鄒田德 諶 俊 游金明

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江西省動(dòng)物營養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045)

抗生素促生長劑在畜禽養(yǎng)殖中長期大量使用導(dǎo)致的耐藥基因傳遞和生物富集問題嚴(yán)重危害動(dòng)物和人體健康。我國自2020年7月1日起禁止在商品飼料生產(chǎn)中使用抗生素。在飼料抗生素禁用和畜禽健康養(yǎng)殖的發(fā)展趨勢(shì)下，研究和開發(fā)新型的替代抗生素類促生長劑的綠色飼料添加劑成為熱點(diǎn)。植物多糖憑借其來源廣泛、生物活性多樣和無毒副作用等特點(diǎn)成為研究關(guān)注的熱點(diǎn)?，F(xiàn)代動(dòng)物生產(chǎn)中，在動(dòng)物飼糧中添加適宜水平的植物多糖可促進(jìn)動(dòng)物生長和提高養(yǎng)殖效益已獲得共識(shí)，開發(fā)易制備、性質(zhì)穩(wěn)定、生物學(xué)利用率高的植物多糖已經(jīng)成為畜牧業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的迫切需求[1-2]。滸苔(Enteromorphaprolifera)是藥食兩用的海洋藻類生物，屬綠藻門石莼目石莼科滸苔屬植物，其資源豐富，廣泛分布于我國東部沿海地區(qū)。滸苔營養(yǎng)豐富，含有多種生物活性物質(zhì)，而多糖是其主要功能成分[3]。近年來，隨著滸苔多糖(Enteromorphaproliferapolysaccharide，EPP)的提取工藝和分析方法的發(fā)展以及研究的不斷深入，已確認(rèn)EPP具有腸道菌群調(diào)節(jié)、抗氧化、抗腫瘤、降血脂、抗菌、免疫調(diào)節(jié)等多種功效[4]。EPP因具有天然無殘留、無污染且不會(huì)產(chǎn)生細(xì)菌耐藥性問題等優(yōu)勢(shì)，是畜牧、飼料行業(yè)抗生素替抗研究與開發(fā)利用的重要資源。本文對(duì)EPP的營養(yǎng)生理功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，旨在為其飼用化研究提供參考依據(jù)。

1 EPP的理化性質(zhì)及其構(gòu)效關(guān)系

EPP作為一種硫酸多糖，是滸苔細(xì)胞壁的主要成分，不同的提取制備工藝影響EPP的產(chǎn)量、分子質(zhì)量和化學(xué)組成等。目前，EPP的提取方法主要包括3類：溶液提取法(如熱水浸提法和酸堿浸提法)、酶輔助提取法和物理輔助法(如超聲波輔助和微波萃取)，通過不同提取方法獲得的粗多糖均不同程度含有蛋白質(zhì)和脂類等非糖雜質(zhì)，需要經(jīng)過進(jìn)一步的色譜分離純化得到可用于結(jié)構(gòu)分析和活性研究的EPP[5]。EPP的提取純化工藝流程如圖1所示。因滸苔品種、滸苔的生長條件、多糖純化過程和分析方法的不同，EPP的產(chǎn)量、分子質(zhì)量和化學(xué)組成存在差異，其分子質(zhì)量通常在103～106Da[4]。研究表明，EPP主要由鼠李糖(rhamnose，Rha)、木糖(xylose，Xyl)、葡萄糖(glucose，Glu)和葡萄糖醛酸(glucuronic acid，GlcUA)等單糖或單糖醛酸組成，其結(jié)構(gòu)骨架由以上各種單糖通過α-和β-1,4糖苷鍵的線性和分支連接以及硫酸基團(tuán)修飾而成，含D-GlcUA p-α-(1→4)-3-sulfate-L-Rha p-β-(1→4)-D-Xylp-β-(1→4)-3-sulfate-L-Rhap結(jié)構(gòu)單元，其中硫酸基團(tuán)連接在Rha的C-3位[6-7]，EPP的結(jié)構(gòu)如圖2所示。EPP的生物學(xué)功能與其特定結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，如分子質(zhì)量大小、單糖組成以及化學(xué)結(jié)構(gòu)修飾等[8]。因此，對(duì)EPP結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的合理修飾，可以改善其生物學(xué)活性，從而提高EPP在動(dòng)物體內(nèi)的生物利用率[9-10]。研究發(fā)現(xiàn)，從滸苔中提取的多糖具有相似的硫酸基團(tuán)和單糖組成，但低分子質(zhì)量的EPP表現(xiàn)出更強(qiáng)的羥自由基清除活性和螯合效應(yīng)[9]，表明分子質(zhì)量大小是影響EPP抗氧化能力和免疫活性的關(guān)鍵因素。此外，硫酸化或羧甲基化修飾EPP可顯著增強(qiáng)其抗氧化能力[11-12]。不同EPP的結(jié)構(gòu)及構(gòu)效關(guān)系詳見表1，EPP結(jié)構(gòu)的復(fù)雜多樣性不僅體現(xiàn)在單糖組成上，還體現(xiàn)在單糖間糖苷鍵的連接方式和硫酸基團(tuán)的修飾位置以及支鏈的數(shù)量，從而影響EPP的生物學(xué)功能。

圖1 EPP的提取純化工藝流程示意圖Fig.1 Schematic diagram of technological process of extraction and purification of EPP

Glucuronic acid：葡萄糖醛酸；Rhamnose 3-sulfate：鼠李糖3-硫酸鹽；Xylose：木糖。圖2 EPP的結(jié)構(gòu)Fig.2 Structure of EPP[4]

2 EPP的營養(yǎng)生理功能

2.1 修復(fù)腸道屏障及調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)

腸道屏障和微生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定是維持動(dòng)物健康的基礎(chǔ)。腸道屏障是存在于腸腔內(nèi)的具有高效選擇性功能的防御系統(tǒng)，EPP可以多方面修復(fù)腸道屏障，抵御病原微生物入侵，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡。EPP可以促進(jìn)腸道上皮緊密連接蛋白的表達(dá)，有利于保持上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整、改善腸道屏障和維持腸道通透性穩(wěn)定。Zou等[15]研究表明，EPP能夠增加斷奶仔豬空腸黏膜中緊密連接蛋白閉鎖小帶蛋白-1(ZO-1)、封閉蛋白-1(claidin-1)和閉合蛋白(occludin)的表達(dá)，降低血清中二胺氧化酶(DAO)活性及D-乳酸(D-lactate)含量，有利于修復(fù)腸道屏障損傷。腸道菌群結(jié)構(gòu)及其代謝產(chǎn)物與腸道屏障功能密切相關(guān)，是動(dòng)物維持機(jī)體健康的重要保證。當(dāng)動(dòng)物受到外源物質(zhì)刺激或處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，其腸道微生物區(qū)系易發(fā)生紊亂，腸道菌群平衡受到破壞，腸道屏障功能和機(jī)體免疫機(jī)能低下，影響宿主健康。腸道微生物可以編碼生成豐富的碳水化合物活性酶，從而將海藻多糖降解為容易被胃腸道吸收利用的寡糖[16]。研究也發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加EPP可以增加肉雞盲腸中擬桿菌屬的豐度，降低糞桿菌屬的豐度[17]，而擬桿菌參與編碼碳水化合物酶基因，是碳水化合物降解的主要參與者。此外，EPP可以促進(jìn)仔豬腸道乳酸桿菌等有益菌生長，抑制大腸桿菌增殖[15]。這些研究表明，EPP進(jìn)入腸道后與有害菌搶占腸壁內(nèi)有利定植位點(diǎn)，有效降低有害菌附植在腸壁上，增加與其競(jìng)爭的有益菌的增殖。更重要的是，EPP還可作為發(fā)酵底物被腸道微生物利用，產(chǎn)生短鏈脂肪酸(SCFAs)，調(diào)節(jié)腸細(xì)胞能量代謝[18]。Zou等[15]研究發(fā)現(xiàn)，EPP增加了仔豬盲腸中乙酸和丁酸的含量。相似的，Wassie等[17]研究表明，在肉雞飼糧中添加EPP可調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，促進(jìn)乙酸、丙酸和丁酸的產(chǎn)生，有利于改善腸道免疫反應(yīng)和腸上皮結(jié)構(gòu)完整性。關(guān)于EPP影響腸道微生物與宿主免疫系統(tǒng)間的交流與互作機(jī)制可以在畜禽生產(chǎn)中進(jìn)行深入研究，對(duì)于認(rèn)識(shí)腸道微生物與宿主健康的關(guān)系具有重要意義。

表1 不同EPP的結(jié)構(gòu)及構(gòu)效關(guān)系Table 1 Structure and structure-activity-relationship of different EPP

續(xù)表1項(xiàng)目Items單糖組成Monosaccharidecomposition分子質(zhì)量Molecularweight結(jié)構(gòu)和組成特點(diǎn)Structureandcompositioncharacteristic功能Function作用Effect參考文獻(xiàn)ReferenceEPF2Rha:Xyl:Man:Gal:Glu=3.64:1.08:0.21:0.75:0.27103.51kDa53.2%碳水化合物,11.5%蛋白質(zhì),18.6%硫酸鹽,12.4%糖醛酸降血脂、抗氧化增強(qiáng)抗氧化酶活性,改善脂質(zhì)代謝[14]ACPRha:GlcUA:Glu:Xyl=1:0.37:1.16:0.2341.1kDa16.2%硫酸鹽鐵(Ⅲ)螯合多糖-鐵(Ⅲ)復(fù)合物含鐵9.14%AKPRha:GlcUA:Glu:Xyl=1:0.37:0.23:0.4047.7kDa19.1%硫酸鹽鐵(Ⅲ)螯合多糖-鐵(Ⅲ)復(fù)合物含鐵7.10%[10]

2.2 抗炎及調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)功能

機(jī)體免疫系統(tǒng)主要通過免疫細(xì)胞及其分泌的細(xì)胞因子協(xié)同作用抵御病原微生物的侵入，在維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)和正常生理活動(dòng)方面發(fā)揮重要功能。EPP具有免疫調(diào)節(jié)活性，可以改善巨噬細(xì)胞增殖活力，刺激一氧化氮(NO)和下游細(xì)胞因子分泌，增強(qiáng)免疫功能。Kim等[19]研究發(fā)現(xiàn)，EPP可激活RAW 264.7巨噬細(xì)胞，誘導(dǎo)免疫調(diào)節(jié)因子[NO、白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、白細(xì)胞介素-10(IL-10)]產(chǎn)生和釋放增加，發(fā)揮調(diào)節(jié)巨噬細(xì)胞免疫功能的作用。EPP在巨噬細(xì)胞內(nèi)主要通過Toll樣受體(TLR)介導(dǎo)激活細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)途徑，調(diào)節(jié)機(jī)體炎癥反應(yīng)和免疫應(yīng)答。TLR4激活髓樣分化因子88(MyD88)，活化的MyD88結(jié)合白細(xì)胞介素-1受體相關(guān)激酶(IRAK)，并進(jìn)一步作用于腫瘤壞死因子受體相關(guān)因子6(TRAF6)，激活絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)和核因子-κB(NF-κB)信號(hào)途徑，激活后的NF-κB發(fā)生核易位，激活巨噬細(xì)胞，促進(jìn)靶基因的轉(zhuǎn)錄，增加細(xì)胞因子如IL-1β、TNF-α和IL-6的分泌，提高機(jī)體免疫力[20]。Liu等[21]研究發(fā)現(xiàn)，EPP通過TLR4/MAPK/NF-κB信號(hào)途徑誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞活化，實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)的功能。Zou等[15]研究也表明，EPP激活TLR4-MyD88信號(hào)傳導(dǎo)通路，并產(chǎn)生IL-6和TNF-α等細(xì)胞因子，增強(qiáng)仔豬腸道免疫反應(yīng)能力。研究表明，EPP能夠增強(qiáng)正常小鼠免疫力，并呈劑量依賴方式提高免疫相關(guān)酶如堿性磷酸酶(AKP)、超氧化物歧化酶(SOD)和乳酸脫氫酶(LDH)的活性，同時(shí)增強(qiáng)NF-κB的表達(dá)水平[22]。此外，在四氯化碳誘導(dǎo)的急性肝損傷小鼠中的研究結(jié)果顯示，EPP顯著降低NF-κB表達(dá)，抑制促炎細(xì)胞因子[TNF-α、IL-6和單核細(xì)胞趨化蛋白-1(MCP-1)]和促炎酶類[一氧化氮合成酶(iNOS)和環(huán)氧化酶-2(COX-2)]的釋放，緩解肝臟炎癥和細(xì)胞凋亡[23]。因此，EPP發(fā)揮抗炎和調(diào)節(jié)免疫功能的作用機(jī)理與動(dòng)物生理狀態(tài)和機(jī)體健康狀況密切相關(guān)。

2.3 抗氧化功能

2.4 脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)

EPP在調(diào)節(jié)機(jī)體脂肪代謝、抑制甘油三酯沉積和維持機(jī)體血糖平衡及代謝健康方面發(fā)揮著重要的作用。EPP能夠提高胰島素信號(hào)通路敏感性，抑制脂肪組織沉積和炎癥發(fā)生，改善胰島素抵抗和機(jī)體代謝功能紊亂[28]。Zhao等[29]研究報(bào)道，EPP通過磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMPK)信號(hào)途徑調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝相關(guān)基因表達(dá)，發(fā)揮降血脂的功效，保證機(jī)體代謝健康?；诤舜殴舱?NMR)代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，EPP主要通過影響檸檬酸循環(huán)、酮體合成和降解、丙酮酸代謝等代謝途徑緩解高脂飲食誘導(dǎo)的肥胖倉鼠代謝功能紊亂，改善脂質(zhì)代謝[30]。Ren等[31]研究發(fā)現(xiàn)，給大鼠口服EPP增加血清硫化氫含量，降低血清甘油三酯(TG)含量，改善非酒精性脂肪肝。腸道菌群及其代謝產(chǎn)物能夠調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝穩(wěn)態(tài)的動(dòng)態(tài)平衡，維持腸道微生物群的內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，是調(diào)控機(jī)體脂質(zhì)代謝的重要基礎(chǔ)。因此，對(duì)于EPP誘導(dǎo)的腸道菌群變化與脂質(zhì)代謝的因果關(guān)系可以在食品營養(yǎng)和動(dòng)物生產(chǎn)應(yīng)用中進(jìn)行深入研究。

2.5 其他生物學(xué)功能

EPP作為天然植物成分，除了以上功能外，還具有抗癌、抗菌、抗病毒、清除環(huán)境污染物、心臟保護(hù)等功能。研究發(fā)現(xiàn)，EPP具有對(duì)人肺癌細(xì)胞A549的增殖抑制作用，同時(shí)，EPP對(duì)小鼠腫瘤生長抑制率(59%)較高，可作為潛在的肺癌治療劑[32]。細(xì)菌感染易誘發(fā)幼齡動(dòng)物發(fā)生疾病甚至死亡，EPP對(duì)畜禽生產(chǎn)中常見的感染源如金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、綠膿桿菌和大腸桿菌均有顯著的抗菌活性[33]。研究表明，EPP可抑制豬繁殖與呼吸綜合征病毒(PRRSV)感染Marc-145細(xì)胞，并呈劑量依賴的方式抑制PRRSV增殖，其作用的最小劑量為1.56 mg/mL[34]。聚丙烯酰胺在水處理過程中長期被用作助凝劑，但其具有損傷人神經(jīng)系統(tǒng)的潛在風(fēng)險(xiǎn)，而EPP可以有效清除腐殖酸等有機(jī)物質(zhì)，并且具有良好的生物安全性和生物降解性[35]。隨著EPP的生物學(xué)功能在畜禽生產(chǎn)研究中的不斷深入，EPP將具有更高的實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值(圖3)。

TG：甘油三酯 triglyceride；CHOL：膽固醇 cholesterol；Nrf2：核轉(zhuǎn)錄因子E2相關(guān)因子2 nuclear factor erythroid 2 related factor 2；NF-κB：核因子-κB nuclear factor-κB；MAPK：絲裂原活化蛋白激酶 mitogen activated protein kinase；ZO-1：閉鎖小帶蛋白-1 zonula occludens protein-1；Claidin-1：封閉蛋白-1；Occludin：閉合蛋白；SCFAs：短鏈脂肪酸 short-chain fatty acids；SDO：超氧化物歧化酶 superoxide dismutase；CAT：過氧化氫酶 catalase；MDA：丙二醛 malondialdehyde；IL-1β：白細(xì)胞介素-1β interleukin-1β；TNF-α：腫瘤壞死因子-α tumor necrosis factor-α；IL-6：白細(xì)胞介素-6 interleukin-6。圖3 EPP的生物學(xué)功能Fig.3 Biological function of EPP

3 EPP在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

EPP作為綠色功能性飼料添加劑，在動(dòng)物生產(chǎn)的應(yīng)用研究中表現(xiàn)出良好的促生長、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫機(jī)能和改善腸道健康等作用效果。因此，EPP作為天然植物成分在現(xiàn)代動(dòng)物生產(chǎn)養(yǎng)殖中具有廣闊的發(fā)展和應(yīng)用空間。

3.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

斷奶應(yīng)激導(dǎo)致仔豬腸道功能紊亂及抗病力下降，仔豬對(duì)疾病的易感性增加，嚴(yán)重影響生豬高效健康生產(chǎn)。EPP可以促進(jìn)腸道發(fā)育和減輕應(yīng)激對(duì)腸黏膜功能的損傷，提高仔豬的抗病力。Zou等[15]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加400 mg/kg EPP能顯著提高斷奶仔豬的生長性能和降低腹瀉率，并促進(jìn)TNF-α、IL-6和分泌型免疫球蛋白A(sIgA)的產(chǎn)生，增強(qiáng)抗氧化能力和免疫力。EPP還可增強(qiáng)空腸緊密連接蛋白的表達(dá)和調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)。因此，EPP能夠緩解仔豬斷奶應(yīng)激，具有保護(hù)腸道形態(tài)完整性和屏障功能的作用。研究表明，天然植物多糖通過與金屬離子形成的配合物具有更強(qiáng)的抗氧化能力和免疫調(diào)節(jié)力[36-37]。Xie等[38]在仔豬飼糧中添加800 mg/kg EPP鋅復(fù)合物，結(jié)果顯示EPP鋅復(fù)合物能夠增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化水平，促進(jìn)腸道發(fā)育和改善腸道健康，并可達(dá)到替代抗生素的效果。這些結(jié)果表明，EPP及其復(fù)合物具有高效、安全、優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)，滿足綠色飼料添加劑的要求。

3.2 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

EPP可以促進(jìn)家禽對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，有利于免疫器官發(fā)育，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力和抵御細(xì)菌能力，改善生長性能。杜恒裔等[339]研究表明，飼糧中添加EPP可提高肉雞腸道糜蛋白酶和胰蛋白酶等消化酶活性，對(duì)乳酸菌增殖及養(yǎng)分表觀利用率有一定促進(jìn)作用，且EPP添加水平為0.10%～0.40%時(shí)作用效果最佳。Guo等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼糧中添加2 500 mg/kg EPP可通過Nrf2信號(hào)通路和線粒體凋亡通路調(diào)控細(xì)胞氧化還原平衡和凋亡，緩解黃曲霉毒素誘導(dǎo)的法氏囊損傷，增強(qiáng)肉雞的免疫功能。Wassie等[40]研究EPP鋅對(duì)肉雞氨基酸和脂肪酸代謝的影響，結(jié)果表明飼糧中添加400 mg/kg EPP鋅顯著提高了表觀回腸氨基酸消化率，促進(jìn)了肌肉抗氧化穩(wěn)定性及肌肉蛋白質(zhì)合成，同時(shí)增強(qiáng)了肝臟脂肪酸氧化，抑制脂質(zhì)沉積，從而改善肉雞的生長性能。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)飼糧中添加400 mg/kg EPP可改善肉雞腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)機(jī)體免疫功能，并調(diào)節(jié)盲腸菌群結(jié)構(gòu)，增加乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量，從而發(fā)揮促生長作用[17]。在蛋雞上的研究表明，EPP有利于提高產(chǎn)蛋率、改善蛋殼品質(zhì)及抗氧化能力，并能改善腸道黏膜形態(tài)，其添加水平為1 000和2 500 mg/kg時(shí)效果最佳。

3.3 在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

抗氧化酶系統(tǒng)和溶菌酶是水產(chǎn)動(dòng)物先天性免疫的重要組成部分。EPP具有調(diào)節(jié)機(jī)體免疫機(jī)能及腸道微生物區(qū)系組成、促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長的作用。Liu等[41]在幼齡對(duì)蝦上的研究結(jié)果表明，1 g/kg EPP能顯著提高血淋巴中SOD、谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(GST)、酚氧化酶(PO)及溶菌酶活性，降低MDA含量，增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫力，并提高厚壁菌門的豐度，降低弧菌屬的豐度，從而改善動(dòng)物腸道健康和生長性能。Zhou等[42]研究發(fā)現(xiàn)，40 g/kg EPP可以提高鯽魚腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性，改善機(jī)體脂質(zhì)代謝，并使血清溶菌酶和抗氧化酶活性及機(jī)體蛋白質(zhì)含量增加，機(jī)體脂肪含量下降，從而改善生長性能和體成分組成。同時(shí)，EPP增強(qiáng)了鯽魚抵御嗜水氣單胞菌感染的能力，提高了抗病力。

4 小 結(jié)

EPP在動(dòng)物生產(chǎn)中具有促進(jìn)動(dòng)物生長、提高抗氧化能力、增強(qiáng)腸道屏障功能和機(jī)體免疫機(jī)能等生理學(xué)功能，同時(shí)還可與金屬離子形成配合物，增強(qiáng)免疫調(diào)節(jié)和抗氧化效果。EPP具有純天然、無毒副作用、無殘留、資源豐富等特點(diǎn)，可作為綠色飼料添加劑科學(xué)應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中，保證動(dòng)物健康。但EPP結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其精細(xì)結(jié)構(gòu)和生物活性機(jī)制尚不清楚，未來還需要探索EPP的結(jié)構(gòu)修飾方法，并解析多糖結(jié)構(gòu)與生物學(xué)活性之間的關(guān)系，進(jìn)一步提高EPP的活性及生物學(xué)利用率，提升EPP的開發(fā)利用價(jià)值。