孫杰，何欣，王東博，葉媛麗，朱曉霞

（1 西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川綿陽(yáng) 621010；2 四川省生物質(zhì)資源利用與改性工程技術(shù)研究中心，四川綿陽(yáng) 621010）

苔蘚植物種類眾多，生境資源豐富，具有良好的生態(tài)價(jià)值，在全球生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)、涵養(yǎng)水源、水土保持等方面起到重要作用[1]。苔蘚植物一般分為蘚類（Mosse）、苔類（Liverworts）和角苔類（Homworts）三大類，其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，葉片由單層或多層細(xì)胞構(gòu)成，缺乏真正的根系，角質(zhì)層不發(fā)達(dá)，但其相對(duì)體表面積較大[2]，在暴露于污染環(huán)境中時(shí)，其背腹面均可接收環(huán)境中的污染物，因此常被用作指示植物來(lái)監(jiān)測(cè)大氣、水體等污染[3-5]?；诖耍C述了近年來(lái)苔蘚植物在光合作用方面取得的進(jìn)展，以期為苔蘚植物進(jìn)一步的推廣應(yīng)用提供理論參考。

1 不同種類的苔蘚植物光合特性不同

光合作用是植物體賴以生存的基礎(chǔ)，因自身結(jié)構(gòu)或?qū)λ幁h(huán)境的適應(yīng)力不同，不同苔蘚在相同條件下的光合特性存在差異。包維楷等[5]對(duì)野外采集的3 種苔蘚植物研究發(fā)現(xiàn)，大羽蘚耐陰性最弱，暖地大葉蘚對(duì)光能的利用率最高。Marschall等[6]研究了39 種蘚類后發(fā)現(xiàn)，金發(fā)蘚科植物具有最高的光量子通量密度（PPFD），可能是因?yàn)槠渲欣弑砻娴臋逼Y(jié)構(gòu)，使其同化面積增大。斯琴巴特爾等[7]研究表明，相較于直葉灰蘚，褶葉青蘚體內(nèi)的光合色素含量更高，二者都具備陰生植物的光合特性，但2 種蘚類的凈光合速率日程變化不同，褶葉青蘚呈“單峰”形變化，另一蘚類呈“雙峰”形，且存在午休現(xiàn)象。有研究認(rèn)為，苔類植物通過(guò)在配子體上形成通氣孔，以執(zhí)行氣孔的功能[8]，部分蘚類和角苔類植物僅孢子體上存在氣孔[9]，部分復(fù)雜葉狀體苔類已經(jīng)分化出氣室結(jié)構(gòu)。苔類植物所含葉綠體的大小與其葉綠素含量的高低并不直接決定苔蘚植物光合效率的高低，可能與部分苔類所特有的氣室結(jié)構(gòu)或所處生境的不同有關(guān)[10]。

2 外在因素對(duì)苔蘚植物光合作用的影響

2.1 水分對(duì)苔蘚植物光合作用的影響

環(huán)境的改變會(huì)引起苔蘚植物細(xì)胞含水量的變化，在一定范圍內(nèi)，大多苔蘚植物的凈光合速率與組織含水量呈正向變化的趨勢(shì)，但過(guò)剩的水分會(huì)在葉片表面形成一層水膜，阻礙植物體對(duì)CO2的吸收，從而降低光合速率，不同種類的苔蘚植物光合最適含水量不同[11]。張顯強(qiáng)等[12]研究結(jié)果顯示，干旱脅迫下，穗枝赤齒蘚的相對(duì)含水量與非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，與PSII 原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、光合量子產(chǎn)額（Yield）、表觀電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、凈光合速率（Pn）呈正向變化；葉綠素含量呈先升后降再升高的趨勢(shì)，同時(shí)Pn 也降低；其可以耐受輕中度的干旱脅迫，重度干旱后，即使再水化也難以恢復(fù)。杜曉濛等[13]研究表明，尖葉擬船葉蘚對(duì)脫水過(guò)程較敏感，極微弱光都會(huì)引起其ETR 的下降，其Fv/Fm 和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（YⅡ）先降后升，恢復(fù)較慢；qP 在再水化后可較快復(fù)原，但其非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）的絕對(duì)值和變化速率、ETR 的恢復(fù)進(jìn)程始終不及濕地匐燈蘚；可能是尖葉擬船葉蘚光系統(tǒng)Ⅱ的反應(yīng)中心色素（P680）對(duì)水分變化較敏感。黎修東等[14]研究發(fā)現(xiàn)，大灰蘚、檜葉白發(fā)蘚和尖葉匐燈蘚所適合的最佳給水量不同；隨給水量的減少，3 種苔蘚植物的葉綠素含量均先升后降，說(shuō)明耐旱性均較強(qiáng)。袁國(guó)迪等[15]研究顯示，阿薩羽苔、西南樹平蘚、刀葉樹平蘚、大羽蘚的吸水力、脫水耐受能力均較強(qiáng)，但持水力、穩(wěn)定碳同位素（δ13C）值較低；在脫水過(guò)程中，4 種植物的Pn 值均降低，含水量閾值為60%～80%，低于閾值后，其Fv/Fm 急劇下降。

2.2 光照和溫度對(duì)苔蘚植物光合作用的影響

光照是植物進(jìn)行光合作用不可缺少的環(huán)境因子。相比于強(qiáng)光照射的環(huán)境，弱光條件下的苔蘚植物的光合色素含量更高，高的葉綠素含量同時(shí)還能增強(qiáng)植物體的光捕獲能力[16]。姬明飛等[17]研究結(jié)果表明，相比于大羽蘚，無(wú)邊提燈蘚耐陰性更強(qiáng)；隨光強(qiáng)的變化，2 種苔蘚的胞間CO2濃度和蒸騰速率基本一致，但大羽蘚的水分利用率和氣孔導(dǎo)度更高，這可能與其獨(dú)特的光適應(yīng)策略有關(guān)。莫惠芝等[18]發(fā)現(xiàn)，3 種苔蘚在不同遮陰條件下生長(zhǎng)不一致，大灰蘚和檜葉白發(fā)蘚在透光率為30.52%時(shí)的光合作用最強(qiáng)，檜葉白發(fā)蘚在1.82%的透光率下葉綠素含量最高，其耐陰性最強(qiáng)；7.81%的透光率下，大灰蘚和鼠尾蘚所含葉綠素最多，此時(shí)的鼠尾蘚光合效率最大。樊曉旭等[19]研究顯示，隨光強(qiáng)的增加，6 種苔蘚的最大光合效率均與光強(qiáng)呈負(fù)相關(guān)，其中4種苔蘚下降顯著；狹葉小羽蘚和彎葉灰蘚相對(duì)更耐受高光脅迫。石匡正等[20]研究表明，高郁閉度的環(huán)境有利于泥炭蘚的光合作用和生物量的積累，并增強(qiáng)其蓄水能力。

苔蘚植物品種較多，適宜生長(zhǎng)的溫度范圍較廣。砂蘚和毛尖紫萼蘚在受到不同梯度的高溫處理時(shí)，Pn 呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，2 種苔蘚均對(duì)高溫有極強(qiáng)的抗性，且短期高溫對(duì)其光合系統(tǒng)的傷害是可逆的[21]。錢申等[22]研究結(jié)果表明，相比于向陽(yáng)裸巖生境，位于蔭蔽環(huán)境的毛尖紫萼蘚具有更大的光化學(xué)效率，但向陽(yáng)環(huán)境的植株對(duì)脫水脅迫的耐受性更強(qiáng)；在光照、溫度、水分復(fù)合處理下，光-溫復(fù)合脅迫與降水頻次對(duì)植株光合效率的影響極為顯著，并且具有一定的相互作用，但降水量的多少影響不大；在低溫、弱光、2 天澆1 次水的條件下，毛尖紫萼蘚光合效率最高。鄒杰[23]研究發(fā)現(xiàn)，光照弱時(shí)，齒肋赤蘚結(jié)皮的Pn 不高，但光合作用有效時(shí)間延長(zhǎng)；隨光照的增強(qiáng)，其Pn 增大，蒸騰速率（Tr）也隨溫度的上升而加劇，光合作用的時(shí)間縮短，以避免強(qiáng)光傷害，但此時(shí)的水分利用效率相對(duì)更高，同樣可以積累大量物質(zhì)；溫度的升高能使苔蘚結(jié)皮更好地利用弱光，并在強(qiáng)光照射下不易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。

2.3 重金屬脅迫對(duì)苔蘚植物光合作用的影響

當(dāng)苔蘚植物所處環(huán)境遭到重金屬污染后，重金屬顆粒會(huì)在其葉片上不斷沉積，形成一層屏障，降低其光合效率，從而阻礙植物體的生長(zhǎng)發(fā)育[24]。董萌等[25]研究結(jié)果表明，東亞金發(fā)蘚在大于3mg/kg 的鎘脅迫下，葉綠素含量變化較為明顯，下降程度與脅迫時(shí)間呈正相關(guān)，4mg/kg 鎘處理對(duì)其危害較為嚴(yán)重。有研究表明，重金屬的積累會(huì)使柏狀灰蘚的捕光葉綠素a/b 結(jié)合蛋白LHCB、光系統(tǒng)II 放氧復(fù)合體蛋白和RuBisCO 激活酶蛋白的表達(dá)下調(diào)，限制苔蘚對(duì)PSII 的光吸收和能量轉(zhuǎn)移，從而影響光合作用過(guò)程[26]。劉濤等[27]發(fā)現(xiàn)在Pb2+、Zn2+及其復(fù)合脅迫下，西南樹平蘚的Fv/Fm、qP、ETR、天線效率（Fv'/Fm')、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）均下降，下降幅度與脅迫濃度及處理時(shí)間呈正相關(guān)；其NPQ 在低濃度的脅迫處理下表現(xiàn)為先升后降，高濃度時(shí)一直下降；3 種不同的處理下，西南樹平蘚對(duì)Zn2+脅迫的耐受性最強(qiáng)。鄧章軒等[28]發(fā)現(xiàn)，對(duì)鈾較為敏感的大羽蘚的葉綠素?zé)晒鈪?shù)最先受到干擾，處于被抑制的狀態(tài)，而在對(duì)鈾耐受性較好的2 種苔蘚中呈“低促高抑”的趨勢(shì)。

3 展望

苔蘚植物在全球各地的分布范圍較廣，其空間分布還受到植被類型、濕度、海拔、CO2濃度、Uv 輻射等多種因素的影響。當(dāng)多個(gè)環(huán)境脅迫因子同時(shí)存在時(shí)，其光合作用會(huì)變得十分復(fù)雜，但目前對(duì)苔蘚植物光合作用的研究大多集中于單一因素的脅迫機(jī)制，多種環(huán)境脅迫因子下苔蘚植物的耐受性及光合作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。另外，目前對(duì)苔蘚植物的研究多以光合作用的基本特性為主，可以適當(dāng)對(duì)其在不同環(huán)境條件下的光合機(jī)理進(jìn)行深入研究，以豐富現(xiàn)有研究成果。

（收稿：2022-02-26）