汪國海 宋海婷 黃婉玲 李文欽 覃國樂 譚 飛 唐創(chuàng)斌* 周岐海*

(1.廣西民族師范學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，崇左，532200；2.廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林，541004；3.河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，宜州，546300；4.九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，融水，545300)

科學(xué)開展物種多樣性動(dòng)態(tài)監(jiān)測，有助于了解物種結(jié)構(gòu)組成、多樣性的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化及其影響因素[1-2]。我國野生動(dòng)物資源現(xiàn)狀監(jiān)測研究起步較晚，加之以往采用的傳統(tǒng)方法(樣線法、樣點(diǎn)法、直接觀察法、痕跡觀察法、陷阱籠捕和網(wǎng)捕)存在主觀性強(qiáng)且可重復(fù)性低等問題[3-4]，獲得的物種信息很難準(zhǔn)確、全面地反映出當(dāng)?shù)匾吧鷦?dòng)物資源現(xiàn)狀，限制了物種保護(hù)工作的開展[5-7]。采用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)某一區(qū)域的野生動(dòng)物資源進(jìn)行調(diào)查，不僅成本投入低，還能在不干擾研究對(duì)象的前提下快速獲得大量的野生動(dòng)物照片[8-10]，分析動(dòng)物的種群數(shù)量、物種空間分布和活動(dòng)節(jié)律等信息[11-12]，為野生動(dòng)物的科學(xué)保護(hù)和有效管理提供了有力支持。

九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣西西北部，是我國亞熱帶生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域[13]，但目前關(guān)于保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物資源的調(diào)查資料非常缺乏，僅吳冉昕等[14]采用定點(diǎn)觀察與網(wǎng)捕、燈光招引相結(jié)合的方法記錄到鳥類107種(12目27科)。為了更好地掌握九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥獸物種多樣性，于2020年8月—2021年7月采用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)區(qū)內(nèi)的野生動(dòng)物資源進(jìn)行為期1年的連續(xù)監(jiān)測，通過對(duì)鳥獸物種組成、活動(dòng)節(jié)律和空間分布特征進(jìn)行分析，以期為該區(qū)域的生物多樣性保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地跨羅城、環(huán)江和融水3縣(25°1′55″—25°19′54″ N，108°35′32″—108°48′49″ E)，總面積達(dá)25 212.8 hm2(核心區(qū)10 488.6 hm2、緩沖區(qū)6 782.2 hm2、實(shí)驗(yàn)區(qū)7 942.0 hm2)。該區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均日照時(shí)間1 200 h，平均氣溫14.5 ℃，年降水量1 600～2 100 mm，70%的降雨量都集中于4—8月，林間相對(duì)濕度85%以上，全年無霜期300 d。地帶性植被主要以中亞熱帶常綠闊葉林為主，分布有南方紅豆杉(Taxuschinensis)、華南五針?biāo)?Pinuskwangtungensis)、獼猴(Macacamulatta)和紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)等多種珍稀瀕危動(dòng)植物[15]。

2 研究方法

2.1 相機(jī)布設(shè)方案

2020年8月—2021年7月，按照1 km2布設(shè)1臺(tái)紅外相機(jī)的密度，在九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)(18臺(tái))、緩沖區(qū)(21臺(tái))和實(shí)驗(yàn)區(qū)(11臺(tái))共布設(shè)50臺(tái)，對(duì)區(qū)內(nèi)的野生動(dòng)物資源連續(xù)監(jiān)測(圖1)。相機(jī)拍攝模式設(shè)置為照片+錄像，照片設(shè)置3張連拍，相鄰照片的拍攝時(shí)間間隔為1 s，錄像時(shí)長設(shè)置為1 min。將相機(jī)布設(shè)在動(dòng)物痕跡較多的區(qū)域，記錄各相機(jī)位點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、距離水源距離、干擾類型和植被類型等信息。

圖1 九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)Fig.1 The distribution of infrared cameras in the Jiuwanshan National Nature Reserve

2.2 數(shù)據(jù)處理

每2～3個(gè)月收集1次數(shù)據(jù)并更換電池，監(jiān)測期間有7臺(tái)紅外相機(jī)丟失，后將剩余相機(jī)位點(diǎn)拍攝的所有照片上傳至野生動(dòng)物多樣性監(jiān)測圖像數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)(CameraData Network for Wildlife Diversity Monitoring，http：//cameradata.ioz.ac.cn)，并以60 s為間隔對(duì)相鄰照片分組及鑒定。鳥類識(shí)別與分類參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[16]，獸類參照《中國哺乳動(dòng)物多樣性》(第2版)[17]。物種保護(hù)級(jí)別和瀕危等級(jí)等信息的確定主要參考《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(2021年版)[18]和世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(https：//www.iucnredlist.org)。

2.2.1 相對(duì)多度指數(shù)

采用相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index，RAI，量符號(hào)為IRA)衡量保護(hù)區(qū)各區(qū)域鳥獸物種的種群數(shù)量，IRA=Ai/T×100，式中：Ai表示某一物種的獨(dú)立有效照片數(shù)；T表示累計(jì)相機(jī)捕獲日[19]。以同一相機(jī)位點(diǎn)拍攝到的同種動(dòng)物出現(xiàn)的間隔時(shí)間必須≥30 min為標(biāo)準(zhǔn)來篩選鳥獸物種的獨(dú)立有效照片[8]。

2.2.2 不同區(qū)域物種多樣性比較

2.2.3 日活動(dòng)節(jié)律

采用核密度方法(kernel density estimation)對(duì)獨(dú)立有效照片數(shù)較多的物種活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析。該方法主要以動(dòng)物活動(dòng)時(shí)被紅外相機(jī)記錄的具體時(shí)間為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，分析物種在某個(gè)特定時(shí)間段被發(fā)現(xiàn)的概率[20-21]。

通過分析獸類、鳥類與相機(jī)工作日間的稀疏化曲線探討取樣的充分性[22]。在比較不同區(qū)域鳥獸物種多樣性空間分布特征時(shí)，布設(shè)的紅外相機(jī)數(shù)量存在一定差異，因此用平均值表示。采用Kruskall-Wallis test檢驗(yàn)不同區(qū)域中鳥獸物種多樣性分布差異，以P≤0.05為有顯著差異。用SPSS 22.0數(shù)據(jù)分析，用R 4.1.2繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 監(jiān)測情況

在14 193個(gè)相機(jī)捕獲日中，共篩選出動(dòng)物獨(dú)立有效照片2 590張，其中獸類1 848張、鳥類742張，各占獨(dú)立有效照片總數(shù)的71.4%和28.7%。共鑒定出獸類17種、鳥類19種，其中黑熊(Ursusthibetanus)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、斑林貍(Prionodonpardicolor)、獼猴、藏酋猴(Macacathibetana)、雀鷹(Accipiternisus)、白鷴(Lophuranycthemera)、白眉山鷓鴣(Arborophilagingica)、紅腹錦雞、草鸮(Tytolongimembris)、褐胸噪鹛(Garrulaxmaesi)和仙八色鶇(Pittanympha)12種為國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物(附錄1)。

同一監(jiān)測時(shí)間下，在0～3 000個(gè)捕獲日間獸類物種數(shù)隨相機(jī)捕獲日的增加而增加，至5 300個(gè)相機(jī)捕獲日后曲線走勢趨于穩(wěn)定；鳥類物種數(shù)在0～3 000個(gè)相機(jī)捕獲日間也呈快速上升趨勢，但13 000個(gè)相機(jī)捕獲日后還在繼續(xù)上升(圖2)，說明獸類取樣比較充分，而鳥類還需繼續(xù)增加取樣量。

圖2 獸類、鳥類物種數(shù)與相機(jī)捕獲日的擬合曲線Fig.2 Changes in number of mammal and bird species with increasing number of camera trapping days

3.2 物種組成

17種(4目10科)獸類中，食肉目(Carnivora)和嚙齒目(Rodentia)種類最多(各6種)，均占獸類物種總數(shù)的35.3%；其次是偶蹄目(Artiodactyla)3種，占獸類物種總數(shù)的17.6%；靈長目(Primates)最少(2種)。小泡巨鼠(Leopoldamysedwardsi，IRA=5.925)、赤麂(Muntiacusvaginalis，IRA=2.367)、野豬(IRA=1.127)、紅腿長吻松鼠(Dremomyspyrrhomerus，IRA=0.817)和鼬獾(Melogalemoschata，IRA=0.676)的拍攝率居于獸類前5位。依據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄[18]，藏酋猴被評(píng)估為近危(NT)等級(jí)，黑熊被評(píng)估為易危(VU)等級(jí)，其余15種獸類被評(píng)估為無危(LC)等級(jí)(附錄1)。

附錄1 九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測所獲得的獸類和鳥類記錄

續(xù)附錄1

19種鳥類(5目10科)中，雀形目(Passeriformes)種類(12種)最多，其次是雞形目(Galliformes，4種)，分別占鳥類總物種數(shù)的63.2%和21.1%，而鸮形目(Strigiformes)、鷹形目(Accipitriformes)和鸻行目(Charadriiformes)種類最少，各1種。白鷴(IRA=1.592)、虎斑地鶇(Zootheraaurea，IRA=0.909)和白眉山鷓鴣(IRA=0.789)的相對(duì)豐富度居于鳥類前3位。依據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄[18]，白眉山鷓鴣被評(píng)估為近危(NT)等級(jí)，仙八色鶇被評(píng)估為易危(VU)等級(jí)，其余17種鳥類都被評(píng)估為無危(LC)等級(jí)(附錄1)。

3.3 不同區(qū)域物種數(shù)及多樣性分布

不同區(qū)域中的鳥類、獸類物種數(shù)及鳥獸物種總數(shù)均不存在顯著性差異(鳥類：χ2=1.665，df=2，P=0.435；獸類：χ2=0.042，P=0.979；鳥獸：χ2=1.126，P=0.570)。核心區(qū)鳥獸物種多樣性指數(shù)明顯高于緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)(χ2=26.937，df=2，P<0.001)；不同區(qū)域獸類和鳥類的多樣指數(shù)不存在顯著差異(獸類：χ2=1.046，P=0.593；鳥類：χ2=2.018，P=0.365)(圖3)。

圖3 九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同區(qū)域的鳥獸物種數(shù)和多樣性指數(shù)差異Fig.3 The differences of number of species and bird and mammal diversity index of in different zones in the Jiuwanshan National Nature Reserve

3.4 主要物種的日活動(dòng)節(jié)律

赤麂和野豬均為典型的晝行性動(dòng)物，鼬獾屬于典型的夜行性動(dòng)物。赤麂的日活動(dòng)曲線呈單峰模式，活動(dòng)峰值在18：00—20：00；野豬在08：00—18：00活動(dòng)頻繁，活動(dòng)峰值在16：00—18：00；鼬獾的活動(dòng)峰值分別在04：00—06：00和22：00—24：00(圖4)。

褐胸噪鹛、白眉山鷓鴣和白鷴3種晝型性動(dòng)物的活動(dòng)曲線均表現(xiàn)出明顯的雙峰型，其中褐胸噪鹛和白眉山鷓鴣的活動(dòng)峰值均出現(xiàn)在06：00—08：00和16：00—18：00；而白鷴的活動(dòng)峰值則出現(xiàn)在10：00—12：00和14：00—16：00(圖 4)。

圖4 九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要物種的日活動(dòng)節(jié)律Fig.4 Daily activity patterns of major species in the Jiuwanshan National Nature Reserve

4 討論

本次調(diào)查共記錄到36種野生動(dòng)物，其中隱紋花鼠(Tamiopsswinhoei)、紅腿長吻松鼠、白眉山鷓鴣、白尾藍(lán)地鴝(Myiomelaleucurum)、淡背地鶇(Zootheramollissima)、灰樹鵲(Dendrocittaformosae)和褐胸噪鹛7種動(dòng)物未出現(xiàn)在保護(hù)區(qū)物種名錄中。此外，本次記錄的鳥類種類數(shù)量明顯低于吳冉昕等[14]的記錄，但紅外相機(jī)拍攝到的白眉山鷓鴣、白鷴、灰樹鵲、黑領(lǐng)噪鹛(Garrulaxpectoralis)、褐胸噪鹛、棕頸鉤嘴鹛(Pomatorhinusruficollis)、雀鷹、丘鷸(Scolopaxrusticola)、淡背地鶇、草鸮、白尾藍(lán)地鴝、紅腹錦雞和灰胸竹雞(Bambusicolathoracicus)未出現(xiàn)在其記錄的物種中，這種差異可能與調(diào)查目標(biāo)和方法不同有關(guān)。九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是中亞大陸中部候鳥遷徙的主要通道，吳冉昕等[14]主要是在遷徙季節(jié)采用樣線法和燈光招引法對(duì)當(dāng)?shù)睾蝤B遷徙情況進(jìn)行調(diào)查。而本研究中的紅外相機(jī)只能拍攝活動(dòng)于地面的鳥類如白鷴、虎斑地鶇和白眉山鷓鴣等大中型地棲性鳥類，對(duì)于大多數(shù)活動(dòng)于林冠層內(nèi)的非地棲性鳥類的拍攝存在偶然性[23-24]，從而導(dǎo)致上述差異。因此，后期還需增加紅外相機(jī)的數(shù)量和監(jiān)測時(shí)間，同時(shí)根據(jù)各相機(jī)位點(diǎn)的物種監(jiān)測情況適當(dāng)?shù)卣{(diào)整相機(jī)位點(diǎn)[25]，以便能更全面地掌握九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥獸物種多樣性。

由于野生動(dòng)物活動(dòng)隱秘、活動(dòng)空間多樣化且野外環(huán)境復(fù)雜，很難采用傳統(tǒng)方法對(duì)其日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行定量分析，而紅外相機(jī)技術(shù)能24 h持續(xù)監(jiān)測，具有對(duì)研究對(duì)象干擾小等優(yōu)點(diǎn)，可彌補(bǔ)傳統(tǒng)方法的不足[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，赤麂和野豬屬于典型的晝行性動(dòng)物，這與汪國海等[27]對(duì)赤麂和黃楊等[28]對(duì)野豬的研究結(jié)果相似，但活動(dòng)高峰出現(xiàn)的時(shí)間與其他研究存在地域性差異，這種差異除了與不同地區(qū)氣候條件、食物資源及種間競爭等因素有關(guān)外，還可能與不同研究中活動(dòng)高峰的判斷方式有關(guān)。以往的研究都是通過計(jì)算不同時(shí)間段內(nèi)(以2 h為間隔)動(dòng)物出現(xiàn)的相對(duì)比例來表示動(dòng)物的活動(dòng)高峰，而本研究采用核密度方法計(jì)算活動(dòng)比例集中的周期來表示動(dòng)物的活動(dòng)高峰，該方法即便數(shù)據(jù)樣本較少也可獲得較為準(zhǔn)確的評(píng)估結(jié)果，在評(píng)估物種活動(dòng)節(jié)律上具有一定優(yōu)勢[26]。

保護(hù)區(qū)不同功能區(qū)監(jiān)測到的鳥獸物種數(shù)均無顯著性差異，除隱紋花鼠外，實(shí)驗(yàn)區(qū)監(jiān)測到保護(hù)區(qū)其他16種獸類，這在一定程度上反映出保護(hù)區(qū)多年來持續(xù)開展植被恢復(fù)保護(hù)工作的成效顯著，同時(shí)也表明不同功能區(qū)在物種多樣性的保護(hù)中同樣十分重要[29]。但整體上，核心區(qū)的物種多樣性明顯高于其他功能區(qū)，這可能是由于核心區(qū)拍攝到的鳥類種類較多且部分鳥類存在集群行為所致。

致謝：感謝九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持，野外工作得到了廣西師范大學(xué)林建忠的幫助，鳥類的鑒定工作得到了河南商丘師范學(xué)院原寶東博士、廣西民族大學(xué)馮昌章博士的幫助，謹(jǐn)此致謝。