南 楠

土壤鹽堿化使得耕地面積縮減，也是導(dǎo)致糧食危機(jī)的原因之一。全世界有約10 億公頃的土地受鹽害的影響，大約占了全球農(nóng)業(yè)用地面積的20%。中國(guó)是鹽堿地大國(guó)，現(xiàn)有內(nèi)陸鹽堿面積近1 億公頃，灘涂面積234 萬(wàn)公頃。其中，東北地區(qū)鹽堿土的主要形式是蘇打鹽堿地，面積高達(dá)756 萬(wàn)公頃；吉林省西部12 個(gè)市縣鹽堿地面積為160 多萬(wàn)公頃。土地的不合理灌溉利用使土壤次生鹽漬化現(xiàn)象日益嚴(yán)重，為解決日益增長(zhǎng)的人口需求和可使用耕地面積有限等實(shí)際問(wèn)題，開(kāi)發(fā)利用鹽堿地資源是保障耕地面積的有效途徑之一。水稻是世界上最重要的糧食作物之一，養(yǎng)活了世界一半以上的人口，它的生產(chǎn)對(duì)全球糧食安全具有重要意義。水稻作為中度鹽敏感作物可以對(duì)土壤的可溶性鹽堿起到淋溶作用，是開(kāi)發(fā)沿海灘涂和鹽堿地的首選糧食作物。

一、鹽脅迫對(duì)水稻的危害

鹽脅迫會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，如種子萌發(fā)、光合作用、呼吸作用及能量代謝、蛋白質(zhì)的合成等。根據(jù)鹽脅迫對(duì)水稻造成影響的先后順序可分為三個(gè)階段，即滲透脅迫、離子脅迫以及次級(jí)脅迫（如氧化脅迫、營(yíng)養(yǎng)不平衡等）。

（一）滲透脅迫

鹽脅迫首先對(duì)水稻造成滲透脅迫。當(dāng)水稻根部周圍離子濃度達(dá)到閾值時(shí)，外界的滲透壓高于根部滲透壓，造成植物根部吸收水分困難，地上部分生長(zhǎng)速率明顯下降，光合面積減少，側(cè)芽發(fā)育變慢或者停滯。對(duì)于單子葉植物來(lái)說(shuō)，鹽脅迫引起分蘗數(shù)下降導(dǎo)致葉片總面積下降。有趣的是植物地上部分比根部對(duì)鹽脅迫更敏感，對(duì)于這種現(xiàn)象的分子機(jī)制還不清楚，推測(cè)可能的原因是葉片面積下降比根部發(fā)育遲緩能夠更多的降低植物對(duì)水分的利用。

（二）離子脅迫

植物體內(nèi)適當(dāng)?shù)碾x子比例對(duì)于其生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。當(dāng)植物處于鹽脅迫環(huán)境中，土壤中Na和Cl濃度顯著升高，過(guò)量的Na和Cl進(jìn)入植物體內(nèi)并積累，對(duì)植物造成顯著的毒害作用。Na能夠置換質(zhì)膜和細(xì)胞器膜系統(tǒng)所結(jié)合的Ca，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，導(dǎo)致胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子和有機(jī)溶質(zhì)外滲。打破細(xì)胞中的Ca平衡，依賴于Ca的蛋白失活，影響細(xì)胞分裂、新陳代謝等正常生理過(guò)程。同時(shí)過(guò)多的Na抑制植物根部對(duì)K的吸收。因?yàn)镹a與K具有十分相似的理化特性，能夠競(jìng)爭(zhēng)性的結(jié)合K結(jié)合位點(diǎn)，即使是對(duì)K高親和的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，也會(huì)受到Na明顯的抑制。有研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中的K轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtAKT1 和AtHAK5 對(duì)Na非常敏感，Na能夠降低AtHAK5 的表達(dá)水平，同時(shí)促進(jìn)AtAKT1 介導(dǎo)的K排出，導(dǎo)致植物K缺乏。雖然氯是植物所必需的微量元素之一，但是在鹽脅迫條件下植物體內(nèi)積累的Cl含量遠(yuǎn)高于植物生長(zhǎng)所必需的，通過(guò)加速葉綠素的降解來(lái)降低植物的光合速率。

（三）氧化脅迫

當(dāng)植物處于鹽脅迫條件下，細(xì)胞內(nèi)的代謝平衡被打破，如光合速率和呼吸速率的變化，會(huì)造成大量活性氧的積累?；钚匝醢凑掌浯嬖谛问椒謨深?，一類為自由基形式，包括O、OH·、HO·和RO·；另一類為非自由基（即分子）形式，包括HO和O。在鹽脅迫條件下，氣孔關(guān)閉，植物對(duì)CO吸收受到限制，導(dǎo)致碳的還原水平下降，光合作用中的電子受體——氧化形式的NADP含量下降，多余的電子傳遞給O生成O，導(dǎo)致O的積累。雖然在正常生長(zhǎng)條件下植物體內(nèi)也會(huì)產(chǎn)生活性氧，它可以作為信號(hào)分子參與很多代謝過(guò)程，但是當(dāng)植物體內(nèi)活性氧積累過(guò)多時(shí)，高度活躍的、具有毒性的活性氧，能夠?qū)Φ鞍踪|(zhì)、脂類、碳水化合物和DNA 造成損壞，最終導(dǎo)致氧化脅迫。

二、水稻耐鹽的機(jī)理

植物作為固生生物，為了降低鹽脅迫對(duì)其自身的危害，在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成了一套完整的抵抗鹽脅迫的機(jī)制。當(dāng)遭受脅迫時(shí)，會(huì)啟動(dòng)相應(yīng)的調(diào)控機(jī)制來(lái)適應(yīng)這種不利的環(huán)境。目前，植物的耐鹽脅迫機(jī)制主要包括以下三個(gè)方面：滲透調(diào)節(jié)、離子平衡調(diào)節(jié)和抗氧化調(diào)節(jié)。

（一）滲透調(diào)節(jié)

在鹽脅迫條件下，外界環(huán)境的滲透壓高于植物體內(nèi)的滲透壓，植物為了避免體內(nèi)水分過(guò)度流失，植物通過(guò)兩個(gè)途徑來(lái)保持體內(nèi)水分：第一，鹽脅迫造成的生理干旱會(huì)引起ABA 介導(dǎo)的氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用造成的水分流失；第二，通過(guò)代謝合成一些小分子滲透物質(zhì)，如碳水化合物包括蔗糖、山梨醇、甘露醇等，含氮化合物包括脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿等，有機(jī)酸類包括蘋果酸和草酸，形成新的滲透勢(shì)，保持自身水分。

（二）離子平衡調(diào)節(jié)

在鹽脅迫條件下，植物保持細(xì)胞內(nèi)高的K/Na是決定植物耐鹽的一個(gè)關(guān)鍵因素。鹽脅迫條件下，植物為了防止體內(nèi)Na過(guò)度積累，目前主要通過(guò)3 個(gè)途徑調(diào)節(jié)體內(nèi)離子平衡：①根部轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將積累過(guò)多的Na排出到土壤中；②控制根系對(duì)離子的吸收以及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；③把細(xì)胞內(nèi)多余的Na區(qū)域化到液泡中。

植物中鈣依賴的蛋白激酶通路即SOS（Salt Overly Sensitive）通路來(lái)感受鹽脅迫信號(hào)和忍受Na毒害。在這個(gè)通路中，鈣結(jié)合蛋白SOS3 能夠感知由鹽脅迫引起的細(xì)胞質(zhì)中積累的鈣離子。SOS3 在根部表達(dá)，它的旁系同源基因ScaBP8/CBL10 則在地上部分表達(dá)，并發(fā)揮著和SOS3 相同的功能。SOS3 能夠與絲/蘇氨酸蛋白激酶SOS2 相互作用并激發(fā)其活性。被激活的SOS2能夠磷酸化并激活位于質(zhì)膜上的Na/H轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SOS1，它能夠?qū)⒅参矬w內(nèi)積累過(guò)量的Na排出體外，也可以將Na轉(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部，隨著蒸騰流運(yùn)輸?shù)饺~片。關(guān)于SOS1 長(zhǎng)距離運(yùn)輸Na的部分功能未被解析，SOS1 也可以在葉片木質(zhì)部的薄壁組織中表達(dá)，但其功能還不清楚。HKT（High Affinity KTransporter）蛋白是另外一類重要的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。擬南芥AtHKT1;1 編碼HKT 行使Na轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能，在木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞中表達(dá)，將Na從木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到伴胞中，防止Na隨著蒸騰流向上運(yùn)輸?shù)降厣喜糠帧Ｋ局杏衅邆€(gè)編碼HKT 蛋白的基因，其中OsHKT1;5 與AtHKT1;1 功能最為相似，在鹽脅迫下能夠維持地上部分K/Na平衡，提高水稻耐鹽性。并且，OsHKT1;4 有可能作用于抑制從葉鞘到葉片的Na傳遞。在第二個(gè)亞家族中OsHKT2;1 是目前被認(rèn)為最有可能參與根部Na吸收的蛋白，OsHKT2;3和OsHKT2;4 具有較高的K轉(zhuǎn)運(yùn)特性，并且研究發(fā)現(xiàn)OsHKT2;4 具有Ca、Mg的轉(zhuǎn)運(yùn)功能。為了維持細(xì)胞內(nèi)代謝的正常進(jìn)行，位于液泡膜上的NHX——Na/H轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以將細(xì)胞質(zhì)中積累的Na轉(zhuǎn)運(yùn)隔離到液泡中，防止Na的過(guò)度積累影響細(xì)胞質(zhì)中的代謝過(guò)程。

（三）抗氧化調(diào)節(jié)

活性氧（ROS）是許多生物學(xué)過(guò)程中非常重要的信號(hào)分子，細(xì)胞質(zhì)中的ROS 含量必須受到嚴(yán)格的控制。在植物遭受非生物脅迫時(shí)，體內(nèi)ROS積累，因此，植物進(jìn)化出一套有效的解毒機(jī)制包括依賴于抗氧化酶和非酶的抗氧化物質(zhì)來(lái)清除植物體內(nèi)過(guò)度積累的活性氧?？寡趸赴ㄟ^(guò)氧化物酶（POD）、氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）等。其中過(guò)氧化氫酶CAT 是關(guān)鍵的清除體內(nèi)HO的酶，能夠?qū)⑵浯呋蒆O 和O，保護(hù)植物細(xì)胞免受脅迫。前期研究表明具有較強(qiáng)的清除活性氧能力的植物，往往具有較強(qiáng)的抗鹽脅迫和抗干旱脅迫的能力。OsSTRK1 能夠磷酸化CatC 第210 位的Tyr，被磷酸化的Cat 能夠激活調(diào)控植物體內(nèi)HO平衡的活性，當(dāng)在水稻中過(guò)量表達(dá)OsSTRK1 時(shí)，能夠顯著提高鹽脅迫條件下水稻的產(chǎn)量。非酶類的抗氧化物質(zhì)包括谷胱甘肽、抗壞血酸、黃酮類、生物堿、維生素B6、維生素C 等，也能夠起到清除體內(nèi)活性氧的作用。

三、提高水稻耐鹽堿的途徑

（一）篩選水稻耐鹽堿種質(zhì)

鹽堿土改良成本高，栽培管理難度大，從現(xiàn)有種質(zhì)資源中篩選出耐鹽堿的優(yōu)良水稻品種，是利用鹽堿地最經(jīng)濟(jì)、最有效的方式之一。收集全世界的種質(zhì)資源，從各個(gè)生育期開(kāi)展耐鹽堿的鑒定與篩選，鑒定出在鹽堿脅迫下能順利完成生命周期并且產(chǎn)量性狀受影響較小的材料，作為培育耐鹽堿水稻品種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，用于培育綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的耐鹽堿水稻。

深入研究水稻耐鹽堿的生理和分子機(jī)制，為培育耐鹽堿水稻品種奠定理論基礎(chǔ)。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，越來(lái)越多的耐鹽堿QTL 被鑒定，但是后續(xù)的耐鹽堿基因定位、克隆進(jìn)展緩慢。目前已經(jīng)被精細(xì)定位的QTL 為第1 染色體上的qSKC-1；位于第2 染色 體上的鹽脅迫敏感基因RSS1。自然界中的基因資源豐富，通過(guò)鑒定一些在鹽脅迫中起重要作用的基因，并解析他們的作用機(jī)制，作為水稻耐鹽堿分子設(shè)計(jì)育種的基礎(chǔ)，提高耐鹽堿育種效率。

（二）采取適宜的栽培措施

目前，研究發(fā)現(xiàn)適宜鹽堿地栽培措施主要包括以下四方面：第一，低鹽堿鍛煉，經(jīng)過(guò)鍛煉的幼苗能夠顯著提高耐鹽堿能力；第二，合理施肥，例如，適量多施用鉀肥，K與Na能夠競(jìng)爭(zhēng)性進(jìn)入水稻中，減少Na在體內(nèi)的積累，從而使水稻耐鹽性增強(qiáng)。同樣，對(duì)水稻幼苗施用Zn、Mn、Ca，可以增強(qiáng)水稻的耐鹽堿能力；第三，適當(dāng)施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，孕穗期與灌漿期是水稻對(duì)鹽脅迫最敏感和對(duì)水稻產(chǎn)量影響最大的兩個(gè)時(shí)期。在這兩個(gè)時(shí)期可以適量施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，如多胺和赤霉素等，可以有效緩解鹽堿脅迫對(duì)水稻的危害程度；第四，使用淡水灌溉洗鹽方式能夠有效改善鹽堿地，緩解鹽堿脅迫的危害。

四、展望

加強(qiáng)耐鹽水稻種質(zhì)資源的鑒選、創(chuàng)新和利用，構(gòu)建耐鹽堿水稻種質(zhì)資源庫(kù)，對(duì)進(jìn)一步發(fā)掘耐鹽堿基因，深入研究水稻耐鹽生理和分子機(jī)制具有重要意義。同時(shí)，充分利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)手段將耐鹽基因?qū)胨緝?yōu)良品系，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐鹽水稻新品種，進(jìn)一步優(yōu)化適宜鹽堿地的栽培措施，對(duì)合理開(kāi)發(fā)現(xiàn)有鹽堿土資源和保證水稻糧食生產(chǎn)安全，具有重要的學(xué)術(shù)價(jià)值和應(yīng)用前景。