趙浩含，朱愛國，陳繼康

(中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部麻類生物學與加工重點實驗室，湖南 長沙 410205)

缺水是限制作物生產(chǎn)能力、困擾農(nóng)業(yè)發(fā)展的全球性問題，幾乎所有作物都面臨缺水的問題。干旱脅迫不僅發(fā)生在干旱、半干旱地區(qū)，由于氣候變化，干旱事件發(fā)生的頻率、強度在全球范圍內持續(xù)增加，分布區(qū)域也逐漸擴大[1]。季節(jié)性降水不足是非干旱地區(qū)干旱脅迫發(fā)生的主要因素。據(jù)ICARDA(The International Center for Agriculture Research in the Dry Areas)報道，世界旱地面積大約占全球陸地面積的41%，而因缺水和灌溉成本上升，全球每年由于干旱缺水導致的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失超過其他因素造成損失的總和。預測數(shù)據(jù)表明，2050年農(nóng)業(yè)需水量將較2020年翻番，而氣候變化將導致淡水有效供給減少50%，干旱對農(nóng)業(yè)的影響將持續(xù)加劇[2]。

苧麻(Boehmeria nivea L.)是我國傳統(tǒng)特色經(jīng)濟作物，占全球種植與加工量的90%以上，為纖維紡織、生態(tài)治理、生物能源、新型材料、傳統(tǒng)醫(yī)藥等領域提供了重要物質保障。盡管苧麻被認為具有強抗旱性，但水分有效性是苧麻產(chǎn)量和品質形成的關鍵影響因素，持續(xù)干旱、頻繁旱澇交替等天氣引起的干旱脅迫對苧麻的持續(xù)生產(chǎn)造成嚴重威脅。研究[3-4]表明，與適宜水分條件相比，干旱造成苧麻纖維株高、莖粗和皮厚等產(chǎn)量構成因素分別降低23.5%、17.7%和19.7%，最終導致纖維產(chǎn)量降低26.7%。近年來，針對苧麻抗旱研究取得了重要進展，進一步總結相關研究成果，將為持續(xù)推動抗旱機理解析、品種選育、栽培調控等技術研發(fā)提供科學依據(jù)。

1 干旱影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)概況

1.1 干旱對全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響

氣溫升高可以促進微生物和植物呼吸作用，進而促進植物生長。但全球變暖趨勢下，區(qū)域性降水量下降、極端高溫天氣等引發(fā)干旱，導致作物減產(chǎn)，這種現(xiàn)象也進一步加劇了干旱發(fā)生的不確定性。加之干旱、半干旱區(qū)域占比大，淡水資源分布不均，降水規(guī)律的變化，灌溉措施不到位及鹽脅迫等問題，干旱缺水越來越成為作物增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的障礙。

從全球和區(qū)域水平上來看，過去的50多年中，在全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)出增長2.5～3.0倍的大背景下，雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)的增長僅為12.0%，干旱是限制全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)出增長的重要因素[5]。全球變暖背景下，熱量和太陽輻射增加有助于植物增產(chǎn)，1982—1999年全球陸地凈初級生產(chǎn)量呈顯著增長趨勢，而2000—2009年，區(qū)域性、季節(jié)性的干旱造成全球陸地凈初級生產(chǎn)量減少0.55×109t，且嚴重的區(qū)域性干旱愈發(fā)頻繁[6]。這種趨勢在較小地理尺度上和更大時間尺度上均得到驗證:例如2003年干熱氣候導致歐洲初級生產(chǎn)量減少；1961—2010年干旱導致中國陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力減少；干旱對加納農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響存在明顯的地理和社會經(jīng)濟響應模式，社會經(jīng)濟發(fā)展落后區(qū)域缺乏應對干旱的策略而導致農(nóng)業(yè)受災情況加劇[7-9]。

1.2 干旱對我國農(nóng)業(yè)的影響

我國2017年農(nóng)作物總播種面積為1.66×108hm2，而耕地灌溉面積僅為6.83×107hm2，占總播種面積的41.14%，大部分仍然依靠雨養(yǎng)。在灌溉難以保障的背景下，干旱成為影響我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要的氣象災害。國家統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，2000—2018年我國農(nóng)業(yè)年平均受災面積達3.68×107hm2，成災面積達2.55×107hm2，其中年平均旱災成災面積達1.31×107hm2，占總受災成災面積的51.37%，占農(nóng)作物年平均總播種面積的8.25%(圖1)。近年來，我國通過農(nóng)業(yè)技術提升、灌溉設施改善等措施持續(xù)降低旱災對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響，但總體來說，干旱仍然對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大威脅和不確定性，亟待加強應對干旱農(nóng)業(yè)技術的研究。

圖1 2000—2018年中國旱災發(fā)生情況(數(shù)據(jù)來源:《中國統(tǒng)計年鑒》)Fig.1 Drought occurred in China from 2000 to 2018(Data resources:China Statistical Yearbook)

2 干旱脅迫影響植物生產(chǎn)的途徑

2.1 干旱影響作物生產(chǎn)的田間表現(xiàn)

在農(nóng)田水平上，干旱通過抑制土壤養(yǎng)分遷移、加速氨態(tài)氮揮發(fā)等養(yǎng)分流失、改變作物群體結構和影響土壤微生物群落結構與功能等途徑，影響?zhàn)B分的利用和作物生產(chǎn)[10-13]。干旱導致作物減產(chǎn)的結論得到廣泛認可，但對水分利用效率的影響因季節(jié)、地理環(huán)境、干旱程度等因素而表現(xiàn)各異。Xu等[14]利用MODISA微信圖像和氣象數(shù)據(jù)對2000—2014年中國北方區(qū)域總初級生產(chǎn)力和蒸散狀況進行評估發(fā)現(xiàn)，在極度干旱、半濕潤和濕潤地區(qū)，水分利用效率隨干旱加重表現(xiàn)出增長的態(tài)勢，而在干旱和半干旱地區(qū)則相反，干旱降低水分利用效率的特征在干旱向半干旱的過渡區(qū)表現(xiàn)尤其顯著。Ma等[15]則發(fā)現(xiàn)干旱在夏季、秋季降低水分利用效率，而在春季沒有顯著影響，發(fā)生時間和持續(xù)時間是干旱調控生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的重要因素。在灌溉資源越來越緊缺的當下，不斷提高水分利用效率是農(nóng)業(yè)節(jié)水技術的主要趨勢，因此對不同區(qū)域、不同作物、不同季節(jié)等條件下農(nóng)田節(jié)水機理與技術的研究是今后研究的重點。

2.2 干旱影響作物生產(chǎn)的生理機制

在作物水平上，水分是植物體內諸多生理化學反應發(fā)生的底物，同時也為絕大多數(shù)細胞功能發(fā)揮提供環(huán)境。植物生長與其水分蒸騰呈線性相關，因此缺水往往導致作物產(chǎn)量和生物量減少。缺水對養(yǎng)分吸收、同化和光合效率產(chǎn)生不利影響，從而降低作物產(chǎn)量和生產(chǎn)力[16]。作物對干旱的耐受性有多層次的表現(xiàn)，例如調節(jié)氣孔導度、呼吸作用增強、葉形和根量等表型的重塑、營養(yǎng)生長向生殖生長轉變、生育期變短等，在器官、株型以及生長發(fā)育過程和生育期上均有響應特征。在蒸騰作用中，氣孔通過水分損失與CO2獲取的交換，實現(xiàn)碳的吸收。干旱降低作物蒸騰和氣孔導度，從而減少CO2吸收，進一步降低作物光合作用。隨著干旱脅迫程度的加深和持續(xù)時間延長，作物發(fā)生相應的生理生化反應以適應逆境，具體則表現(xiàn)在株型、生育期及產(chǎn)量等的改變上。

2.3 干旱影響作物生產(chǎn)的分子特征

在分子水平上，活性氧(reactive oxygen species，ROS)的產(chǎn)生、滲透脅迫、有害代謝產(chǎn)物累積和過度能量消耗等是干旱影響植物生長的主要表現(xiàn)。單態(tài)氧(1O2)、過氧化氫(H2O2)和超氧陰離子(·O2-)等活性氧含量是作物響應干旱的重要信號傳導分子，同時也是一類有害的代謝副產(chǎn)物[17]。當其處于較低濃度時，起到激發(fā)適應性響應的作用，但當其處于較高濃度時，則會對植物細胞造成氧化損傷，甚至引起細胞死亡[18]。滲透調節(jié)物質在細胞中的積累是植物適應干旱的重要途徑，甘蔗、小麥、大麥等多種作物中發(fā)現(xiàn)，滲透調節(jié)能力較高的基因型比較低的基因型在干旱條件下往往具有更高的產(chǎn)量[19]。也有研究[20]表明，干旱脅迫下根表對鋁離子的吸收增強，植物體內鋁累積對植物造成傷害。

3 植物響應干旱脅迫的分子調控機制

3.1 植物抵御干旱的策略

植物感應缺水信號，啟動干旱抵御策略，防止水分散失、平衡關鍵器官水分供給、保持細胞水勢，從而得以在一段時期內的干旱條件下存活。植物抗旱機理分為逃避干旱(escape)、高水勢延遲脫水耐旱(avoidance)、低水勢忍耐脫水耐旱(tolerance)3種。干旱脅迫下，植物主要通過增加根系對土壤水分的吸收、減少地上部水分散失和組織與器官滲透調節(jié)保持生理水分平衡。而這些過程的啟動則以植物激素等代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)與調動為傳導信號[21]。

干旱逆境相關基因的激活和調控是植物適應逆境分子調控機制的基礎。這些基因參與逆境應答的全過程，例如信號傳導、轉錄調控、細胞膜和蛋白質保護、自由基和毒性成分的清除[22]。干旱脅迫誘導基因表達和多種功能蛋白合成，進而直接增強植物抗旱性或調解下游基因的表達和信號傳導。研究[23]發(fā)現(xiàn)，分子伴侶、滲透調節(jié)蛋白、離子通道蛋白、轉運蛋白、抗氧化蛋白、解毒蛋白等在植物脫水保護中發(fā)揮著重要作用，而特定的轉錄因子對其功能表達起到調控作用。

3.2 干旱誘導的植物激素調控

干旱脅迫下，植物往往通過根尖細胞的分裂、伸長和分化優(yōu)化根系建成，獲取更多土壤水分。向性生長是其根系建成的重要機理，因而當土層發(fā)生淺表干旱、深層干旱或者異質性干旱時，根系感應土壤水勢變化，或通過減少分枝而加快向土壤深層下扎，或通過促進根毛生長等策略適應環(huán)境，同時完成根系的建成。這種向性運動被認為依賴于脫落酸(ABA)、生長素、油菜素內酯(Br)等物質的信號傳導，然而向地性和親水性生長基于不同的植物組織的響應機制驅動，并且產(chǎn)生不同的功能和效果[24]。植物地上部較地下部參與了更多的生物功能和過程，因而其響應機制更加復雜。氣孔關閉使得水分在植物體內得以存留，而葉片中ABA的含量是調控氣孔開關的主要因子。多肽CLE25從根系通過微管向葉片運輸，并激活NCED3生物合成酶促進ABA生產(chǎn)，從而促進植物地上部和地下部協(xié)同響應[25]。

3.3 干旱誘導的滲透調節(jié)

干旱脅迫導致水分有效性降低和細胞脫水，因此滲透調節(jié)是干旱脅迫下植物最普遍的生理適應機制[26]。滲透調節(jié)物質的累積不僅對細胞水勢起到調節(jié)作用，而且對眾多生物分子、細胞膜和DNA起到保護作用。甜菜堿、脯氨酸、可溶性糖、多元醇等均是重要的滲透調節(jié)物質。小麥、棉花、蓖麻、紫云英等眾多不同類型作物上的研究均發(fā)現(xiàn)滲透調節(jié)物質含量與干旱程度、持續(xù)時間存在相關關系，且與作物生長發(fā)育時期有關。在持續(xù)干旱的影響下，作物逐漸喪失對活性氧(reactive oxygen species，ROS)的清除作用[27]。滲透脅迫引起基因差異表達和調控網(wǎng)絡的變化是植物體累積滲透調節(jié)物質的重要因素。Wu等[28]在亞麻的研究中鑒定出8個NAC家族基因、5個LEA家族基因、4個WRKY家族基因、3個ERF家族基因和1個BLIP家族基因發(fā)生差異表達。Deng等[29]在小麥穎片和麥芒中分別鑒定出120個和70個差異累積蛋白，而這些蛋白涉及光合作用、解毒作用、能量代謝和蛋白代謝等途徑，并存在顯著互作。Kilani等[30]對灰霉菌滲透信號傳導突變體進行研究，認為cAMP和Ca2+互作的信號傳導通路對滲透調節(jié)起到重要調控作用，并提出了潛在的分泌抵御機制。盡管大量研究認為滲透調節(jié)是作物適應干旱的主要機制，但復雜的調控網(wǎng)絡使得次生代謝的機理尤為復雜，導致目前通過分子生物學手段靶向調控滲透調節(jié)能力的措施極其有限。使用外源植物生長調節(jié)劑、選育耐旱品種等措施成為改善作物滲透調節(jié)能力的主要措施。

3.4 干旱脅迫的基因調控

擬南芥(Arabidopsis)中已鑒定出30多個轉錄因子家族參與植物防御和逆境應答，例如DREB、MYB、BZIP、NAC和zinc-finger家族等。這些轉錄因子大多通過結合靶標基因啟動子區(qū)的同源順式作用元件調控其表達。部分轉錄因子通過過表達等方式驗證了其在作物抗旱中的作用機理。Hu等[25]在水稻中過表達SNAC1轉錄因子(Stress-responsive NAC 1)，發(fā)現(xiàn)在生殖生長極端干旱情況下可提高22%～34%的水稻結實率，與適水處理相比，沒有明顯的表型改變和產(chǎn)量減少現(xiàn)象，主要原因在于轉基因水稻通過提高對ABA的敏感性，誘導其在干旱條件下關閉更多的氣孔而減緩水分散失。Chen等[31]對MdDof54基因在蘋果中進行過表達，發(fā)現(xiàn)無論長期還是短期干旱，轉基因植株均能獲得更高的光合效率和水分傳導性，其機制在于該基因的過表達調控下游99個基因顯著下調和992個基因顯著上調。Das等[32]通過轉錄組測序的方法獲得了與干旱和鹽脅迫相關的61個差異表達基因(Differentially expressed genes，DEGs)，并開發(fā)了SSR。盡管在過去的幾年中挖掘與抗旱緊密關聯(lián)的基因并揭示其調控機制取得了巨大成就，但由于分子調控機制的復雜性，眾多未知的因子和機制尚有待挖掘。

4 應對干旱的農(nóng)業(yè)策略

農(nóng)業(yè)領域中應對干旱主要有工程節(jié)水策略、農(nóng)藝節(jié)水策略和生物節(jié)水策略[21]:工程節(jié)水策略包括噴灌、微灌、滴灌、管道灌溉、滲灌等灌溉技術和降水截獲、修建梯田等工程措施；農(nóng)藝節(jié)水策略包括作物布局、水肥耦合、調虧灌溉、覆膜、間套作、免耕等水土保持耕作；生物節(jié)水策略主要包括作物的遺傳改良和生理調控等。

4.1 灌溉與節(jié)水

灌溉是應對缺水問題的常規(guī)方式，農(nóng)業(yè)用水一直是我國淡水資源利用的重要組成，農(nóng)業(yè)節(jié)水是當前農(nóng)業(yè)技術創(chuàng)新的重要課題。國家統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，2000—2018年，我國年平均農(nóng)業(yè)用水量達到3727.2億m3，占總用水量的63.65%。隨著農(nóng)業(yè)節(jié)水技術的提升，我國單位耕地面積農(nóng)業(yè)用水近年來穩(wěn)步下降，2018年我國農(nóng)業(yè)用水5409.42 m3/hm2，較2000年的7029.88 m3/hm2降低了23.05%(圖2)。但淡水資源極其有限，時空分布不均，氣候變化影響加劇，而且存在經(jīng)濟效率的影響，導致其難以滿足持續(xù)增長的農(nóng)業(yè)用水需求。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平的提升越來越依賴于高效的水分運籌和作物對水分的利用效率。

圖2 2000—2018年中國單位耕地面積農(nóng)業(yè)用水量變化趨勢(數(shù)據(jù)來源:《中國統(tǒng)計年鑒》)Fig.2 Agricultural water consumption per unit cultivated land area in China from 2000—2018(Data resources:China Statistical Yearbook)

由于全世界范圍內的水資源緊缺，農(nóng)田水分管理從豐水高產(chǎn)型灌溉轉向節(jié)水優(yōu)產(chǎn)型灌溉[33-34]。這種控制性的灌溉模式，主要通過時間上的調虧、水量的優(yōu)化分配及作物經(jīng)受適度干旱后存在的補償效應，促進水分管理更加契合作物階段性需水規(guī)律，達到節(jié)水增產(chǎn)的目的[35-36]。干旱復水后作物補償效應在不同生理活動上均有表現(xiàn)，包括生長補償[37]、生理生化補償[38]、代謝補償[39]等。植物產(chǎn)生水分虧缺補償效應的機理包括滲透調節(jié)、脫水保護等，但其產(chǎn)生的條件仍有待于進一步研究。

4.2 品種選育

由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最終體現(xiàn)在作物的生長發(fā)育中，因此對作物本身的改良一直是農(nóng)業(yè)技術提升的重點。培育抗旱品種是公認的實現(xiàn)農(nóng)作物可持續(xù)生產(chǎn)的有效途徑。近年來針對植物抗旱的遺傳學、生理學、生物化學和分子生物學得到了深入研究?？萍脊ぷ髡邚V泛研究了生理生化指標、葉綠素含量、根系活力、失水速率、滲透代謝、光合特征、細胞與組織分化及基因表達等和干旱脅迫的關聯(lián)，探索了作物的抗旱機制[40-41]。通過對干旱脅迫下高耐和高感品種表型和生理特征的鑒定，挖掘關聯(lián)基因，通過基因工程獲得抗旱品種并在生產(chǎn)中應用，取得了良好的成效[42-43]。近年來多組學方法在作物抗旱機制分析和關鍵基因挖掘中受到越來越多的關注[44-46]。

總體來說，農(nóng)業(yè)節(jié)水抗旱是一項系統(tǒng)工程，包括水資源的時空調節(jié)和提高作物自身水分利用效率等多個方面[19]。從長久來看，選擇耐旱品種是提高作物水分利用效率，獲得穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)更加經(jīng)濟的途徑，而耐旱品種與水分的耦合，則是持續(xù)提高水分利用效率的必由之路。因此，無論是選育耐旱品種還是優(yōu)化灌溉技術，均需要對植物水分虧缺補償效應的機理進行深入研究。

5 苧麻生產(chǎn)抗旱對策與研究建議

一般認為苧麻生長適宜的土壤含水量為田間持水量的80%～85%，低于65%為永久凋萎土壤含水量，低于60%地上部開始死亡[47]。土壤含水量與苧麻的關系因品種、生育時期、土壤、氣溫、管理等因素不同而有所變化。我國苧麻主產(chǎn)于長江流域，季風性氣候導致該區(qū)域降水量在年內分配極不均勻，因而頻繁發(fā)生季節(jié)性干旱或旱澇急轉災害，最終導致新栽麻死苗，原麻產(chǎn)量及品質下降，甚至絕產(chǎn)。2022年長江流域降水量較常年同期偏少40%以上，部分地區(qū)偏少70%，多地連續(xù)無有效降雨天數(shù)超過30 d，伴隨流域水位下降，難以實施灌溉，旱情對苧麻生產(chǎn)造成嚴重影響。近年來長江流域大范圍干旱事件頻繁發(fā)生，加之苧麻產(chǎn)地從平原湖區(qū)向丘陵山地轉移、從高質量農(nóng)田向重金屬污染耕地轉移，苧麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)面臨嚴峻的干旱威脅。加強苧麻抗旱機理與調控措施研究，對保障我國苧麻原料有效供給具有重要意義。

前人對苧麻品種的抗旱性評價、植株表型變化、生理生化特征等方面進行了較系統(tǒng)的研究，并提出了選育抗旱品種及地表覆蓋、施用生長調節(jié)物質等調控措施。在品種特性方面，根型對其抗旱性影響較大，一般為深根型優(yōu)于淺根型，根型影響的程度與耕層深度關系密切[48]。在生理機制方面，研究認為抗旱品種可溶性糖、脯氨酸等滲透調節(jié)物質的提高幅度較大，從而能夠更加有效地應對滲透脅迫的影響，并通過增加超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等抗氧化酶含量，達到清除自由基、避免生理系統(tǒng)損傷的效果。以往研究也觀察到了干旱脅迫誘導苧麻株型改變的特征，包括株高、莖粗、皮厚等產(chǎn)量構成因子及根系構造的顯著變化，并認為內源激素的變化對植株生長發(fā)育具有重要調控作用。盡管干旱影響苧麻株型的基本規(guī)律與其他作物一致，但大多數(shù)研究僅限于根重、根活等指標的對比，缺少利用現(xiàn)代生物技術重塑根系以提升生產(chǎn)力的嘗試[49]。也有一些研究探討了干旱條件下土壤微生物群落結構改變與苧麻主要農(nóng)藝性狀的關系，認為土壤微生物多樣性及其對碳源的利用能力與苧麻生長呈正相關[50]，但調控土壤微生物的措施及其效率還有待進一步研究。

近年來，組學技術的應用為揭示苧麻抗旱機理提供了新的手段，不斷有一些與干旱應答顯著關聯(lián)的基因和物質被挖掘出來，這為苧麻抗旱育種提供了新的材料[51-52]。當前，苧麻全基因組數(shù)據(jù)已經(jīng)公布，充分利用全基因組挖掘的手段，加速抗旱育種進程是苧麻育種的重要任務[53-54]。

總的來說，干旱對苧麻生產(chǎn)的限制加劇，提出有效的抗旱豐產(chǎn)技術對保障苧麻原料供給及其生態(tài)價值發(fā)揮具有重要意義。近年來，現(xiàn)代生物技術的應用為促進苧麻抗旱育種和栽培提供了新的手段和更好的基礎，但同時也存在苧麻抗旱機理機制研究不系統(tǒng)、缺乏重大應用價值的育種材料、缺少具有顯著增效作用的綜合調控措施等問題亟待攻克。