雷智琦,張 萱,柳 越,朱思鼎,李 蓮,王根林
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,江蘇南京 210095)
氧化應(yīng)激(Oxidative Stress,OS)指動(dòng)物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)清除活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS)等自由基的速度無(wú)法與細(xì)胞或組織中其產(chǎn)生的速度達(dá)到平衡,使得活性自由基過(guò)量生成,從而影響動(dòng)物的正常生理活動(dòng),甚至誘發(fā)各類(lèi)疾病,危害動(dòng)物健康。圍產(chǎn)期又稱(chēng)過(guò)渡期,一般指奶牛分娩前3周至分娩后3周的時(shí)期。圍產(chǎn)期奶牛的生理狀態(tài)較為特殊,在這一階段內(nèi),奶牛機(jī)體要承受由妊娠、產(chǎn)犢及泌乳3個(gè)階段交替帶來(lái)的生理性變化,此時(shí)奶牛干物質(zhì)攝入量極易不足。若不及時(shí)進(jìn)行適宜的飼養(yǎng)管理及環(huán)境調(diào)控,圍產(chǎn)期奶牛極易發(fā)生能量負(fù)平衡(Negative Energy Balance,NEB),從而導(dǎo)致氧化應(yīng)激現(xiàn)象。
妊娠期母體的機(jī)體狀況、疾病與否密切影響胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育?,F(xiàn)常通過(guò)綜合考慮母體和胎兒的營(yíng)養(yǎng)代謝需求后進(jìn)行適當(dāng)?shù)沫h(huán)境管理,從而保證母體健康和胎兒的正常生長(zhǎng)發(fā)育,使其在之后的生理階段發(fā)揮正常的繁殖性能?!澳缸右惑w化”現(xiàn)已廣泛運(yùn)用到奶牛等動(dòng)物體上。越來(lái)越多的研究表明,氧化應(yīng)激密切影響圍產(chǎn)期奶牛的健康及性能。本文對(duì)近年來(lái)關(guān)于圍產(chǎn)期奶牛氧化應(yīng)激的研究進(jìn)展進(jìn)行概述,綜述氧化應(yīng)激的代謝特征、致病因素以及對(duì)犢牛的消極影響,以期進(jìn)一步揭示氧化應(yīng)激在動(dòng)物體內(nèi)的作用機(jī)制、探究能量負(fù)平衡對(duì)繁殖性能的影響,為生產(chǎn)上維持圍產(chǎn)期奶牛正常生理機(jī)能及保證氧化應(yīng)激影響下?tīng)倥5臋C(jī)體健康提供理論參考。
1.1 圍產(chǎn)期特殊生理狀態(tài) ROS具有重要的生理功能,這類(lèi)高度活性物質(zhì)對(duì)細(xì)胞或組織的作用取決于其在動(dòng)物體內(nèi)的濃度。當(dāng)體內(nèi)含量適宜時(shí),ROS對(duì)各生理活動(dòng)具有積極的正面影響,但當(dāng)ROS的產(chǎn)生速度與機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的清除能力之間不平衡時(shí),體內(nèi)ROS含量過(guò)高,表現(xiàn)出明顯的負(fù)作用。動(dòng)物體內(nèi)ROS濃度與耗氧量呈正相關(guān)關(guān)系。圍產(chǎn)期奶牛新陳代謝旺盛、耗氧量增加,通常伴隨ROS等自由基濃度升高。臨近分娩前,母體卵巢內(nèi)的妊娠黃體逐步溶解,胎盤(pán)分泌孕酮能力下降,繼而解除原本對(duì)催乳素的抑制,使奶牛發(fā)動(dòng)泌乳。在此期間,乳腺各細(xì)胞組織發(fā)生復(fù)雜的生化反應(yīng),對(duì)激素的敏感性加強(qiáng)。乳腺上皮細(xì)胞更替速度變快,使得氧化呼吸鏈中的化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生大量自由基。
非酶類(lèi)抗氧化防御系統(tǒng)中的維生素E能阻止相鄰膜中脂肪酸氧化的自由基反應(yīng),是生物膜中最重要的抗氧化小分子物質(zhì)。但分娩前奶牛體內(nèi)大部分的α-生育酚要分至代謝旺盛的組織中發(fā)揮生理作用,所以非酶類(lèi)抗氧化防御系統(tǒng)無(wú)法發(fā)揮完全的抗氧化作用。同時(shí),與健康奶牛相比,圍產(chǎn)期奶??鼓嫘暂^差,更容易感染乳房炎、酮病、脂肪肝等疾病,這些疾病會(huì)干擾機(jī)體抗氧化系統(tǒng),進(jìn)而更容易發(fā)生氧化應(yīng)激。
1.2 奶牛飼料配方的變化 圍產(chǎn)期奶牛的日糧配比發(fā)生了一定程度的變化。研究表明,奶??偢晌镔|(zhì)、乳蛋白含量會(huì)隨飼料中粗蛋白質(zhì)的添加量增加而提高。因此,為保證奶牛健康和乳制品質(zhì)量,圍產(chǎn)期奶牛日糧中粗蛋白質(zhì)水平應(yīng)保持在12%左右。飼料中需采用優(yōu)質(zhì)的禾本科牧草,但粗飼料不宜過(guò)多。姜士凱等給妊娠奶牛飼喂不同精粗比的飼糧發(fā)現(xiàn),精料水平較高有助于動(dòng)物分娩后恢復(fù)健康。纖維含量減少會(huì)導(dǎo)致瘤胃微生物發(fā)生變化,從而促進(jìn)瘤胃乳頭發(fā)育。此外,為保證妊娠期奶牛的采食量,常在日糧中添加一定量的調(diào)味劑,引導(dǎo)母牛攝食,提高干物質(zhì)攝入量。
若飼料中脂肪含量過(guò)高,動(dòng)物會(huì)攝取過(guò)量多不飽和脂肪酸,多不飽和脂肪酸會(huì)促使氧化還原反應(yīng)的發(fā)生,產(chǎn)生過(guò)量自由基;還會(huì)影響抗氧化系統(tǒng)抵抗自由基的進(jìn)程,產(chǎn)生氧化應(yīng)激現(xiàn)象。膘情密切影響著產(chǎn)犢時(shí)奶牛氧化應(yīng)激的劇烈程度。田曉雨等研究表明,體況評(píng)分較高的圍產(chǎn)期奶牛更容易處于氧化應(yīng)激狀態(tài)。因此,控制圍產(chǎn)期奶牛的膘情,避免因過(guò)肥而導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降。此外,飼糧原料發(fā)生霉變、缺乏維生素和礦物質(zhì)等抗氧化劑以及飼料配方營(yíng)養(yǎng)分布不平衡等均可能打破奶牛體內(nèi)的氧化平衡,誘導(dǎo)動(dòng)物體發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)。
1.3 飼養(yǎng)管理及環(huán)境調(diào)控 圍產(chǎn)期奶牛的環(huán)境調(diào)控尤為重要。當(dāng)環(huán)境溫度過(guò)高時(shí),奶牛食欲不振,干物質(zhì)攝入量下降。能量負(fù)平衡現(xiàn)象更加明顯,從而加劇脂質(zhì)過(guò)氧化、氧化應(yīng)激等一系列負(fù)反應(yīng)。長(zhǎng)時(shí)間處于高溫環(huán)境下,也會(huì)誘發(fā)動(dòng)物體產(chǎn)生非特性的生理反應(yīng)。奶牛一旦出現(xiàn)熱應(yīng)激,會(huì)干擾代謝過(guò)程,導(dǎo)致氧化還原反應(yīng)平衡紊亂,體內(nèi)自由基濃度升高。熱應(yīng)激還會(huì)抑制體內(nèi)抗氧化酶的活性及抗氧化相關(guān)因子的生成,使抗氧化防御系統(tǒng)受到抑制。因此,熱應(yīng)激很有可能導(dǎo)致氧化應(yīng)激發(fā)生。同時(shí),氧化應(yīng)激的奶牛耐熱性下降,加劇了熱應(yīng)激程度,影響奶牛的生長(zhǎng)性能和繁殖機(jī)能。此外,食槽未清理干凈也會(huì)影響奶牛干物質(zhì)采食量,加劇能量負(fù)平衡;還要避免農(nóng)藥對(duì)飼料的污染、改善畜牧場(chǎng)的通風(fēng)降溫設(shè)施,防止有毒氣體、太陽(yáng)輻射、溫度升高對(duì)奶牛產(chǎn)生不利影響。
2.1 能量負(fù)平衡與氧化應(yīng)激的關(guān)系 圍產(chǎn)期內(nèi),維持腹中胎兒正常生長(zhǎng)發(fā)育需要大量營(yíng)養(yǎng),奶牛自身也由于發(fā)動(dòng)泌乳導(dǎo)致乳房等部位發(fā)育以及內(nèi)分泌環(huán)境改變,對(duì)能量的需求明顯增加。尤其在泌乳初期,母牛體內(nèi)大量糖分用于合成乳糖,導(dǎo)致血糖急劇下降,需要補(bǔ)充能量飼料。但隨著胎兒體積逐漸增長(zhǎng),圍產(chǎn)期奶牛的生理狀態(tài)發(fā)生變化,奶牛干物質(zhì)攝入量下降,攝入的營(yíng)養(yǎng)無(wú)法給泌乳提供足夠的能量和鈣。在這種情況下,為了提供機(jī)體所需的能量,組織會(huì)通過(guò)細(xì)胞呼吸消耗更多氧氣,從而產(chǎn)生能量負(fù)平衡現(xiàn)象。
能量負(fù)平衡會(huì)引起過(guò)量的脂肪發(fā)生動(dòng)員,這可能會(huì)提高ROS和活性氮的生成量。同時(shí),由于母牛采食量減少,外源抗氧化劑的攝入量隨之下降,從而導(dǎo)致機(jī)體氧化還原平衡中促氧化劑發(fā)生變化。此時(shí),動(dòng)物體的抗氧化防御能力難以抵消增加的ROS和活性氮,當(dāng)氧化還原平衡失衡時(shí),這類(lèi)自由基表現(xiàn)出損害生理進(jìn)程的負(fù)作用,如導(dǎo)致細(xì)胞損傷和功能障礙等,這很可能引起奶牛發(fā)生氧化應(yīng)激。
2.2 代謝特征 能量負(fù)平衡會(huì)導(dǎo)致脂肪過(guò)度動(dòng)員,從而提高循環(huán)中非酯化游離脂肪酸(Non-esterified Fatty Acids,NEFAs)濃度。在這一時(shí)期,一部分NEFAs在肝臟發(fā)生氧化分解以緩解能量負(fù)平衡,另一部分則作為合成乳脂的原料被乳腺和乳腺周?chē)M織利用。卵泡液中NEFA的水平隨著血液循環(huán)變化而改變,但血液和卵泡液中NEFA成分和濃度不同。在代謝應(yīng)激期間,卵泡液中單不飽和油酸的水平相對(duì)較高,這也是血液和卵泡液之間NEFA成分最顯著的區(qū)別之一。為了接近上皮細(xì)胞,NEFAs需要通過(guò)由膜細(xì)胞、基底膜和顆粒細(xì)胞形成的血卵泡屏障,其通過(guò)與否取決于代謝物的大小和所帶電荷正負(fù)。就目前的研究而言,關(guān)于脂肪酸從血液向卵泡液的潛在選擇性轉(zhuǎn)移仍然有很多未知之處。此外,奶牛產(chǎn)生乳汁時(shí)要消耗大量葡萄糖,這與奶牛干物質(zhì)攝入量中可補(bǔ)充的糖分失衡,因此會(huì)影響肝臟的糖異生反應(yīng)。葡萄糖所需的原料丙酸分泌不足,影響其轉(zhuǎn)換為乳糖,從而加劇機(jī)體能量負(fù)平衡。
2.3 能量負(fù)平衡的危害 能量負(fù)平衡影響奶牛的繁殖及生產(chǎn)性能。夏成等研究表明,能量負(fù)平衡奶牛表現(xiàn)出情期受胎率低等現(xiàn)象。能量負(fù)平衡抑制下丘腦分泌促性腺激素釋放激素。奶牛卵巢受到擾亂,出現(xiàn)卵巢靜止,影響配種。脂肪動(dòng)員的產(chǎn)物會(huì)影響卵母細(xì)胞發(fā)育。不飽和非酯化游離脂肪酸對(duì)體細(xì)胞產(chǎn)生反面作用,抑制卵母細(xì)胞生長(zhǎng)。卵泡液、棕櫚酸和脂酸中的飽和非酯化游離脂肪酸似乎對(duì)卵母細(xì)胞發(fā)育成胚胎的能力具有劑量依賴(lài)性的負(fù)面影響。能量負(fù)平衡奶牛的乳汁中乳蛋白含量降低,說(shuō)明能量負(fù)平衡會(huì)引起乳品質(zhì)下降。奶牛采食量降低會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降,同時(shí)血糖劇烈消耗無(wú)法給乳腺供給充足的葡萄糖,也會(huì)影響奶牛的泌乳量。
能量負(fù)平衡還會(huì)誘發(fā)各種疾病。能量負(fù)平衡導(dǎo)致的脂肪動(dòng)員破壞了動(dòng)物體生理內(nèi)環(huán)境平衡。當(dāng)NEFA形成速度超出肝臟的氧化分解能力時(shí),會(huì)發(fā)生不完全的-氧化。大量酮體在體內(nèi)聚集引發(fā)奶牛高血酮癥或酮病。游離脂肪酸被酯化成甘油三酯沉積在肝臟中會(huì)形成脂肪肝。免疫代謝系統(tǒng)與動(dòng)物機(jī)體的氧化還原反應(yīng)相互關(guān)聯(lián)。孫光野等研究發(fā)現(xiàn),與健康組奶牛相比,能量負(fù)平衡組奶牛血液中白細(xì)胞介素水平極顯著升高,起激活免疫細(xì)胞、增強(qiáng)免疫功能的Ca、Mg含量極顯著降低。
3.1 母體氧化應(yīng)激對(duì)胎兒的影響 圍產(chǎn)期奶牛所經(jīng)歷的氧化應(yīng)激對(duì)后代具有遺傳效應(yīng)。對(duì)于妊娠動(dòng)物而言,分娩前的氧化應(yīng)激不僅會(huì)危害母體健康,嚴(yán)重時(shí)還會(huì)對(duì)后代產(chǎn)生影響,甚至誘發(fā)終生難以治愈的后遺癥。胎兒在發(fā)育過(guò)程中新陳代謝劇烈,且尚未形成完善的免疫保護(hù)機(jī)制,很容易因所處的環(huán)境變化而導(dǎo)致發(fā)育遲緩或?qū)C(jī)體產(chǎn)生不良影響。韋啟鵬研究表明,葡萄糖濃度過(guò)高導(dǎo)致胚胎產(chǎn)生大量ROS,會(huì)使胚胎發(fā)生氧化應(yīng)激損傷,削弱其發(fā)育潛力。Takahashi研究發(fā)現(xiàn),ROS也會(huì)對(duì)體外生產(chǎn)的胚胎造成損傷,導(dǎo)致胚胎發(fā)育停滯、誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡和脂質(zhì)過(guò)氧化。
應(yīng)激會(huì)干擾下丘腦-垂體-腎上腺軸的反饋調(diào)節(jié)作用,打破妊娠動(dòng)物激素分泌平衡。妊娠初期,胎兒大腦發(fā)育尚不完全,無(wú)法進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié),因此母體可以通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸影響胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育,改變仔畜的代謝狀態(tài),并對(duì)后代產(chǎn)生攜帶效應(yīng)。因此,長(zhǎng)期暴露于不良刺激中的孕期動(dòng)物其后代常出現(xiàn)認(rèn)知障礙,并發(fā)生異常的行為反應(yīng)。母體氧化應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致胎盤(pán)發(fā)育異常。胎盤(pán)部位血管發(fā)生病變,臍血流量減少,嚴(yán)重時(shí)可能會(huì)引起宮內(nèi)缺氧,導(dǎo)致胎兒窘迫。瓦增成等研究發(fā)現(xiàn),臍血流舒張壓的阻力指數(shù)、搏動(dòng)指數(shù)以及收縮期最大血流速度/舒張末期血流速與胎盤(pán)內(nèi)氧化應(yīng)激時(shí)產(chǎn)生自由基的副產(chǎn)物呈正相關(guān)關(guān)系。孕晚期母體氧化還原反應(yīng)異常,胎盤(pán)中產(chǎn)生過(guò)多的ROS,特異性轉(zhuǎn)運(yùn)載體受到干擾,影響母體通過(guò)胎盤(pán)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)向胎兒傳送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而限制胎兒的骨骼生長(zhǎng),容易造成胎兒生長(zhǎng)發(fā)育受限。吳玉花研究發(fā)現(xiàn),胎兒生長(zhǎng)受限患者組血清中脂質(zhì)過(guò)氧化損傷產(chǎn)物濃度極顯著升高。但有關(guān)氧化應(yīng)激如何影響特定養(yǎng)分載體的具體機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究探索。
3.2 氧化應(yīng)激對(duì)新生仔畜的影響 產(chǎn)前應(yīng)激不僅對(duì)動(dòng)物自身具有明顯的消極影響,還會(huì)給腹中胎兒帶來(lái)生理和行為上的危害,影響后代終身生理進(jìn)程及繁殖機(jī)能。新生兒免疫系統(tǒng)發(fā)育不完善,抗逆能力差,很容易感染各類(lèi)疾病。研究表明,孕后期熱應(yīng)激奶牛所產(chǎn)后代的平均初生重較低;母體發(fā)生熱應(yīng)激也會(huì)影響犢牛小腸吸收免疫蛋白G(IgG)的能力,與對(duì)照組相比,熱應(yīng)激組后代犢牛的免疫蛋白表面吸收效率極顯著下降,血清內(nèi)IgG濃度也顯著降低。這表明孕后期發(fā)生應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致新生兒無(wú)法發(fā)揮原有的完全免疫功能。
仔畜出生后,其所處環(huán)境和生活方式發(fā)生根本性變化。新生仔畜離開(kāi)溫度均衡、相對(duì)無(wú)菌的母體子宮,轉(zhuǎn)為需要機(jī)體調(diào)節(jié)體溫、主動(dòng)獲得免疫能力才能適應(yīng)的變溫、有菌環(huán)境;呼吸方式從原來(lái)通過(guò)臍帶與母體血液進(jìn)行氣體交換的被動(dòng)方式轉(zhuǎn)變?yōu)橥耆揽孔陨砗粑到y(tǒng)進(jìn)行的自主呼吸。新生仔畜一旦開(kāi)始自主呼吸,便處于富氧環(huán)境下,會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的ROS等自由基。而分娩過(guò)程中由于骨盆擠壓等外部環(huán)境刺激,也會(huì)加劇新生兒氧化應(yīng)激的程度,從而引起仔畜相對(duì)持久的氧化應(yīng)激狀態(tài)。同時(shí),仔畜的抗氧化系統(tǒng)發(fā)育尚不完善,無(wú)法及時(shí)清除自由基。但這類(lèi)系統(tǒng)仍舊會(huì)在發(fā)生氧化損傷后被激活,調(diào)節(jié)機(jī)體的氧化還原平衡。
仔畜斷奶時(shí)進(jìn)食方式的改變會(huì)導(dǎo)致采食量降低。仔畜攝入的食物由流體的母乳轉(zhuǎn)變?yōu)楣腆w飼料,消化道也相應(yīng)產(chǎn)生結(jié)構(gòu)和功能上的改變,導(dǎo)致胃腸道消化吸收率降低,從而影響斷奶動(dòng)物吸收發(fā)揮抗氧化功能的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);同時(shí),轉(zhuǎn)場(chǎng)、換料等因素會(huì)誘導(dǎo)仔畜腸道菌群發(fā)生變化,抑制氧化應(yīng)激的乳酸菌數(shù)量顯著下降,大腸桿菌等有害細(xì)菌數(shù)量則呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。這意味著新生兒抗氧化系統(tǒng)受到了一定程度的損傷。同時(shí),斷奶時(shí)仔畜面臨與母親分開(kāi)飼養(yǎng),通常會(huì)產(chǎn)生情感應(yīng)激,導(dǎo)致神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)異?;顒?dòng),產(chǎn)生較多的皮質(zhì)醇和兒茶酚胺,誘導(dǎo)自由基生成,加劇動(dòng)物體氧化應(yīng)激。
此外,妊娠時(shí)發(fā)生氧化應(yīng)激的動(dòng)物,其后代體內(nèi)自由基濃度上升,出生后更容易發(fā)生氧化應(yīng)激。Ling等研究發(fā)現(xiàn),NEFA或氧化應(yīng)激較高的母牛產(chǎn)下的犢牛不僅體重較輕,而且與正常組的后代相比,犢牛血清中ROS水平較高,更有可能由于自由基無(wú)法被及時(shí)清除而發(fā)生氧化應(yīng)激損傷。此外,結(jié)果反應(yīng)暴露于氧化應(yīng)激母體環(huán)境內(nèi)的犢牛血液中結(jié)合珠蛋白(Hp)和腫瘤壞死因子-(TNF-)濃度也較高,表明孕后期母牛氧化應(yīng)激還會(huì)影響后代的免疫力,引起動(dòng)物的基礎(chǔ)炎癥反應(yīng)。
3.3 氧化應(yīng)激對(duì)新生仔畜的危害 氧化應(yīng)激嚴(yán)重影響著新生兒的生長(zhǎng)發(fā)育和機(jī)體健康。阿氏(Apgar)評(píng)分常用來(lái)評(píng)定新生兒的健康程度,分?jǐn)?shù)太低代表胎兒具有窒息風(fēng)險(xiǎn)。李?lèi)?ài)金等研究表明,新生仔畜1 min Apgar評(píng)分與胎盤(pán)組織中超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系,與丙二醛(MDA)呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明氧化應(yīng)激密切影響新生兒的生長(zhǎng)發(fā)育。
新生仔畜出生后,身體各器官發(fā)育尚未成熟,尤其是仔畜的肺部以及消化道,還要經(jīng)歷呼吸、消化方式的轉(zhuǎn)變,很容易因氧化應(yīng)激造成無(wú)法逆轉(zhuǎn)的損傷。氧化應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致新生兒支氣管肺發(fā)育不全,造成動(dòng)物體肺部損傷。新生兒的胃腸道抗逆性較差,很容易受到氧化應(yīng)激影響,干擾消化道代謝過(guò)程。胃腸道有限的抗逆性會(huì)制約消化吸收相關(guān)酶發(fā)揮生物活性作用,降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收利用效率。嚴(yán)重時(shí)還可能引起仔畜消化道疾病,損害動(dòng)物終身繁殖機(jī)能。袁施彬等研究發(fā)現(xiàn),氧化魚(yú)油和敵草快引起的氧化應(yīng)激會(huì)不同程度的降低仔豬空腸絨毛高度,加深空腸隱窩深度,同時(shí)還會(huì)引起腸黏膜水腫、結(jié)締組織變性,以及肝臟內(nèi)部分細(xì)胞壞死。
此外,氧化應(yīng)激還會(huì)改變仔畜體內(nèi)氨基酸的濃度、干擾轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá),從而影響新生兒的營(yíng)養(yǎng)、能量代謝方式。新生兒的大腦抗氧化功能尚不完善,少突膠質(zhì)細(xì)胞表現(xiàn)為氧化應(yīng)激不耐受。并且腦內(nèi)的鐵離子、多不飽和脂肪酸含量較高,一旦血腦屏障被破壞,還有可能造成顱內(nèi)出血。這都使得新生兒的大腦較成年動(dòng)物相比更容易遭受氧化損傷。
3.4 預(yù)防措施 在生產(chǎn)中,建議采用補(bǔ)充外源抗氧化物等飼料營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施預(yù)防圍產(chǎn)期動(dòng)物或新生兒產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。同時(shí),當(dāng)動(dòng)物機(jī)體的氧化平衡被破壞、抗氧化防御系統(tǒng)無(wú)法消除過(guò)多的活性氧時(shí),也可以通過(guò)這些調(diào)控措施來(lái)緩解動(dòng)物體氧化應(yīng)激損傷。人工合成的抗氧化劑可以有效緩解氧化應(yīng)激帶來(lái)的負(fù)面作用,還可以延長(zhǎng)飼料貯存時(shí)間,在生產(chǎn)中運(yùn)用廣泛。在靜脈或日糧中添加維生素和微量元素也可以提高妊娠母牛、犢牛的抗氧化力。圍產(chǎn)期動(dòng)物日糧中能量和蛋白質(zhì)等與動(dòng)物應(yīng)激發(fā)生率及疾病感染率密切相關(guān)??傊?,通過(guò)產(chǎn)前及產(chǎn)后各項(xiàng)管理措施的改善可提高奶牛生產(chǎn)水平,發(fā)揮仔畜最大生產(chǎn)潛能。
綜上所述,氧化還原平衡對(duì)動(dòng)物體至關(guān)重要,當(dāng)自由基產(chǎn)生速度與動(dòng)物的抗氧化能力之間失衡時(shí),就會(huì)產(chǎn)生氧化應(yīng)激損傷。尤其對(duì)于圍產(chǎn)期奶牛而言,氧化應(yīng)激不僅對(duì)動(dòng)物自身具有明顯的消極影響,還危害后代。圍產(chǎn)期由于生理情況的特殊性以及對(duì)母體和子代的重要性受到業(yè)界的廣泛關(guān)注。因此,要根據(jù)“母子一體化”,對(duì)圍產(chǎn)期動(dòng)物進(jìn)行針對(duì)性飼養(yǎng)管理,調(diào)節(jié)母體體況,保證子宮內(nèi)環(huán)境適應(yīng)胎兒健康生長(zhǎng),避免胎兒生長(zhǎng)受限或出生后產(chǎn)生氧化應(yīng)激的現(xiàn)象。子代出生后,也要根據(jù)所處的特定生理階段進(jìn)行配套管理,兼顧新生仔畜的生理及心理變化,以防仔畜出現(xiàn)氧化應(yīng)激,確保仔畜順利渡過(guò)出生關(guān)、斷奶關(guān)。可以在日糧中添加抗氧化劑預(yù)防母體與仔畜發(fā)生氧化應(yīng)激,緩解氧化損傷。在生產(chǎn)實(shí)踐中進(jìn)一步探究如何有效避免氧化應(yīng)激損傷,對(duì)提高圍產(chǎn)期奶牛繁殖性能具有重要意義。