陳彥一 肖劍平 王志勝 陳德明 李 旭，3*

(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院，昆明，650224；2.云南南滾河國家級自然保護區(qū)管護局，臨滄，677400；3.云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室，昆明，650224)

野生動物是全球各類生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是生物多樣性保護的主要類群之一[1]。野生動物的長期監(jiān)測是生物多樣性管理的關(guān)鍵，同時也是整個自然保護區(qū)保護管理工作的基石[2]，其監(jiān)測數(shù)據(jù)，尤其是對大中型獸類和鳥類的監(jiān)測，是評定生態(tài)系統(tǒng)維持穩(wěn)定和生境連通性的指標(biāo)，能夠為區(qū)域規(guī)劃、可持續(xù)發(fā)展和生物多樣性保護措施等宏觀決策提供依據(jù)[3]。與傳統(tǒng)監(jiān)測技術(shù)相比，紅外相機技術(shù)具有隱蔽性強、對動物干擾小、可捕捉行蹤隱秘物種和數(shù)據(jù)易于統(tǒng)計處理等優(yōu)點，被廣泛應(yīng)用于我國野生動物的本底資源、種群密度的估算及棲息地利用、行為研究等方面。

南滾河國家級自然保護區(qū)位于全球34個生物最富集且遭受危害程度最高的生物多樣性熱點區(qū)域之一[4]，作為我國西南地區(qū)生態(tài)安全屏障，對其野生動物多樣性的長期監(jiān)測非常重要。2005年科研人員在南滾河自然保護區(qū)布設(shè)10臺紅外相機，拍攝到獸類及鳥類共計23種[5]。2015年，一個中外合作的科考團隊在保護區(qū)核心區(qū)布設(shè)40臺紅外相機，共記錄鳥獸17種，獲得一批瀕危珍稀動物的影像資料，如亞洲象(Elephasmaximus)、菲氏葉猴(Trachypithecusphayrei)、北豚尾猴(Macacaleonina)和云貓(Pardofelismarmorata)等[4]。保護區(qū)最新的一次綜合科學(xué)考察記錄到獸類11目30科111種，鳥類18目47科315種[6]。

本次調(diào)查基于南滾河自然保護區(qū)以前的野生動物監(jiān)測方案，擴大了調(diào)查范圍，增加了紅外相機布設(shè)數(shù)量，旨在補充保護區(qū)哺乳動物及鳥類名錄，充實物種編目、種群組成、優(yōu)勢種以及日活動節(jié)律等監(jiān)測信息，分析保護區(qū)目前中大型獸類和鳥類多樣性及棲息地狀況，為保護區(qū)的野生動物保護與管理工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

南滾河國家級自然保護區(qū)(以下簡稱“南滾河自然保護區(qū)”)位于中國云南省臨滄市(23°8′42.7″—23°40′34.1″ N，98°56′5.8″—99°26′0.8″ E)，海拔450～2 302 m。保護區(qū)在建立初期，規(guī)劃面積僅7 082.5 hm2，2003年8月增加至50 887 hm2；保護區(qū)的主要保護對象是孟加拉虎(Pantheratigristigris)、西黑冠長臂猿(Nomascusconcolor)、白掌長臂猿(Hylobateslar)、豚鹿(Axisporcinus)和亞洲象等珍稀瀕危保護動物及熱帶季雨林森林生態(tài)系統(tǒng)。這一區(qū)域中的主要水平地帶性植被是季風(fēng)常綠闊葉林，其他主要植被類型還有半常綠季雨林、暖熱性針葉林、熱性稀樹灌木草叢、熱性竹林、熱性灌叢和季節(jié)雨林等[7]。

1.1 相機布設(shè)方案

在地理信息系統(tǒng)平臺，以4 km×4 km網(wǎng)格劃分南滾河自然保護區(qū)，按南滾河自然保護區(qū)不同生境，在實驗區(qū)、緩沖區(qū)和核心區(qū)共設(shè)置40條調(diào)查樣線。根據(jù)南滾河保護區(qū)護林員和工作人員的長期觀測、實地樣線踏查及歷史監(jiān)測資料，依據(jù)野生動物活動特征及生境特點，在保護區(qū)內(nèi)及鄰近區(qū)域，選擇野生動物活動較為密集的區(qū)域，結(jié)合公里網(wǎng)格進行位點布設(shè)(實驗區(qū)布設(shè)25個位點、緩沖區(qū)布設(shè)24個位點、核心區(qū)布設(shè)31個位點)，共布設(shè)紅外相機80臺(圖1)，通過紅外相機對保護區(qū)內(nèi)獸類和地棲鳥類多樣性進行持續(xù)監(jiān)測，將相機直接安裝在合適的樹干上，距離地面高度0.5～1.0 m。安裝好后設(shè)置拍攝模式，連續(xù)拍攝照片3張或拍攝視頻10 s。將紅外相機依次編號，記錄安裝位置的地理坐標(biāo)、海拔和周圍的生境等信息。

圖1 南滾河保護區(qū)紅外相機布設(shè)位點Fig.1 Locations of infrared cameras in the Nangunhe National Nature Reserve

2020年1—5月，進行第1次數(shù)據(jù)回收和相機維護工作，于2020年5—12月進行第2次數(shù)據(jù)回收工作，回收全部相機。

1.2 數(shù)據(jù)處理

對收集回來的照片數(shù)據(jù)按拍攝日期儲存并分類，統(tǒng)一對相機位點編號，并備份原始數(shù)據(jù)。將所有照片按照相機位點分別保存，然后選取拍攝到野生動物的照片，對拍攝到的物種進行鑒定。對于同一位點拍攝的照片，將時間間隔小于30 min的同一種動物的連續(xù)照片算作1張獨立有效照片[8-9]，并將拍攝到物種的照片分類統(tǒng)計，大致分為獸類和鳥類。對于無法鑒別的小型嚙齒類(Rodentia)動物(松鼠科Sciuridae除外)不納入統(tǒng)計。

物種的識別與鑒定參照《中國哺乳動物圖鑒》[10]、《中國獸類野外手冊》[11]和《中國鳥類野外手冊》[12]；瀕危等級根據(jù)《中國脊椎動物紅色名錄》[13]確定；保護等級通過2021年公布的《國家重點保護野生動物名錄》[14]確定；哺乳類分類系統(tǒng)參照《中國哺乳動物多樣性(第2版)》[15]確定；鳥類分類系統(tǒng)參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[16]確定；物種分布型參考《中國動物地理》[17]確定。

通過相對豐富度指數(shù)(relative abundance index，RAI，量符號為IRA)對保護區(qū)內(nèi)獸類和鳥類的相對種群數(shù)量進行大致計算：

IRA=Ai/T×100

(1)

式中：Ai表示第i種動物的獨立有效照片數(shù)；T代表總相機工作日[18]。將同一相機位點含同種個體的間隔時間至少為30 min的相鄰有效照片確定為獨立有效照片，以所有相機位點正常工作累計的捕獲日為總相機工作日。

在所有拍攝到的物種中，選取相對豐富度位于前列的物種分析活動節(jié)律。以2 h為間隔，計算各時間段相對豐富度(time period relative abundance index，TRAI，量符號為ITRA)，公式：

ITRA=Tij/Ni×100

(2)

式中：Tij表示第i類動物在第j時間段拍攝的有效照片數(shù)；Ni表示第i類動物的有效照片總數(shù)[18]。

根據(jù)動物的活躍時間，可以判斷其屬于晝行性還是夜行性，通過式(3)計算夜行性指數(shù)(β)：

β=Di/Ni

(3)

式中：Di表示第i類物種(i=0，1，2，…，6)在夜間時段(18：00—06：00)的獨立有效照片數(shù)；Ni表示第i類物種在所有時間段內(nèi)的獨立有效照片數(shù)。當(dāng)β>13/24時，表明該物種主要屬于夜行性；當(dāng)β<13/24，表明該物種主要屬于晝行性；當(dāng)β接近13/24(約為0.54)時，表明該物種的活動沒有明顯的晝夜差別。

2 結(jié)果

2.1 監(jiān)測情況

本次監(jiān)測中，正常工作的有效相機64臺，遺失或損壞16臺，總計監(jiān)測5 338個相機工作日，獲得野生動物有效照片12 734張，共獲取獸類和鳥類獨立有效照片2 699張，其中2 191張為大中型獸類獨立有效照片，占有效照片總數(shù)的81.2%；508張為鳥類獨立有效照片，占有效照片總數(shù)的18.8%。在紅外相機拍攝到的照片中，野生動物共鑒定出獸類23種以及鳥類19種，其中亞洲象、金錢豹(Pantherapardus)和北豚尾猴為國家一級重點保護野生動物，水鹿(Cervusequinus)、獼猴(Macacamulatta)、亞洲黑熊(Ursusthibetanus)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、短尾猴(Macacaarctoides)、巨松鼠(Ratufabicolor)、黃喉貂(Martesflavigula)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、白鷴(Lophuranycthemera)、紅原雞(Gallusgallus)、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、大仙鹟(Niltavagrandis)和雀鷹(Accipiternisus)為國家二級重點保護野生動物。在《中國脊椎動物紅色名錄》中，北豚尾猴被列為極危(CR)，亞洲象和金錢豹被列為瀕危(EN)(表1)。

2.2 物種組成

鑒定出的23種獸類分屬6目12科(表1)，種類最多的是食肉目(Carnivora)，為9種，占獸類物種總數(shù)的39.1%；其次是嚙齒目有5種，占獸類物種總數(shù)的21.7%；偶蹄目(Artiodactyla)4種，占獸類物種總數(shù)的17.4%；靈長目(Primates)3種，占獸類物種總數(shù)的13.0%；兔形目(Lagomorpha)1種，占獸類物種總數(shù)的4.3%；長鼻目(Proboscidea)1種(亞洲象)，占獸類物種總數(shù)的4.4%。赤麂(Muntiacusvaginalis，IRA=10.19)、野豬(Susscrofa，IRA=9.25)、水鹿(IRA=4.42)和黃鼬(Mustelasibirica，IRA=2.36)的相對豐富度分別位于所有調(diào)查到的獸類中的前4位。

鑒定出的19種鳥類分3目8科(表1)，種類最多的是雀形目(Passeriformes)，為15種，占鳥類物種總數(shù)的78.9%；其次是雞形目(Galliformes)，3種，占鳥類物種總數(shù)的15.8%；鷹形目(Accipitriformes)僅記錄到1種雀鷹，占鳥類物種總數(shù)的5.3%。白尾藍地鴝(Myiomelaleucurum，IRA=2.34)、白鷴(IRA=1.99)、紫嘯鶇(Myophonuscaeruleus，IRA=1.24)、紅原雞(IRA=0.75)的相對豐富度分別位于所有調(diào)查到的鳥類中的前4位。

表1 南滾河國家級自然保護區(qū)2020年紅外相機監(jiān)測記錄

續(xù)表1

續(xù)表1

2.3 夜行性指數(shù)

分析相對豐富度位列前4的獸類和鳥類的夜行性指數(shù)。赤麂、野豬、水鹿、亞洲象的夜行性指數(shù)分別為0.49、0.57、0.59、0.52，野豬和水鹿的夜行性指數(shù)高于13/24，說明在夜間活動能力較強，習(xí)慣在夜間活動；而赤麂和亞洲象的夜行性指數(shù)低于13/24，說明它們在晝間的活動能力較強，亞洲象的夜行性指數(shù)幾乎接近于13/24，說明活動模式的晝夜差別并不是非常明顯，但更偏向于晝行性(圖2)。白鷴、白尾藍地鴝、紫嘯鶇、紅原雞的夜行性指數(shù)分別為0.11、0.04、0.16、0.13，全部明顯低于13/24，說明這4種鳥類都是明顯的晝行性物種，基本沒有明顯的夜行性活動。

2.4 日活動節(jié)律

亞洲象在10：00—18：00的活動較為密集，日活動節(jié)律出現(xiàn)大小2次峰值，大高峰在16：00—18：00，小高峰在10：00—12：00；赤麂在08：00—14：00，18：00—20：00，22：00—24：00這3個時間段呈現(xiàn)了較高的活動頻率。水鹿日活動節(jié)律中存在2個高峰，分別為04：00—06：00和22：00—24：00；野豬的日活動節(jié)律高峰在00：00—02：00、10：00—12：00和20：00—22：00(圖2)。

圖2 南滾河國家級自然保護區(qū)4種獸類的日活動節(jié)律Fig.2 The daily activity patterns of four mammal species in the Nangunhe National Nature Reserve，Yunnan

白鷴在10：00—16：00間的活動較為密集，2個活動高峰期分別在10：00—12：00和14：00—16：00；紅原雞日活動節(jié)律也出現(xiàn)2次高峰期，為10：00—14：00和18：00—20：00；紫嘯鶇在16：00—18：00出現(xiàn)了較高的活動頻率；而白尾藍地鴝的日活動節(jié)律則出現(xiàn)了2次峰值，分別為12：00—14：00和14：00—16：00(圖3)。

圖3 南滾河國家級自然保護區(qū)4種鳥類的日活動節(jié)律Fig.3 The daily activity patterns of four bird species in the Nangunhe National Nature Reserve，Yunnan

3 討論

南滾河自然保護區(qū)的山體為橫斷山南段余脈，是怒山山脈的南延組成部分，在整個南滾河保護區(qū)內(nèi)大小眾多的河流構(gòu)成了豐富的水網(wǎng)[20]。保護區(qū)內(nèi)地形地勢復(fù)雜、河流縱橫、海拔高差較大，復(fù)雜的地理狀況和自然環(huán)境，給生物監(jiān)測工作帶來很大障礙，采用常規(guī)的調(diào)查方法(如樣線法)，并不能夠準(zhǔn)確獲取物種的組成和行為方式，與之相比，紅外相機監(jiān)測具有隱蔽性、長期性、無損傷性和準(zhǔn)確性的優(yōu)點。本次調(diào)查中，共記錄到物種42種，其中獸類23種，鳥類19種，其中短尾猴、帚尾豪豬(Atherurusmacrourus)和椰子貍(Paradoxurushermaphroditus)是之前紅外相機調(diào)查中未記錄種。

相對豐富度較高的4種鳥類均為晝行型動物，但日活動節(jié)律高峰期有差異。2種雞形目鳥類，紅原雞日活動節(jié)律出現(xiàn)了2個高峰，而白鷴在白天活動均較多，峰值變化沒有紅原雞明顯，相較而言，白鷴對高溫的不敏感高于紅原雞。白尾藍地鴝在溫度最高的14：00—16：00出現(xiàn)活動峰值，對于林鳥而言，林內(nèi)活動的特性受高溫的影響較小，這亦是白尾藍地鴝活動節(jié)律不受高溫影響的原因。

亞洲象為晝行型動物，日活動節(jié)律高峰出現(xiàn)在10：00—12：00和16：00—18：00，表現(xiàn)出午后休息的行為特征。赤麂在08：00—14：00、18：00—20：00和22：00—24：00共出現(xiàn)3個高峰，說明赤麂雖然是晝行性物種，但仍然具有一定的夜行能力。該結(jié)果與滇西北老君山的調(diào)查結(jié)果(赤麂的主高峰時段為18：00—20：00)[21]有差異。野豬的活動峰值亦表現(xiàn)出明顯的3個高峰時段，該結(jié)果與滇西北老君山的調(diào)查結(jié)果(野豬的主高峰時段為06：00—08：00)[21]同樣有明顯差異?？赡艿脑蚴遣煌貐^(qū)的氣候、植被覆蓋度、日照時間和天敵數(shù)量有差異。各物種活動高峰的偏移，使得同域分布且食性相似、取食部位不同的物種在生態(tài)位上出現(xiàn)偏離[22-23]。

紅外相機調(diào)查因其隱蔽性強、干擾小的優(yōu)勢，能夠獲取夜行性、警惕性高的大中型獸類和地棲性鳥類的實體影像數(shù)據(jù)。但在實際應(yīng)用中，對小型獸類如嚙齒類動物和樹棲性鳥類的調(diào)查有明顯不足[24]，這也是此次調(diào)查結(jié)果和保護區(qū)綜合科考的結(jié)果[6]相比(獸類111種，鳥類315種)，獸類占到20.72%，鳥類只占到6.03%的原因。另外，調(diào)查區(qū)域地形的可達性、調(diào)查時間和人為干擾同樣影響著紅外相機的調(diào)查結(jié)果。南滾河自然保護區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，坡陡谷深，在布設(shè)紅外相機時無法嚴格按照公里網(wǎng)格法進行布設(shè)，一些難以到達的區(qū)域無法做到全面覆蓋。本次調(diào)查紅外相機的布設(shè)時間雖然覆蓋全年四個季節(jié)，但并沒有做到持續(xù)一年時間的拍攝，導(dǎo)致數(shù)據(jù)量獲取存在不足；在實驗區(qū)和緩沖區(qū)，人為活動較為頻繁，家畜(如牛、犬等)的出現(xiàn)降低了野生動物在監(jiān)測區(qū)域內(nèi)的相機捕獲頻率。

致謝：衷心感謝云南南滾河國家級自然保護區(qū)管護局提供大力支持和幫助；感謝西南林業(yè)大學(xué)楊維、高映俊、劉小龍、張健嵩、蕭乾強、周洪鑫、汪靖山和王羽豐協(xié)助野外工作調(diào)查。