楊 笛 陳婉依 宮澤儒 楊 明

(沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，沈陽(yáng)，110034)

季節(jié)性繁殖是哺乳動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境變化的一種策略，以最大限度地提高繁殖成功率。當(dāng)周?chē)h(huán)境發(fā)生變化，如氣溫或食物供應(yīng)等不再適宜動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)使動(dòng)物的繁殖成功率顯著降低。光照周期是季節(jié)性繁殖的主要影響因子，也是動(dòng)物預(yù)測(cè)未來(lái)環(huán)境變化的信號(hào)[1]。按照動(dòng)物對(duì)不同季節(jié)日照周期長(zhǎng)短的生殖反應(yīng)差異，大致分為長(zhǎng)日照繁殖和短日照繁殖。長(zhǎng)日照繁殖的哺乳動(dòng)物如小毛足鼠(Phodopusroborovskii)等，在春季日照時(shí)間逐漸延長(zhǎng)的情況下發(fā)情并交配[2]；短日照繁殖的哺乳動(dòng)物如綿羊(Ovisaries)等，隨著日照逐漸變短而進(jìn)入生殖期，交配發(fā)生在秋季，幼崽出生在食物充足的春天[3]。

季節(jié)性繁殖的物種，雌性和雄性哺乳動(dòng)物的繁殖策略不同。雌性哺乳動(dòng)物的季節(jié)性繁殖策略主要是保證后代在食物資源豐富的季節(jié)出生，排卵后受孕及胚胎的發(fā)育情況是影響其生殖能力的關(guān)鍵。雄性哺乳動(dòng)物的季節(jié)性繁殖策略是在繁殖期產(chǎn)生成熟的精子并成功交配，生殖能力與精子發(fā)生、性欲強(qiáng)弱以及交配能力等因素有關(guān)，其中精子發(fā)生對(duì)物種繁殖和延續(xù)非常重要。精子發(fā)生過(guò)程中，精原細(xì)胞的分裂和分化、精母細(xì)胞減數(shù)分裂及精子細(xì)胞變態(tài)等任何一個(gè)步驟的停滯，都無(wú)法產(chǎn)生成熟的精子，使最終的生殖水平下降[4-5]。

光周期是調(diào)節(jié)精子發(fā)生的主要環(huán)境因子[6]。季節(jié)性精子發(fā)生受控于精原細(xì)胞分化水平，繁殖期的雄性動(dòng)物睪丸生精小管除支持細(xì)胞外，還含有精原細(xì)胞、精母細(xì)胞和精子細(xì)胞并具有明顯的管腔，附睪內(nèi)有精子。非繁殖季節(jié)，高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)和長(zhǎng)毛犰狳(Chaetophractusvillosus)的生精小管主要含有支持細(xì)胞和精原細(xì)胞[7-8]，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和高原鼢鼠中還可見(jiàn)未分化型的精原細(xì)胞[7，9]，金色中倉(cāng)鼠(Mesocricetusauratus)和伊比利亞鼴鼠(Talpaoccidentalis)的精子發(fā)生停滯在精母細(xì)胞階段[10-11]，大林姬鼠(Apodemusspeciosus)生精小管內(nèi)只有精原細(xì)胞和大量凋亡的精母細(xì)胞[5]。

睪丸生精細(xì)胞的季節(jié)性變化是在復(fù)雜的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)下實(shí)現(xiàn)的，褪黑激素介導(dǎo)的TSH-DIO2/DIO3-T3通路[1]和HPG軸—睪酮—視黃酸通路[9]可能是光周期調(diào)節(jié)季節(jié)性精子發(fā)生的主要機(jī)制。本文從光周期對(duì)繁殖的影響出發(fā)，分析雄性哺乳動(dòng)物季節(jié)性繁殖的生理機(jī)制及其調(diào)節(jié)通路，了解季節(jié)性繁殖的發(fā)展規(guī)律，為動(dòng)物的人工繁殖提供參考和支持。

1 光周期對(duì)哺乳動(dòng)物繁殖的影響

光周期是許多野生嚙齒動(dòng)物(Rodent)季節(jié)性繁殖的重要同步因子[12]。長(zhǎng)日照繁殖動(dòng)物如長(zhǎng)尾小囊鼠(Perognathusformosus)和長(zhǎng)爪沙鼠(Merionesunguiculatus)，在長(zhǎng)光周期下雄性的睪丸發(fā)育和恢復(fù)受到刺激，睪丸質(zhì)量明顯增加，睪丸體積和生精小管直徑更大；但在短光周期下表現(xiàn)出明顯的性腺退化，睪丸的發(fā)育和恢復(fù)受到抑制，生殖上皮細(xì)胞耗竭，生精小管直徑減小，隨后睪丸縮小繁殖停止，避免不利環(huán)境對(duì)其后代的影響[12-13]。短日照繁殖動(dòng)物則表現(xiàn)為相反的變化，如和田羊在長(zhǎng)日照條件下，睪丸表皮皺縮，生精小管之間界限明顯，管壁較薄且細(xì)胞層數(shù)少[14]。

許多對(duì)光周期敏感的哺乳動(dòng)物都表現(xiàn)出明顯的睪丸大小與體內(nèi)激素水平的年度周期變化。在器官水平上，與繁殖活躍的雄性相比，非繁殖期的雄性高原鼠兔的睪丸和附睪都明顯變小[9]；在激素水平上，季節(jié)性繁殖的哺乳動(dòng)物在繁殖期血清褪黑激素含量下降，促性腺激素釋放激素(GnRH)、黃體生成素(LH)、睪酮含量顯著上升，非繁殖季節(jié)顯著下降[7]，如延長(zhǎng)光照時(shí)間或增加光照強(qiáng)度會(huì)導(dǎo)致雄性金色中倉(cāng)鼠睪酮含量顯著上升[15]；內(nèi)蒙古絨山羊血清褪黑素和睪酮隨著光照周期的變化呈現(xiàn)季節(jié)性周期變化，短日照條件下褪黑激素和睪酮含量升高，長(zhǎng)日照條件下變化則相反[16]。對(duì)季節(jié)性繁殖物種的研究表明，雄激素分泌的減少可能是導(dǎo)致季節(jié)性生殖細(xì)胞耗竭的激素信號(hào)[8]。

2 光周期影響繁殖的調(diào)控機(jī)制

2.1 光周期影響松果體褪黑激素的合成和分泌

哺乳動(dòng)物季節(jié)性繁殖內(nèi)在機(jī)制的研究主要集中在光周期調(diào)節(jié)通路上[17]，環(huán)境光周期信息會(huì)通過(guò)視網(wǎng)膜—視交叉上核(SCN)—松果體機(jī)制，調(diào)節(jié)動(dòng)物的生理功能，即光周期信號(hào)通過(guò)視網(wǎng)膜感光細(xì)胞轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，傳入視交叉上核的自主神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，通過(guò)多突觸連接傳遞到松果體中，松果體細(xì)胞合成和釋放褪黑激素的節(jié)律性形式將日照的長(zhǎng)度變化轉(zhuǎn)為內(nèi)分泌信號(hào)，啟動(dòng)對(duì)繁殖活動(dòng)的調(diào)控[3，17](圖1A)。在黑暗時(shí)段褪黑激素的合成和分泌增加，明亮的條件會(huì)抑制褪黑激素的分泌。因此，褪黑激素分泌的持續(xù)時(shí)間反映了日照時(shí)間和年光照周期的變化，但是物種之間的差異較大[18]。褪黑激素對(duì)不同動(dòng)物繁殖產(chǎn)生的作用并不一定完全相同，在長(zhǎng)日照動(dòng)物中，褪黑激素會(huì)抑制繁殖，而在短日照動(dòng)物中會(huì)對(duì)繁殖產(chǎn)生促進(jìn)作用。也有些動(dòng)物對(duì)日照的變化不敏感，褪黑激素對(duì)繁殖無(wú)作用[19]。

2.2 褪黑激素通過(guò)HPG軸影響季節(jié)性繁殖

褪黑激素通過(guò)下丘腦—垂體—性腺(hypothalamic-pituitary-gonadal，HPG)軸調(diào)節(jié)性腺生成配子、合成性腺激素[18]。光周期引起高原鼠兔松果體分泌褪黑激素傳遞到HPG軸，對(duì)繁殖期的高原鼠兔注射褪黑激素會(huì)引起睪丸質(zhì)量下降，生精小管管腔縮小；對(duì)非繁殖期高原鼠兔注射褪黑激素受體拮抗劑，睪丸質(zhì)量顯著增加，生精小管內(nèi)可見(jiàn)各級(jí)生精細(xì)胞，精子發(fā)生恢復(fù)[20]。可見(jiàn)，褪黑激素能使長(zhǎng)日照繁殖的雄性哺乳動(dòng)物的生殖功能受到抑制。褪黑激素對(duì)短日照繁殖動(dòng)物的作用與長(zhǎng)日照動(dòng)物相反，公羊在非繁殖季節(jié)春季和夏季松果體釋放的褪黑激素減少，精液質(zhì)量和生育能力下降，這與下丘腦—垂體—睪丸軸的活動(dòng)減少有關(guān)[16]。非繁殖季節(jié)給予外源性褪黑激素，可以逆轉(zhuǎn)公羊的激素水平，導(dǎo)致睪酮、雌二醇(E2)水平升高[21]，增加精子發(fā)生和提高生育能力[14，22]，表明褪黑激素是短日照動(dòng)物繁殖的活性因子。

2.3 TSH-DIO2/DIO3-T3通路

褪黑激素可作用在垂體結(jié)節(jié)部促甲狀腺激素(TSH)細(xì)胞介導(dǎo)光周期信號(hào)，使TSH細(xì)胞產(chǎn)生季節(jié)性二相性轉(zhuǎn)變，改變促甲狀腺激素β(TSHβ)合成和分泌[23]。TSHβ通過(guò)逆行通路，作用于第三腦室內(nèi)側(cè)室管膜伸長(zhǎng)細(xì)胞的TSH受體(TSHR)，刺激垂體TSH細(xì)胞分泌TSH[24]。在長(zhǎng)光周期下眼缺失基因3 (eyes absent 3，Eya3)表達(dá)增高，合成TSHβ[25]。對(duì)黑線(xiàn)倉(cāng)鼠(Cricetulusbarabensis)的研究表明，TSHβ/TSHR與季節(jié)性繁殖有關(guān)，在長(zhǎng)日照條件下，促進(jìn)TSHβ/TSHR表達(dá)，短日照條件下抑制TSHβ/TSHR表達(dá)，外源注射褪黑激素也會(huì)抑制TSHβ/TSHR表達(dá)，并發(fā)生性腺退化，褪黑激素可能通過(guò)抑制TSHβ/TSHR系統(tǒng)來(lái)抑制黑線(xiàn)倉(cāng)鼠的繁殖活動(dòng)[26]。但對(duì)小鼠的研究表明，注射褪黑激素會(huì)誘導(dǎo)TSHβ的mRNA表達(dá)增加[27]。

TSH逆行與下丘腦第三腦室內(nèi)側(cè)的室管膜伸長(zhǎng)細(xì)胞的TSHR結(jié)合，刺激伸長(zhǎng)細(xì)胞的旁分泌[24]，從而調(diào)節(jié)脫碘酶的表達(dá)。研究表明，光周期引起的脫碘酶變化調(diào)節(jié)了下丘腦甲狀腺激素的生物活性和有效性，在長(zhǎng)光周期中，脫碘酶Ⅱ(DIO2)基因表達(dá)上調(diào)，DIO2使四碘甲腺原氨酸(T4)脫碘產(chǎn)生活性更高的三碘甲腺原氨酸(T3)，下丘腦局部T3水平提高(圖1B)；當(dāng)處于短光周期時(shí)，DIO2表達(dá)下調(diào)，脫碘酶Ⅲ(DIO3)表達(dá)上調(diào)，靜脈注射TSH也會(huì)誘導(dǎo)室管膜細(xì)胞中的DIO2表達(dá)并降低DIO3表達(dá)[28]，DIO3的作用是使T3分解失活，下丘腦局部T3水平下降[29]。褪黑激素產(chǎn)生類(lèi)似非繁殖期短光照的效果，導(dǎo)致鼠類(lèi)的體質(zhì)量下降、性腺抑制，如外源注射褪黑激素抑制布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)的體質(zhì)量和性腺發(fā)育，同時(shí)上調(diào)Dio3基因的表達(dá)[30]，說(shuō)明褪黑激素信號(hào)是 TSH-DIO-T3級(jí)聯(lián)反應(yīng)的主要調(diào)節(jié)因子。

2.4 T3通過(guò)HPG軸調(diào)節(jié)睪酮的分泌

T3是下丘腦GnRH脈沖分泌的有效調(diào)節(jié)因子之一[1，29]，下丘腦注射T3可以防止短日照條件下的西伯利亞倉(cāng)鼠(Phodopussungorus)性腺退化和體質(zhì)量減輕[31]。在GnRH刺激下，垂體產(chǎn)生并分泌的FSH和LH進(jìn)入血液循環(huán)，前者對(duì)精原細(xì)胞的分化和增殖具有重要的作用，而后者作用于睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌雄激素[5]，通過(guò)多種類(lèi)固醇激素合成酶的持續(xù)影響，最終將游離的膽固醇逐步轉(zhuǎn)化形成睪酮[32](圖1C)。睪酮進(jìn)入靶細(xì)胞內(nèi)可直接或轉(zhuǎn)化為雙氫睪酮后與雄激素受體結(jié)合，作用于支持細(xì)胞和睪丸肌樣細(xì)胞來(lái)保證生精小管正常生長(zhǎng)發(fā)育[33]。雄激素受體存在于間質(zhì)細(xì)胞、支持細(xì)胞、肌樣細(xì)胞和血管壁平滑肌細(xì)胞，在睪丸的支持細(xì)胞中敲除雄激素受體會(huì)導(dǎo)致生精小管結(jié)構(gòu)破壞、緊密連接消失以及精原干細(xì)胞減少[33]。睪酮在維持雄性生殖器官以及第二性征的發(fā)育中具有重要作用，有利于精子生成，使雄性動(dòng)物保持較高的繁殖能力[32]。

2.5 睪酮對(duì)睪丸退化的影響

季節(jié)性繁殖使哺乳動(dòng)物睪丸的結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生變化[11]，在對(duì)伊比利亞鼴鼠和長(zhǎng)毛犰狳的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)睪丸內(nèi)睪酮水平下降，支持細(xì)胞和生殖細(xì)胞之間的細(xì)胞黏附分子喪失，使非凋亡的減數(shù)分裂細(xì)胞和生殖細(xì)胞大量脫落[8，11]，如生精上皮中的β-連環(huán)蛋白(β-catenin)和鈣黏蛋白(E-cadherin)是胞質(zhì)特化結(jié)構(gòu)和其他支持細(xì)胞黏附的多蛋白復(fù)合物的組成部分，非繁殖期表達(dá)降低，使生殖細(xì)胞與生精小管分離，導(dǎo)致睪丸縮小退化[34]，這些分子的表達(dá)可能在控制季節(jié)性繁殖的機(jī)制中發(fā)揮重要作用。

支持細(xì)胞之間通過(guò)緊密連接形成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，并與基部外胞質(zhì)特殊結(jié)構(gòu)和細(xì)胞橋粒連接共同構(gòu)成血睪屏障(blood-testis barrier，BTB)，既保證生精細(xì)胞在生精小管內(nèi)遷移方向的正確性，又將減數(shù)分裂的生殖細(xì)胞抗原與體循環(huán)分離，為精子發(fā)生提供特殊的免疫屏障[35]。在哺乳動(dòng)物的繁殖期，初級(jí)精母細(xì)胞必須通過(guò)BTB才能進(jìn)入減數(shù)分裂的腔室，有效調(diào)控各級(jí)生精細(xì)胞不斷地由生精小管基底部向管腔的遷移[34]；而非繁殖期BTB喪失屏障功能，生殖細(xì)胞發(fā)育和分化通常會(huì)失敗[36]，使有害物質(zhì)滲透到達(dá)生精上皮的腔室[11，37]。這種功能的喪失與參與緊密連接形成的細(xì)胞黏附蛋白的重組有關(guān)，其中Claudin-11(Cldn11)蛋白僅在支持細(xì)胞中表達(dá)，在非繁殖期的成年倉(cāng)鼠和伊比利亞鼴鼠退化的睪丸中分布異常，Cldn11的mRNA在倉(cāng)鼠中的表達(dá)增加[37]，在伊比利亞鼴鼠體內(nèi)的表達(dá)顯著降低[11]。

支持細(xì)胞之間緊密連接形成的BTB破損，發(fā)生滲透作用，脫落的生殖細(xì)胞透過(guò)BTB，由附睪和尿道排出體外或通過(guò)凋亡而死亡[8，11]。細(xì)胞凋亡(細(xì)胞程序性死亡)是介導(dǎo)季節(jié)性睪丸退化的主要過(guò)程[5，38-39]。細(xì)胞凋亡能夠保護(hù)雄配子的遺傳完整性，以及精原細(xì)胞和精母細(xì)胞周期的同步性，并清除受損、患病或多余的細(xì)胞[40]；伊比利亞鼴鼠凋亡以季節(jié)依賴(lài)的方式變化，在非繁殖期主要影響偶線(xiàn)期精母細(xì)胞，但不影響支持細(xì)胞[11]。金色中倉(cāng)鼠生殖細(xì)胞凋亡率在睪丸退化期間達(dá)到峰值[10]，凋亡的生殖細(xì)胞被支持細(xì)胞吞噬[4]。

3 視黃酸對(duì)繁殖的調(diào)控機(jī)制

3.1 視黃酸對(duì)繁殖的影響

光周期是影響植被類(lèi)型的重要因子，光周期引起季節(jié)變化直接導(dǎo)致環(huán)境中動(dòng)物的食物資源發(fā)生變化[41]。哺乳動(dòng)物自身不能合成維生素A，只能通過(guò)食物獲得，嚙齒類(lèi)動(dòng)物如果日常維生素A攝入不足，很難完成睪丸生精小管中精原細(xì)胞的分化[42]。視黃酸是維生素A在體內(nèi)的代謝產(chǎn)物，維生素A又名視黃醇，能在一定程度上提高精原細(xì)胞分化，促進(jìn)精母細(xì)胞的減數(shù)分裂以及完成精子變形等[43]。高原鼠兔視黃酸缺失的典型癥狀表現(xiàn)為精子發(fā)生停止在尚未分化的精原細(xì)胞階段，注射視黃酸后精子發(fā)生恢復(fù)正常[9]。季節(jié)性繁殖的動(dòng)物進(jìn)入非繁殖時(shí)期，視黃酸的合成效率會(huì)處于較低的水平，精原細(xì)胞的分化也會(huì)受到一定影響，導(dǎo)致精子發(fā)生的過(guò)程中斷。促進(jìn)精原細(xì)胞分化的視黃酸是由支持細(xì)胞合成的，一方面通過(guò)調(diào)節(jié)血睪丸屏障維持生精上皮完整性[44]，另一方面控制周期性的精原細(xì)胞分裂和生殖細(xì)胞分化[42，45]。

3.2 視黃酸代謝途徑

血漿中的維生素A與生精細(xì)胞中的維生素A結(jié)合蛋白相結(jié)合形成復(fù)合物，該復(fù)合物與細(xì)胞膜上的視黃酸激活基因6(STRA6)結(jié)合進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)部。維生素A必須轉(zhuǎn)化為視黃酸才能對(duì)繁殖進(jìn)行調(diào)控，維生素A先在乙醇脫氫酶和視黃醇脫氫酶的共同作用下轉(zhuǎn)變?yōu)橐朁S醛，再經(jīng)過(guò)視黃醛脫氫酶的催化形成視黃酸，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的視黃酸與視黃酸結(jié)合蛋白(cellular RA binding protein，CRBP)相結(jié)合進(jìn)入到細(xì)胞核中，與其核受體結(jié)合形成異源二聚體，啟動(dòng)靶基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)而發(fā)揮作用[46-47](圖1D)。視黃酸的降解也至關(guān)重要，由細(xì)胞色素P450 26系酶降解失活[48]。

圖1 光周期通過(guò)褪黑激素和視黃酸對(duì)繁殖的調(diào)控通路[1，7，9，47]Fig.1 Photoperiod regulates reproduction through melatonin and retinoic acid[1，7，9，47] 注：SCN.視交叉上核；3v.第三腦室；TSH.促甲狀腺激素；TSHR.促甲狀腺激素受體；DIO2.脫碘酶Ⅱ；T4.四碘甲腺原氨酸；T3.三碘甲腺原氨酸；GnRH.促性腺激素釋放激素；FSH.卵泡刺激素；LH.黃體生成素；T.睪酮；ROL.視黃醇；RBP4.視黃醇結(jié)合蛋白；STRA6.視黃酸激活基因6；RDH.視黃醇脫氫酶；ADH.乙醇脫氫酶；RAL.視黃醛；RALDH.視黃醛脫氫酶；RA.視黃酸；RAR.視黃酸受體；RXR.視黃酸X受體 Note：SCN，Suprachiasmatic nuclei.3v，Third ventricle.TSH，Thyroid-stimulating hormone.TSHR，TSH receptor.DIO2，Deiodinase type 2.T4，Thyroxine.T3，Triiodothyronine.GnRH，Gonadotrophin-releasing hormone.FSH，F(xiàn)ollicle-stimulating hormone.LH，Luteinising hormone.T，Testosterone.ROL，Retinol.RBP4，Retinol-binding protein.STRA6，Stimulated by retinoic acid gene 6.RDH，Retinol dehydrogenases.ADH，Alcohol dehydrogenases.RAL，Retinal.RALDH，Retinal dehydrogenases.RA，Retinoic acid.RAR，Retinoic acid receptor.RXR，Retinoic acid receptor

3.3 睪酮—視黃酸信號(hào)調(diào)控季節(jié)性精子發(fā)生

類(lèi)固醇生成功能和配子發(fā)生功能在許多動(dòng)物中都表現(xiàn)出季節(jié)性節(jié)律[6，45]。對(duì)睪丸的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究結(jié)果表明，類(lèi)固醇激素生物合成和視黃醇代謝均為與繁殖有關(guān)的顯著富集的代謝途徑[9]，精原細(xì)胞分化的關(guān)鍵誘導(dǎo)因子視黃酸水平及其調(diào)控基因表達(dá)均呈季節(jié)性變化[7]。外源注射睪酮通過(guò)調(diào)節(jié)視黃酸合成酶和降解酶的表達(dá)直接影響視黃酸水平[7，9]。非繁殖期高原鼠兔注射睪酮會(huì)使視黃酸合成酶的關(guān)鍵基因表達(dá)上調(diào)，降解酶則表達(dá)下調(diào)，全反式視黃酸(ATRA)水平顯著提高[9](圖1E)。非繁殖期雄性高原鼠兔和高原鼢鼠的睪酮濃度低，精原細(xì)胞分化過(guò)程受阻[7，9，49]。當(dāng)睪酮的濃度很高時(shí)，提高視黃酸的合成速率，抑制視黃酸的降解，使視黃酸達(dá)到細(xì)胞分化所需要的濃度[9]。低劑量的睪酮可以維持生殖細(xì)胞生存，高劑量的睪酮調(diào)控精子發(fā)生和動(dòng)物的繁殖行為[7，50]。給非繁殖期的雄性高原鼠兔注射睪酮或視黃酸，睪丸質(zhì)量顯著增加，生殖細(xì)胞數(shù)量增加，大多數(shù)生精小管中觀察到完整的精子發(fā)生，附睪內(nèi)有精子[9]。睪酮和視黃酸對(duì)非繁殖期雄性動(dòng)物性腺恢復(fù)的效果不同，在非繁殖期給高原鼢鼠注射視黃酸，可提高精原細(xì)胞分化能力，促進(jìn)精子發(fā)生的恢復(fù)；注射睪酮使高原鼢鼠睪丸質(zhì)量顯著增加，精原細(xì)胞分化啟動(dòng)[7]，表明睪酮—視黃酸信號(hào)是調(diào)控繁殖活動(dòng)和生殖細(xì)胞發(fā)育的關(guān)鍵途徑。

4 結(jié)語(yǔ)

光照周期的變化一方面引起松果體分泌褪黑激素改變作用于垂體結(jié)節(jié)部細(xì)胞，經(jīng)過(guò)THS-DIO2/DIO3-T3逆行通路以及下丘腦—垂體—性腺軸起作用，調(diào)節(jié)季節(jié)性繁殖的雄性哺乳動(dòng)物的性腺變化、繁殖相關(guān)激素的分泌以及精子發(fā)生過(guò)程；另一方面通過(guò)影響植被間接影響動(dòng)物所攝取的食物資源來(lái)啟動(dòng)或抑制繁殖。哺乳動(dòng)物季節(jié)性繁殖受到光周期的影響，但繁殖策略各有不同，受到多種激素的調(diào)控，激素之間如何協(xié)調(diào)啟動(dòng)繁殖的機(jī)理有望進(jìn)一步解析。高通量測(cè)序技術(shù)在季節(jié)性發(fā)情中的應(yīng)用，可以更深入地了解繁殖的內(nèi)在分子機(jī)制，為研究野生動(dòng)物季節(jié)性繁殖節(jié)律提供指導(dǎo)依據(jù)。