物環(huán)境釋放進(jìn)行嚴(yán)格監(jiān)管。其中,對(duì)農(nóng)田生物及其種群多樣性影響的檢測(cè)評(píng)價(jià)是轉(zhuǎn)基因作物環(huán)境安全評(píng)價(jià)體系中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。本文重點(diǎn)圍繞轉(zhuǎn)基因抗鱗翅目害蟲玉米,介紹了抗蟲玉米對(duì)靶標(biāo)害蟲及非靶標(biāo)生物多樣性影響的研究進(jìn)展。

        1 對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物多樣性的研究方法

        1.1 對(duì)靶標(biāo)害蟲及特定非靶標(biāo)生物的研究方法

        1.1.1 田間原位試驗(yàn) 田間原位試驗(yàn)?zāi)苷鎸?shí)反映轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米推廣后對(duì)靶標(biāo)害蟲的控制效果和對(duì)非靶標(biāo)生物的影響程度,主要包括人工接蟲法和自然觀察法。人工接蟲法是通過小區(qū)試驗(yàn)人為增加蟲口密度和蟲害選擇壓,鑒定抗蟲玉米對(duì)靶標(biāo)害蟲的田間抗性,對(duì)玉米螟、粘蟲、棉鈴蟲等鱗翅目靶標(biāo)害蟲通常在玉米蟲害發(fā)生的關(guān)鍵時(shí)期(如心葉期、吐絲期)進(jìn)行人工接蟲,接蟲2~3周后調(diào)查玉米被害情況。心葉期接蟲主要調(diào)查葉片被取食情況,吐絲期接蟲主要調(diào)查雌穗被害程度以及植株被害情況(如蛀孔數(shù)量、蛀孔隧道長(zhǎng)度等),從而判定抗蟲玉米對(duì)各種靶標(biāo)害蟲的抗性水平。人工接蟲法受氣象因素影響較大,接蟲時(shí)遇高溫、大雨等均會(huì)影響接蟲效果,一般需間隔3~7 d重復(fù)接蟲,以確保鑒定結(jié)果準(zhǔn)確[8]。

        自然觀察法是在不施加人為選擇壓的自然條件下,調(diào)查靶標(biāo)害蟲發(fā)生情況及對(duì)玉米植株的為害情況,以及非靶標(biāo)生物的種群發(fā)生情況,進(jìn)而評(píng)估轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的田間防控效果,探究非靶標(biāo)生物的生態(tài)功能、種群動(dòng)態(tài)等是否受到抗蟲玉米的影響[9,10]。

        1.1.2 室內(nèi)生測(cè)試驗(yàn) 與田間原位試驗(yàn)相比,室內(nèi)生物測(cè)定能在更加精確可控的條件下鑒定抗蟲玉米對(duì)靶標(biāo)和非靶標(biāo)生物的生長(zhǎng)發(fā)育影響,且不受天氣影響。對(duì)鱗翅目靶標(biāo)害蟲的室內(nèi)生測(cè),通常以心葉期的心葉、吐絲期的未授粉花絲、灌漿期的籽粒為試驗(yàn)材料,飼喂靶標(biāo)害蟲的初孵幼蟲,依據(jù)受試害蟲存活率判定抗蟲玉米的抗性水平。

        除了測(cè)定靶標(biāo)害蟲抗性,室內(nèi)生測(cè)方法還是評(píng)估轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對(duì)傳粉昆蟲、捕食性或寄生性天敵、植食性昆蟲、土壤中扮演分解者角色的節(jié)肢動(dòng)物等非靶標(biāo)生物影響的優(yōu)選手段,這些物種一方面具有不同生態(tài)功能,另一方面在自然條件下會(huì)暴露于抗蟲玉米表達(dá)的殺蟲蛋白且有可能受該蛋白影響[7]。以殺蟲蛋白或抗蟲植物組織器官飼喂龜紋瓢蟲Propylea japonica、草蛉、二斑葉螨Tetranychus urticae等非靶標(biāo)生物的室內(nèi)生測(cè)方法已形成一系列國家標(biāo)準(zhǔn),應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的環(huán)境安全評(píng)價(jià)[11-13]。

        1.2 對(duì)玉米田節(jié)肢動(dòng)物多樣性的研究方法

        節(jié)肢動(dòng)物作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用。按照現(xiàn)行有效的國家標(biāo)準(zhǔn),轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對(duì)田間地上節(jié)肢動(dòng)物多樣性影響的調(diào)查研究方法主要有3種:直接觀察法、吸蟲器法、陷阱法。直接觀察法由調(diào)查人員在田間現(xiàn)場(chǎng)通過肉眼觀察玉米植株及其地面各種節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量、種類和發(fā)育階段,其技術(shù)要點(diǎn)是需快速記錄活潑易動(dòng)的昆蟲和蜘蛛的種類及數(shù)量;吸蟲器法通過借助吸蟲器的吸力,抽取玉米全株及其地面1 m2范圍內(nèi)的所有節(jié)肢動(dòng)物,帶回室內(nèi)分類鑒定;陷阱法通過在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)埋設(shè)裝有洗滌劑水的塑料杯,調(diào)查杯中收集到的節(jié)肢動(dòng)物種類和數(shù)量。依據(jù)調(diào)查到的節(jié)肢動(dòng)物種類及其數(shù)量,計(jì)算群落多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)3個(gè)指標(biāo),進(jìn)而分析抗蟲玉米對(duì)田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響。從近20年的環(huán)境安全檢測(cè)實(shí)踐來看,上述3種節(jié)肢動(dòng)物多樣性調(diào)查方法各有優(yōu)缺點(diǎn)(表1),為增加試驗(yàn)結(jié)果的可靠性,通常會(huì)選用兩種或兩種以上的調(diào)查方法。

        表1 三種調(diào)查方法的優(yōu)缺點(diǎn)Table 1 Advantages and disadvantages of the three survey methods

        2 抗蟲玉米對(duì)生物多樣性的影響

        2.1 對(duì)靶標(biāo)害蟲抗蟲性的有效性評(píng)價(jià)

        2.1.1 試驗(yàn)條件下對(duì)靶標(biāo)害蟲抗性效果顯著 目前,轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米中應(yīng)用頻次最高的抗蟲基因主要源于蘇云金芽胞桿菌(Bacillus thuringiensis,Bt)[14]。轉(zhuǎn)Bt基因玉米因其能夠高效表達(dá)殺蟲蛋白,精準(zhǔn)、快速殺死靶標(biāo)害蟲,而受到了廣大種植者的歡迎[15]??瓜x性評(píng)價(jià)是抗蟲玉米研發(fā)與應(yīng)用中的必要環(huán)節(jié),通常采用田間人工接蟲與室內(nèi)生測(cè)相結(jié)合的方法進(jìn)行綜合評(píng)估。

        通過室內(nèi)生測(cè)和田間接蟲試驗(yàn)評(píng)價(jià)Bt玉米MON810對(duì)亞洲玉米螟的抗蟲性,結(jié)果顯示Bt玉米對(duì)亞洲玉米螟達(dá)到高抗,具有控制一代和二代亞洲玉米螟的潛力[16]。采用同樣的方法測(cè)試我國自主研發(fā)的轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的靶標(biāo)害蟲抗性,結(jié)果顯示,GAB-3玉米(表達(dá)Cry1Ab和Cry2Ab蛋白)對(duì)粘蟲、亞洲玉米螟、棉鈴蟲、草地貪夜蛾都有著很好的殺蟲效果[17];瑞豐 125(Cry1Ab/Cry2Aj)、DBN9936(Cry1Ab)和 DBN9978(Cry1Ab)對(duì)亞洲玉米螟有很高的殺蟲活性和田間防控效果[18]。

        2.1.2 自然條件下主要鱗翅目害蟲種群顯著下降 與人工接蟲的方法相比,在自然條件下的抗蟲性評(píng)價(jià)能夠客觀地反映出在實(shí)際生產(chǎn)中轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對(duì)靶標(biāo)害蟲的抗性水平。在多個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn),自然條件下Bt玉米DBN9936處理中的玉米螟、棉鈴蟲等鱗翅目害蟲數(shù)量明顯少于對(duì)照處理,Bt玉米穗部和莖稈遭受害蟲為害程度都顯著低于非Bt玉米,對(duì)靶標(biāo)害蟲表現(xiàn)出很好的田間抗性[19,20]。在雙抗12-5、HGK60等其他國產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米成熟期,通過剖穗、剖桿調(diào)查也得到了相似的自然條件下的抗性結(jié)果[21,22]。

        國外產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用的教訓(xùn)表明,若抗蟲玉米對(duì)靶標(biāo)害蟲的殺蟲效果未達(dá)到高抗水平,在田間可能很快產(chǎn)生抗性[23]。因此,為延緩靶標(biāo)害蟲抗性產(chǎn)生、保障轉(zhuǎn)基因抗蟲產(chǎn)品的可持續(xù)發(fā)展,需要在品種推廣前通過抗蟲性研究篩選出高抗品種,并在推廣后持續(xù)進(jìn)行抗性監(jiān)測(cè),并因地制宜采取有效的抗性治理措施[24,25]。

        2.2 對(duì)非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物的影響

        2.2.1 天敵昆蟲 瓢蟲和草蛉是玉米田間常見天敵昆蟲,它們可通過取食Bt玉米花粉或捕食以Bt玉米為食的害蟲,從而暴露于殺蟲蛋白中。早期一些研究都是通過這樣的二級(jí)營養(yǎng)關(guān)系或三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系來探究抗蟲玉米對(duì)瓢蟲、草蛉生長(zhǎng)發(fā)育的影響,近些年,有學(xué)者認(rèn)為通過Tier-1試驗(yàn)得到的研究結(jié)果更加可靠[26]。

        將Cry1Ab、Cry1Ac、Cry2Aa、Cry1Ah、Cry1F等不同殺蟲蛋白混入人工飼料中,研究Bt蛋白對(duì)日本通草蛉Chrysoperla nipponensis、大草蛉Chrysopa pallens幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響,均未發(fā)現(xiàn)這些殺蟲蛋白對(duì)草蛉存活率、化蛹率、幼蟲發(fā)育時(shí)間、成蟲羽化率等造成不利影響[27,28];Cry2Ab蛋白對(duì)不同齡期龜紋瓢蟲的影響研究顯示,與添加蔗糖的對(duì)照相比,其發(fā)育歷期、雌雄比、體質(zhì)量等均無明顯差異[29]。也有研究人員采用田間觀察法調(diào)查抗蟲玉米種植對(duì)天敵昆蟲種群的影響,發(fā)現(xiàn)抗蟲玉米HGK60及其對(duì)照田間的瓢甲科和草蛉科種群發(fā)生較為一致,僅極個(gè)別調(diào)查時(shí)期抗蟲玉米與對(duì)照存在差異[22]。本實(shí)驗(yàn)室通過對(duì)瑞豐125、DBN9936、MON89034等抗蟲玉米的多樣性研究發(fā)現(xiàn),瓢蟲和草蛉在轉(zhuǎn)基因玉米田中的發(fā)生情況與對(duì)照玉米田相比,無論是數(shù)量還是發(fā)生趨勢(shì)基本保持一致,兩者均在玉米生長(zhǎng)中后期數(shù)量達(dá)到峰值,沒有表現(xiàn)出顯著差異。

        2.2.2 傳粉昆蟲 蜜蜂是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中常見的傳粉昆蟲,也是重要的經(jīng)濟(jì)昆蟲,主要以作物的花粉、花蜜等為食。而Bt殺蟲蛋白在花粉中可以表達(dá),蜜蜂在采集、取食花粉的過程中就會(huì)直接攝取殺蟲蛋白,因此,蜜蜂是抗蟲玉米環(huán)境安全評(píng)價(jià)的重要指示物種[30]。

        Malone等[31,32]持續(xù)探究了Cry1Ba蛋白對(duì)西方蜜蜂Apis mellifera成蟲的影響,結(jié)果表明,取食混入Cry1Ba蛋白的花粉對(duì)蜜蜂存活率、壽命及食物消耗速度均無明顯變化。在實(shí)驗(yàn)室和田間條件下研究Bt玉米花粉對(duì)蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)室處理35 d后Bt玉米花粉對(duì)蜜蜂的體質(zhì)量和存活,在田間處理28 d后Bt玉米花粉對(duì)蜜蜂體質(zhì)量、覓食能力和種群發(fā)展等沒有不利影響[33]。為更深入了解殺蟲蛋白是否影響蜜蜂的發(fā)育,Babendreier等[34]還研究了Bt花粉和Bt蛋白對(duì)工蜂王漿腺的發(fā)育以及腸道微生物的影響,雖然在王漿腺中能夠檢測(cè)到少量 Bt蛋白,但其對(duì)王漿腺的發(fā)育及腸道細(xì)菌群落均無不利影響。在蜜蜂取食低濃度的殺蟲蛋白或花粉時(shí),蜜蜂的學(xué)習(xí)行為和采集行為均不受影響,但取食高濃度殺蟲蛋白時(shí),蜜蜂吻的伸長(zhǎng)行為和取食行為會(huì)受到顯著影響[35]。與非轉(zhuǎn)基因花粉處理相比,表達(dá)Cry1Ab/Cry1AcZM融合蛋白的抗蟲玉米花粉對(duì)蜜蜂生命表各項(xiàng)參數(shù),如蜜蜂存活率、咽下腺腺泡直徑等均未產(chǎn)生顯著影響[36]。使用高于最大暴露量的Cry1C、Cry2A等殺蟲蛋白喂飼蜜蜂,同樣未發(fā)現(xiàn)對(duì)蜜蜂幼蟲產(chǎn)生急性毒性[37]。

        2.2.3 經(jīng)濟(jì)昆蟲 帝王蝶Danausplexippus是北美常見的觀賞昆蟲,曾在轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米環(huán)境安全評(píng)價(jià)領(lǐng)域引發(fā)爭(zhēng)論,因此常作為抗蟲玉米對(duì)非靶標(biāo)生物影響評(píng)價(jià)的重要指示性物種。實(shí)驗(yàn)室研究顯示,與非轉(zhuǎn)基因花藥處理相比,暴露于0.3個(gè)花藥/cm2處理的帝王蝶幼蟲體質(zhì)量下降,且影響程度隨花藥密度增加而加??;暴露于0.9個(gè)花藥/cm2處理的帝王蝶幼蟲死亡率上升,發(fā)育歷期延長(zhǎng),但后期幼蟲對(duì)Bt蛋白的耐受性會(huì)增加。結(jié)合田間調(diào)查來看,Bt玉米田附近的馬利筋雜草上花藥密度約為0.06~0.1個(gè)花藥/cm2,遠(yuǎn)低于實(shí)驗(yàn)室引起負(fù)面效應(yīng)的濃度,田間原位測(cè)試結(jié)果也顯示,帝王蝶幼蟲取食蘸有0.1個(gè)花藥/cm2的葉片,未發(fā)現(xiàn)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育和存活率產(chǎn)生影響[38]。其他同類研究也表明,盡管在實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)到抗蟲玉米對(duì)帝王蝶產(chǎn)生影響,但需要結(jié)合后者在自然條件下實(shí)際暴露于 Bt殺蟲蛋白的程度進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[39]。采用室內(nèi)毒性試驗(yàn)評(píng)價(jià)RNAi抗蟲玉米中發(fā)揮殺蟲作用的dsRNA對(duì)帝王蝶幼蟲的影響,攝入dsRNA不會(huì)對(duì)帝王蝶存活率和發(fā)育時(shí)間產(chǎn)生影響[40]。

        家蠶Bombyx mori是我國南方地區(qū)重要經(jīng)濟(jì)昆蟲,一方面桑樹種植區(qū)與轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米種植區(qū)存在重合可能,導(dǎo)致Bt花粉飄落到桑樹上,進(jìn)而使家蠶暴露于Bt蛋白中,另一方面家蠶與亞洲玉米螟、粘蟲等抗蟲玉米的靶標(biāo)害蟲同屬鱗翅目,因此國內(nèi)十分關(guān)注轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米是否會(huì)對(duì)家蠶造成不利影響。在自然條件下,家蠶主要通過花粉漂移而接觸到殺蟲蛋白,因此在評(píng)價(jià)抗蟲玉米對(duì)家蠶的影響時(shí),要考慮桑葉上的花粉密度。在表達(dá) Cry1Ab/Cry2Aj、Cry1Ab/Vip3DA、Cry1Ab/Cry1I三種轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米花粉對(duì)家蠶的研究中,當(dāng)桑葉上花粉密度約100粒/cm2時(shí),Bt花粉不會(huì)影響家蠶的生長(zhǎng)發(fā)育,但當(dāng)花粉密度增加10倍時(shí),家蠶的各齡眠蠶體質(zhì)量減輕,發(fā)育歷期延長(zhǎng),而當(dāng)花粉密度增加100倍,家蠶全部死亡[41]。目前關(guān)于玉米花粉在桑樹上的沉積數(shù)量還沒有確切數(shù)據(jù),但在與玉米地緊鄰的蕁麻上,玉米花粉密度可達(dá)100粒/cm2,與玉米地相距超過10 m就會(huì)下降至10粒/cm2以下[42],并且花粉漂移也會(huì)受到氣候、地形等因素的影響,Bt玉米花粉在桑樹上的實(shí)際沉積數(shù)量通常遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于實(shí)驗(yàn)室供試密度,因此通過Bt花粉漂移途徑對(duì)家蠶的影響比較小。

        轉(zhuǎn)cry1Ab基因玉米花粉與對(duì)照相比,對(duì)各齡期家蠶的死亡率、蛹重、繭重、化蛹率、羽化率等均無顯著影響[43]。不同類型的 Bt蛋白對(duì)家蠶的毒性各異,Cry1C、Cry1Fa、Cry1B、Cry2A、Cry1Ab、Cry1Ac等常見的6種Bt殺蟲蛋白對(duì)家蠶的毒性依次減弱[44],進(jìn)而印證了前期的一些研究。目前Bt抗蟲玉米中應(yīng)用最廣的是Cry1Ab,如MON810、Bt11等,我國自主研發(fā)的抗蟲玉米雙抗12-5、DBN9936、ND207也是采用的 Cry1Ab。但隨著不同殺蟲機(jī)理的新型抗蟲基因及抗蟲玉米新品系不斷被研發(fā),還需要科學(xué)、謹(jǐn)慎地評(píng)估其對(duì)家蠶的風(fēng)險(xiǎn)。在抗蟲玉米產(chǎn)業(yè)化布局時(shí),還應(yīng)做好與桑蠶產(chǎn)業(yè)的相對(duì)隔離,盡量規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)。

        2.2.4 土壤動(dòng)物 土壤是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)所,土壤動(dòng)物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)[45],轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的殺蟲蛋白可通過植株殘?bào)w、花粉、根系和根系分泌物等途徑進(jìn)入土壤[46],對(duì)土壤動(dòng)物是否造成影響已越來越多地受到關(guān)注。

        跳蟲是土壤動(dòng)物中主要的類群之一,種群數(shù)量龐大,喜歡在作物根系附近活動(dòng),參與農(nóng)作物殘?bào)w的降解,在種植抗蟲玉米的土壤中跳蟲會(huì)暴露在殺蟲蛋白下,因此跳蟲可作為研究抗蟲玉米對(duì)土壤動(dòng)物影響的指示性物種[47]。通過研究Bt玉米植株殘?bào)w降解過程及其是否會(huì)引起跳蟲群落多樣性的變化,發(fā)現(xiàn)Bt玉米殘?bào)w的降解與對(duì)照沒有顯著差異,對(duì)跳蟲群落多樣性也無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的影響[48]。用 Bt玉米葉片飼喂白符跳Folsomia candida,其存活率和繁殖率與非轉(zhuǎn)基因?qū)φ战M相比未見顯著影響[49]。田間群落多樣性調(diào)查研究也進(jìn)一步證明,表達(dá) Cry1Ac、Cry1Ie等殺蟲蛋白的抗蟲玉米對(duì)彈尾目節(jié)肢動(dòng)物群落不會(huì)產(chǎn)生顯著影響[50,51]。

        蚯蚓也是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要類群,具有加速分解有機(jī)質(zhì)、促進(jìn)C、N營養(yǎng)循環(huán)、改良土壤、提升土壤肥力等作用,是評(píng)價(jià)土壤健康的重要指示動(dòng)物。通過在抗蟲玉米葉片和根系殘?bào)w中加入蚯蚓,探究Cry1Ab蛋白降解及對(duì)蚯蚓的影響,發(fā)現(xiàn)蚯蚓能促進(jìn)Cry1Ab蛋白的降解,但Bt蛋白對(duì)蚯蚓存活率沒有顯著影響[52]。在種植Bt玉米的土壤或用Bt玉米殘?bào)w改良的土壤中飼養(yǎng)蚯蚓,可在蚯蚓體內(nèi)檢測(cè)到Bt蛋白,但將蚯蚓轉(zhuǎn)移出含Bt蛋白的土壤2~3 d后,就檢測(cè)不到Bt蛋白了,并且其重量和存活率與對(duì)照相比均無差異[46]。

        2.2.5 非靶標(biāo)害蟲 在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,由于抗蟲作物的長(zhǎng)期種植,使得化學(xué)殺蟲劑的使用頻次和用量減少,非靶標(biāo)害蟲可能會(huì)演化成轉(zhuǎn)基因玉米田間的主要害蟲,并對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)造成新的為害,因此也有必要研究抗蟲玉米對(duì)非靶標(biāo)害蟲的影響,并根據(jù)實(shí)際情況采取相應(yīng)的防控措施[53]。

        玉米蚜Rhopalosiphum maidis通過聚集于葉片并刺吸植株汁液而造成玉米生長(zhǎng)受抑,而且可傳播玉米矮花葉病毒MDMV、玉米葉斑病毒MLSV等引發(fā)病害,造成玉米減產(chǎn)[54]。目前應(yīng)用最廣的轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米對(duì)蚜蟲不表現(xiàn)出抗性,有多項(xiàng)研究將蚜蟲作為非靶標(biāo)害蟲進(jìn)行Bt蛋白和Bt玉米的評(píng)價(jià)。無論是在人工飼料中添加Vip3Aa19、Cry1Ab、Cry1Ah等不同Bt蛋白,還是直接用Bt玉米植株進(jìn)行接蟲試驗(yàn),均未發(fā)現(xiàn)Bt蛋白或Bt玉米對(duì)玉米蚜的存活率、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖能力等存在顯著影響[55,56]。在RNAi類抗蟲玉米的田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性研究試驗(yàn)中,與常規(guī)對(duì)照相比,抗蟲玉米對(duì)蚜蟲、薊馬等植食性非靶標(biāo)害蟲的種群豐度也沒有明顯影響,與在Bt抗蟲玉米上的結(jié)果一致[57]。本實(shí)驗(yàn)室在田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性調(diào)查中發(fā)現(xiàn),蚜蟲在轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米與非轉(zhuǎn)基因?qū)φ丈系陌l(fā)生數(shù)量均較大,且種群數(shù)量發(fā)生發(fā)展趨勢(shì)基本一致,無顯著差異。此外,在我國玉米主產(chǎn)區(qū),雙斑螢葉甲Monolepta hieroglyphica、赤須盲蝽Trigonotylus ruficonis、薊馬等 Bt玉米的非靶標(biāo)害蟲也時(shí)常發(fā)生,有的年份發(fā)生量比較重,對(duì)玉米生產(chǎn)造成為害,然而有關(guān)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對(duì)雙斑螢葉甲等非靶標(biāo)害蟲影響的研究還鮮有報(bào)道,有必要結(jié)合玉米生產(chǎn)需求,開展進(jìn)一步的室內(nèi)研究和田間監(jiān)測(cè),為非靶標(biāo)害蟲的地位演化提前制定防控對(duì)策。

        3 展望

        從現(xiàn)有的關(guān)于轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對(duì)節(jié)肢動(dòng)物多樣性影響的研究結(jié)果來看,無論是田間試驗(yàn)、室內(nèi)生測(cè),或是規(guī)?;a(chǎn)種植,抗蟲玉米對(duì)其主要靶標(biāo)害蟲均表現(xiàn)出具有很好的防治效果,而對(duì)天敵昆蟲、傳粉昆蟲、經(jīng)濟(jì)昆蟲、土壤動(dòng)物等代表性非靶標(biāo)生物的生長(zhǎng)發(fā)育、種群發(fā)生等均沒有表現(xiàn)出比非轉(zhuǎn)基因玉米更明顯的影響,證明其生態(tài)安全性是得到保障的[58]。國內(nèi)也鑒定出了一系列自主研發(fā)的高抗玉米螟、粘蟲等鱗翅目害蟲的抗蟲玉米品種,為國產(chǎn)抗蟲玉米產(chǎn)業(yè)化奠定了基礎(chǔ)。當(dāng)然,國內(nèi)由于尚未放開抗蟲玉米商業(yè)化種植,目前開展的都是根據(jù)現(xiàn)有殺蟲蛋白進(jìn)行的室內(nèi)試驗(yàn)或者田間的小規(guī)模試驗(yàn),一旦開放抗蟲玉米種植后,還需在更大的尺度上開展以個(gè)案分析為原則的生物多樣性影響研究。特別是在安全評(píng)價(jià)制度調(diào)整為以轉(zhuǎn)化體為對(duì)象后,對(duì)由已獲安全證書的抗蟲玉米轉(zhuǎn)化體轉(zhuǎn)育的衍生品種,在推廣前需進(jìn)行對(duì)靶標(biāo)害蟲的抗性鑒定,確保進(jìn)入生產(chǎn)的抗蟲品種具備高抗特性。此外,目前抗蟲玉米對(duì)非靶標(biāo)生物影響的評(píng)價(jià)技術(shù)和標(biāo)準(zhǔn),幾乎都是針對(duì)表達(dá)殺蟲蛋白的傳統(tǒng)轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品,而對(duì)RNAi干擾等不表達(dá)殺蟲蛋白的新型轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米,如何建立實(shí)驗(yàn)室內(nèi)非靶標(biāo)生物評(píng)價(jià)體系,制定相應(yīng)的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn),隨著RNAi干擾產(chǎn)品的不斷研發(fā),也需開展深入研究,

        自 2002年《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全評(píng)價(jià)管理辦法》實(shí)施以來,我國針對(duì)不同抗蟲玉米轉(zhuǎn)化體開展大量環(huán)境安全檢測(cè)評(píng)價(jià)工作,對(duì)節(jié)肢動(dòng)物多樣性影響進(jìn)行了系統(tǒng)研究。從現(xiàn)行調(diào)查方法來看,直接觀察法貫穿整個(gè)玉米生長(zhǎng)期,調(diào)查次數(shù)過于頻繁,數(shù)據(jù)量很大,而其反映的結(jié)果大致趨同。吸蟲器法在玉米生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行調(diào)查,調(diào)查時(shí)期比較有代表性,但在實(shí)際操作中存在吸蟲器操作不便、損傷蟲體等問題,并且收集到的節(jié)肢動(dòng)物種類大多是一些體型較小的昆蟲,如蚜蟲、蠅、蚊、蜘蛛、瓢蟲等,與直觀法和陷阱法中得到的種類相近,對(duì)整體的試驗(yàn)數(shù)據(jù)并沒有起到很好的補(bǔ)充作用。從近 20年轉(zhuǎn)基因作物環(huán)境安全檢測(cè)評(píng)價(jià)實(shí)踐來看,有必要對(duì)相關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)中的節(jié)肢動(dòng)物多樣性研究方法進(jìn)行優(yōu)化改進(jìn),按照玉米生長(zhǎng)發(fā)育階段及主要節(jié)肢動(dòng)物種群的發(fā)生規(guī)律,選擇具有代表性的調(diào)查時(shí)期和更恰當(dāng)?shù)恼{(diào)查方法,優(yōu)化調(diào)查頻次及調(diào)查對(duì)象,使田間試驗(yàn)研究更加精細(xì)化、可操作性更強(qiáng),結(jié)果更具代表性。

        從轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化應(yīng)用的成功經(jīng)驗(yàn)來看,抗蟲作物不僅可以便捷高效地控制靶標(biāo)害蟲,而且能顯著減輕因蟲害引發(fā)的真菌感染,降低真菌毒素含量,提高產(chǎn)品質(zhì)量,為農(nóng)田生態(tài)環(huán)境保護(hù)、社會(huì)經(jīng)濟(jì)、人類健康等帶來諸多益處[59,60]。例如,Bt棉在我國的推廣有效控制了棉花上的棉鈴蟲種群數(shù)量,也使得其在玉米、大豆、花生、蔬菜等其他非 Bt寄主作物上的發(fā)生數(shù)量相應(yīng)減少,從而降低了當(dāng)?shù)貙?duì)殺蟲劑的需求總量[61]。但我們也要清晰地認(rèn)識(shí)到,抗蟲作物推廣后也會(huì)產(chǎn)生一些衍生性的生態(tài)問題,比如隨著 Bt棉的廣泛種植,盲蝽蟓逐漸演化成為 Bt棉田中的主要害蟲[62]。由此可見,轉(zhuǎn)基因抗蟲植物的推廣應(yīng)用不是一勞永逸的,需要預(yù)判隨之出現(xiàn)的新的生態(tài)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn),持續(xù)加強(qiáng)相關(guān)檢測(cè)監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)研究,并提前制定好切實(shí)可行的應(yīng)對(duì)方案,既有序推進(jìn)轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的產(chǎn)業(yè)化,又保障生態(tài)安全。

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