趙浩含，朱愛國，陳繼康

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部麻類生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410205)

缺水是限制作物生產(chǎn)能力、困擾農(nóng)業(yè)發(fā)展的全球性問題，幾乎所有作物都面臨缺水的問題。干旱脅迫不僅發(fā)生在干旱、半干旱地區(qū)，由于氣候變化，干旱事件發(fā)生的頻率、強(qiáng)度在全球范圍內(nèi)持續(xù)增加，分布區(qū)域也逐漸擴(kuò)大[1]。季節(jié)性降水不足是非干旱地區(qū)干旱脅迫發(fā)生的主要因素。據(jù)ICARDA(The International Center for Agriculture Research in the Dry Areas)報(bào)道，世界旱地面積大約占全球陸地面積的41%，而因缺水和灌溉成本上升，全球每年由于干旱缺水導(dǎo)致的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失超過其他因素造成損失的總和。預(yù)測數(shù)據(jù)表明，2050年農(nóng)業(yè)需水量將較2020年翻番，而氣候變化將導(dǎo)致淡水有效供給減少50%，干旱對(duì)農(nóng)業(yè)的影響將持續(xù)加劇[2]。

苧麻(Boehmeria nivea L.)是我國傳統(tǒng)特色經(jīng)濟(jì)作物，占全球種植與加工量的90%以上，為纖維紡織、生態(tài)治理、生物能源、新型材料、傳統(tǒng)醫(yī)藥等領(lǐng)域提供了重要物質(zhì)保障。盡管苧麻被認(rèn)為具有強(qiáng)抗旱性，但水分有效性是苧麻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵影響因素，持續(xù)干旱、頻繁旱澇交替等天氣引起的干旱脅迫對(duì)苧麻的持續(xù)生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅。研究[3-4]表明，與適宜水分條件相比，干旱造成苧麻纖維株高、莖粗和皮厚等產(chǎn)量構(gòu)成因素分別降低23.5%、17.7%和19.7%，最終導(dǎo)致纖維產(chǎn)量降低26.7%。近年來，針對(duì)苧麻抗旱研究取得了重要進(jìn)展，進(jìn)一步總結(jié)相關(guān)研究成果，將為持續(xù)推動(dòng)抗旱機(jī)理解析、品種選育、栽培調(diào)控等技術(shù)研發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 干旱影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)概況

1.1 干旱對(duì)全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響

氣溫升高可以促進(jìn)微生物和植物呼吸作用，進(jìn)而促進(jìn)植物生長。但全球變暖趨勢(shì)下，區(qū)域性降水量下降、極端高溫天氣等引發(fā)干旱，導(dǎo)致作物減產(chǎn)，這種現(xiàn)象也進(jìn)一步加劇了干旱發(fā)生的不確定性。加之干旱、半干旱區(qū)域占比大，淡水資源分布不均，降水規(guī)律的變化，灌溉措施不到位及鹽脅迫等問題，干旱缺水越來越成為作物增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的障礙。

從全球和區(qū)域水平上來看，過去的50多年中，在全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)出增長2.5～3.0倍的大背景下，雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)的增長僅為12.0%，干旱是限制全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)出增長的重要因素[5]。全球變暖背景下，熱量和太陽輻射增加有助于植物增產(chǎn)，1982—1999年全球陸地凈初級(jí)生產(chǎn)量呈顯著增長趨勢(shì)，而2000—2009年，區(qū)域性、季節(jié)性的干旱造成全球陸地凈初級(jí)生產(chǎn)量減少0.55×109t，且嚴(yán)重的區(qū)域性干旱愈發(fā)頻繁[6]。這種趨勢(shì)在較小地理尺度上和更大時(shí)間尺度上均得到驗(yàn)證:例如2003年干熱氣候?qū)е職W洲初級(jí)生產(chǎn)量減少；1961—2010年干旱導(dǎo)致中國陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力減少；干旱對(duì)加納農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響存在明顯的地理和社會(huì)經(jīng)濟(jì)響應(yīng)模式，社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展落后區(qū)域缺乏應(yīng)對(duì)干旱的策略而導(dǎo)致農(nóng)業(yè)受災(zāi)情況加劇[7-9]。

1.2 干旱對(duì)我國農(nóng)業(yè)的影響

我國2017年農(nóng)作物總播種面積為1.66×108hm2，而耕地灌溉面積僅為6.83×107hm2，占總播種面積的41.14%，大部分仍然依靠雨養(yǎng)。在灌溉難以保障的背景下，干旱成為影響我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要的氣象災(zāi)害。國家統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，2000—2018年我國農(nóng)業(yè)年平均受災(zāi)面積達(dá)3.68×107hm2，成災(zāi)面積達(dá)2.55×107hm2，其中年平均旱災(zāi)成災(zāi)面積達(dá)1.31×107hm2，占總受災(zāi)成災(zāi)面積的51.37%，占農(nóng)作物年平均總播種面積的8.25%(圖1)。近年來，我國通過農(nóng)業(yè)技術(shù)提升、灌溉設(shè)施改善等措施持續(xù)降低旱災(zāi)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響，但總體來說，干旱仍然對(duì)我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大威脅和不確定性，亟待加強(qiáng)應(yīng)對(duì)干旱農(nóng)業(yè)技術(shù)的研究。

圖1 2000—2018年中國旱災(zāi)發(fā)生情況(數(shù)據(jù)來源:《中國統(tǒng)計(jì)年鑒》)Fig.1 Drought occurred in China from 2000 to 2018(Data resources:China Statistical Yearbook)

2 干旱脅迫影響植物生產(chǎn)的途徑

2.1 干旱影響作物生產(chǎn)的田間表現(xiàn)

在農(nóng)田水平上，干旱通過抑制土壤養(yǎng)分遷移、加速氨態(tài)氮揮發(fā)等養(yǎng)分流失、改變作物群體結(jié)構(gòu)和影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能等途徑，影響?zhàn)B分的利用和作物生產(chǎn)[10-13]。干旱導(dǎo)致作物減產(chǎn)的結(jié)論得到廣泛認(rèn)可，但對(duì)水分利用效率的影響因季節(jié)、地理環(huán)境、干旱程度等因素而表現(xiàn)各異。Xu等[14]利用MODISA微信圖像和氣象數(shù)據(jù)對(duì)2000—2014年中國北方區(qū)域總初級(jí)生產(chǎn)力和蒸散狀況進(jìn)行評(píng)估發(fā)現(xiàn)，在極度干旱、半濕潤和濕潤地區(qū)，水分利用效率隨干旱加重表現(xiàn)出增長的態(tài)勢(shì)，而在干旱和半干旱地區(qū)則相反，干旱降低水分利用效率的特征在干旱向半干旱的過渡區(qū)表現(xiàn)尤其顯著。Ma等[15]則發(fā)現(xiàn)干旱在夏季、秋季降低水分利用效率，而在春季沒有顯著影響，發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間是干旱調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的重要因素。在灌溉資源越來越緊缺的當(dāng)下，不斷提高水分利用效率是農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù)的主要趨勢(shì)，因此對(duì)不同區(qū)域、不同作物、不同季節(jié)等條件下農(nóng)田節(jié)水機(jī)理與技術(shù)的研究是今后研究的重點(diǎn)。

2.2 干旱影響作物生產(chǎn)的生理機(jī)制

在作物水平上，水分是植物體內(nèi)諸多生理化學(xué)反應(yīng)發(fā)生的底物，同時(shí)也為絕大多數(shù)細(xì)胞功能發(fā)揮提供環(huán)境。植物生長與其水分蒸騰呈線性相關(guān)，因此缺水往往導(dǎo)致作物產(chǎn)量和生物量減少。缺水對(duì)養(yǎng)分吸收、同化和光合效率產(chǎn)生不利影響，從而降低作物產(chǎn)量和生產(chǎn)力[16]。作物對(duì)干旱的耐受性有多層次的表現(xiàn)，例如調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、呼吸作用增強(qiáng)、葉形和根量等表型的重塑、營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變、生育期變短等，在器官、株型以及生長發(fā)育過程和生育期上均有響應(yīng)特征。在蒸騰作用中，氣孔通過水分損失與CO2獲取的交換，實(shí)現(xiàn)碳的吸收。干旱降低作物蒸騰和氣孔導(dǎo)度，從而減少CO2吸收，進(jìn)一步降低作物光合作用。隨著干旱脅迫程度的加深和持續(xù)時(shí)間延長，作物發(fā)生相應(yīng)的生理生化反應(yīng)以適應(yīng)逆境，具體則表現(xiàn)在株型、生育期及產(chǎn)量等的改變上。

2.3 干旱影響作物生產(chǎn)的分子特征

在分子水平上，活性氧(reactive oxygen species，ROS)的產(chǎn)生、滲透脅迫、有害代謝產(chǎn)物累積和過度能量消耗等是干旱影響植物生長的主要表現(xiàn)。單態(tài)氧(1O2)、過氧化氫(H2O2)和超氧陰離子(·O2-)等活性氧含量是作物響應(yīng)干旱的重要信號(hào)傳導(dǎo)分子，同時(shí)也是一類有害的代謝副產(chǎn)物[17]。當(dāng)其處于較低濃度時(shí)，起到激發(fā)適應(yīng)性響應(yīng)的作用，但當(dāng)其處于較高濃度時(shí)，則會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成氧化損傷，甚至引起細(xì)胞死亡[18]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在細(xì)胞中的積累是植物適應(yīng)干旱的重要途徑，甘蔗、小麥、大麥等多種作物中發(fā)現(xiàn)，滲透調(diào)節(jié)能力較高的基因型比較低的基因型在干旱條件下往往具有更高的產(chǎn)量[19]。也有研究[20]表明，干旱脅迫下根表對(duì)鋁離子的吸收增強(qiáng)，植物體內(nèi)鋁累積對(duì)植物造成傷害。

3 植物響應(yīng)干旱脅迫的分子調(diào)控機(jī)制

3.1 植物抵御干旱的策略

植物感應(yīng)缺水信號(hào)，啟動(dòng)干旱抵御策略，防止水分散失、平衡關(guān)鍵器官水分供給、保持細(xì)胞水勢(shì)，從而得以在一段時(shí)期內(nèi)的干旱條件下存活。植物抗旱機(jī)理分為逃避干旱(escape)、高水勢(shì)延遲脫水耐旱(avoidance)、低水勢(shì)忍耐脫水耐旱(tolerance)3種。干旱脅迫下，植物主要通過增加根系對(duì)土壤水分的吸收、減少地上部水分散失和組織與器官滲透調(diào)節(jié)保持生理水分平衡。而這些過程的啟動(dòng)則以植物激素等代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)與調(diào)動(dòng)為傳導(dǎo)信號(hào)[21]。

干旱逆境相關(guān)基因的激活和調(diào)控是植物適應(yīng)逆境分子調(diào)控機(jī)制的基礎(chǔ)。這些基因參與逆境應(yīng)答的全過程，例如信號(hào)傳導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)保護(hù)、自由基和毒性成分的清除[22]。干旱脅迫誘導(dǎo)基因表達(dá)和多種功能蛋白合成，進(jìn)而直接增強(qiáng)植物抗旱性或調(diào)解下游基因的表達(dá)和信號(hào)傳導(dǎo)。研究[23]發(fā)現(xiàn)，分子伴侶、滲透調(diào)節(jié)蛋白、離子通道蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、抗氧化蛋白、解毒蛋白等在植物脫水保護(hù)中發(fā)揮著重要作用，而特定的轉(zhuǎn)錄因子對(duì)其功能表達(dá)起到調(diào)控作用。

3.2 干旱誘導(dǎo)的植物激素調(diào)控

干旱脅迫下，植物往往通過根尖細(xì)胞的分裂、伸長和分化優(yōu)化根系建成，獲取更多土壤水分。向性生長是其根系建成的重要機(jī)理，因而當(dāng)土層發(fā)生淺表干旱、深層干旱或者異質(zhì)性干旱時(shí)，根系感應(yīng)土壤水勢(shì)變化，或通過減少分枝而加快向土壤深層下扎，或通過促進(jìn)根毛生長等策略適應(yīng)環(huán)境，同時(shí)完成根系的建成。這種向性運(yùn)動(dòng)被認(rèn)為依賴于脫落酸(ABA)、生長素、油菜素內(nèi)酯(Br)等物質(zhì)的信號(hào)傳導(dǎo)，然而向地性和親水性生長基于不同的植物組織的響應(yīng)機(jī)制驅(qū)動(dòng)，并且產(chǎn)生不同的功能和效果[24]。植物地上部較地下部參與了更多的生物功能和過程，因而其響應(yīng)機(jī)制更加復(fù)雜。氣孔關(guān)閉使得水分在植物體內(nèi)得以存留，而葉片中ABA的含量是調(diào)控氣孔開關(guān)的主要因子。多肽CLE25從根系通過微管向葉片運(yùn)輸，并激活NCED3生物合成酶促進(jìn)ABA生產(chǎn)，從而促進(jìn)植物地上部和地下部協(xié)同響應(yīng)[25]。

3.3 干旱誘導(dǎo)的滲透調(diào)節(jié)

干旱脅迫導(dǎo)致水分有效性降低和細(xì)胞脫水，因此滲透調(diào)節(jié)是干旱脅迫下植物最普遍的生理適應(yīng)機(jī)制[26]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積不僅對(duì)細(xì)胞水勢(shì)起到調(diào)節(jié)作用，而且對(duì)眾多生物分子、細(xì)胞膜和DNA起到保護(hù)作用。甜菜堿、脯氨酸、可溶性糖、多元醇等均是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。小麥、棉花、蓖麻、紫云英等眾多不同類型作物上的研究均發(fā)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量與干旱程度、持續(xù)時(shí)間存在相關(guān)關(guān)系，且與作物生長發(fā)育時(shí)期有關(guān)。在持續(xù)干旱的影響下，作物逐漸喪失對(duì)活性氧(reactive oxygen species，ROS)的清除作用[27]。滲透脅迫引起基因差異表達(dá)和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的變化是植物體累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的重要因素。Wu等[28]在亞麻的研究中鑒定出8個(gè)NAC家族基因、5個(gè)LEA家族基因、4個(gè)WRKY家族基因、3個(gè)ERF家族基因和1個(gè)BLIP家族基因發(fā)生差異表達(dá)。Deng等[29]在小麥穎片和麥芒中分別鑒定出120個(gè)和70個(gè)差異累積蛋白，而這些蛋白涉及光合作用、解毒作用、能量代謝和蛋白代謝等途徑，并存在顯著互作。Kilani等[30]對(duì)灰霉菌滲透信號(hào)傳導(dǎo)突變體進(jìn)行研究，認(rèn)為cAMP和Ca2+互作的信號(hào)傳導(dǎo)通路對(duì)滲透調(diào)節(jié)起到重要調(diào)控作用，并提出了潛在的分泌抵御機(jī)制。盡管大量研究認(rèn)為滲透調(diào)節(jié)是作物適應(yīng)干旱的主要機(jī)制，但復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)使得次生代謝的機(jī)理尤為復(fù)雜，導(dǎo)致目前通過分子生物學(xué)手段靶向調(diào)控滲透調(diào)節(jié)能力的措施極其有限。使用外源植物生長調(diào)節(jié)劑、選育耐旱品種等措施成為改善作物滲透調(diào)節(jié)能力的主要措施。

3.4 干旱脅迫的基因調(diào)控

擬南芥(Arabidopsis)中已鑒定出30多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族參與植物防御和逆境應(yīng)答，例如DREB、MYB、BZIP、NAC和zinc-finger家族等。這些轉(zhuǎn)錄因子大多通過結(jié)合靶標(biāo)基因啟動(dòng)子區(qū)的同源順式作用元件調(diào)控其表達(dá)。部分轉(zhuǎn)錄因子通過過表達(dá)等方式驗(yàn)證了其在作物抗旱中的作用機(jī)理。Hu等[25]在水稻中過表達(dá)SNAC1轉(zhuǎn)錄因子(Stress-responsive NAC 1)，發(fā)現(xiàn)在生殖生長極端干旱情況下可提高22%～34%的水稻結(jié)實(shí)率，與適水處理相比，沒有明顯的表型改變和產(chǎn)量減少現(xiàn)象，主要原因在于轉(zhuǎn)基因水稻通過提高對(duì)ABA的敏感性，誘導(dǎo)其在干旱條件下關(guān)閉更多的氣孔而減緩水分散失。Chen等[31]對(duì)MdDof54基因在蘋果中進(jìn)行過表達(dá)，發(fā)現(xiàn)無論長期還是短期干旱，轉(zhuǎn)基因植株均能獲得更高的光合效率和水分傳導(dǎo)性，其機(jī)制在于該基因的過表達(dá)調(diào)控下游99個(gè)基因顯著下調(diào)和992個(gè)基因顯著上調(diào)。Das等[32]通過轉(zhuǎn)錄組測序的方法獲得了與干旱和鹽脅迫相關(guān)的61個(gè)差異表達(dá)基因(Differentially expressed genes，DEGs)，并開發(fā)了SSR。盡管在過去的幾年中挖掘與抗旱緊密關(guān)聯(lián)的基因并揭示其調(diào)控機(jī)制取得了巨大成就，但由于分子調(diào)控機(jī)制的復(fù)雜性，眾多未知的因子和機(jī)制尚有待挖掘。

4 應(yīng)對(duì)干旱的農(nóng)業(yè)策略

農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中應(yīng)對(duì)干旱主要有工程節(jié)水策略、農(nóng)藝節(jié)水策略和生物節(jié)水策略[21]:工程節(jié)水策略包括噴灌、微灌、滴灌、管道灌溉、滲灌等灌溉技術(shù)和降水截獲、修建梯田等工程措施；農(nóng)藝節(jié)水策略包括作物布局、水肥耦合、調(diào)虧灌溉、覆膜、間套作、免耕等水土保持耕作；生物節(jié)水策略主要包括作物的遺傳改良和生理調(diào)控等。

4.1 灌溉與節(jié)水

灌溉是應(yīng)對(duì)缺水問題的常規(guī)方式，農(nóng)業(yè)用水一直是我國淡水資源利用的重要組成，農(nóng)業(yè)節(jié)水是當(dāng)前農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新的重要課題。國家統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，2000—2018年，我國年平均農(nóng)業(yè)用水量達(dá)到3727.2億m3，占總用水量的63.65%。隨著農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù)的提升，我國單位耕地面積農(nóng)業(yè)用水近年來穩(wěn)步下降，2018年我國農(nóng)業(yè)用水5409.42 m3/hm2，較2000年的7029.88 m3/hm2降低了23.05%(圖2)。但淡水資源極其有限，時(shí)空分布不均，氣候變化影響加劇，而且存在經(jīng)濟(jì)效率的影響，導(dǎo)致其難以滿足持續(xù)增長的農(nóng)業(yè)用水需求。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平的提升越來越依賴于高效的水分運(yùn)籌和作物對(duì)水分的利用效率。

圖2 2000—2018年中國單位耕地面積農(nóng)業(yè)用水量變化趨勢(shì)(數(shù)據(jù)來源:《中國統(tǒng)計(jì)年鑒》)Fig.2 Agricultural water consumption per unit cultivated land area in China from 2000—2018(Data resources:China Statistical Yearbook)

由于全世界范圍內(nèi)的水資源緊缺，農(nóng)田水分管理從豐水高產(chǎn)型灌溉轉(zhuǎn)向節(jié)水優(yōu)產(chǎn)型灌溉[33-34]。這種控制性的灌溉模式，主要通過時(shí)間上的調(diào)虧、水量的優(yōu)化分配及作物經(jīng)受適度干旱后存在的補(bǔ)償效應(yīng)，促進(jìn)水分管理更加契合作物階段性需水規(guī)律，達(dá)到節(jié)水增產(chǎn)的目的[35-36]。干旱復(fù)水后作物補(bǔ)償效應(yīng)在不同生理活動(dòng)上均有表現(xiàn)，包括生長補(bǔ)償[37]、生理生化補(bǔ)償[38]、代謝補(bǔ)償[39]等。植物產(chǎn)生水分虧缺補(bǔ)償效應(yīng)的機(jī)理包括滲透調(diào)節(jié)、脫水保護(hù)等，但其產(chǎn)生的條件仍有待于進(jìn)一步研究。

4.2 品種選育

由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最終體現(xiàn)在作物的生長發(fā)育中，因此對(duì)作物本身的改良一直是農(nóng)業(yè)技術(shù)提升的重點(diǎn)。培育抗旱品種是公認(rèn)的實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物可持續(xù)生產(chǎn)的有效途徑。近年來針對(duì)植物抗旱的遺傳學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)得到了深入研究。科技工作者廣泛研究了生理生化指標(biāo)、葉綠素含量、根系活力、失水速率、滲透代謝、光合特征、細(xì)胞與組織分化及基因表達(dá)等和干旱脅迫的關(guān)聯(lián)，探索了作物的抗旱機(jī)制[40-41]。通過對(duì)干旱脅迫下高耐和高感品種表型和生理特征的鑒定，挖掘關(guān)聯(lián)基因，通過基因工程獲得抗旱品種并在生產(chǎn)中應(yīng)用，取得了良好的成效[42-43]。近年來多組學(xué)方法在作物抗旱機(jī)制分析和關(guān)鍵基因挖掘中受到越來越多的關(guān)注[44-46]。

總體來說，農(nóng)業(yè)節(jié)水抗旱是一項(xiàng)系統(tǒng)工程，包括水資源的時(shí)空調(diào)節(jié)和提高作物自身水分利用效率等多個(gè)方面[19]。從長久來看，選擇耐旱品種是提高作物水分利用效率，獲得穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)更加經(jīng)濟(jì)的途徑，而耐旱品種與水分的耦合，則是持續(xù)提高水分利用效率的必由之路。因此，無論是選育耐旱品種還是優(yōu)化灌溉技術(shù)，均需要對(duì)植物水分虧缺補(bǔ)償效應(yīng)的機(jī)理進(jìn)行深入研究。

5 苧麻生產(chǎn)抗旱對(duì)策與研究建議

一般認(rèn)為苧麻生長適宜的土壤含水量為田間持水量的80%～85%，低于65%為永久凋萎土壤含水量，低于60%地上部開始死亡[47]。土壤含水量與苧麻的關(guān)系因品種、生育時(shí)期、土壤、氣溫、管理等因素不同而有所變化。我國苧麻主產(chǎn)于長江流域，季風(fēng)性氣候?qū)е略搮^(qū)域降水量在年內(nèi)分配極不均勻，因而頻繁發(fā)生季節(jié)性干旱或旱澇急轉(zhuǎn)災(zāi)害，最終導(dǎo)致新栽麻死苗，原麻產(chǎn)量及品質(zhì)下降，甚至絕產(chǎn)。2022年長江流域降水量較常年同期偏少40%以上，部分地區(qū)偏少70%，多地連續(xù)無有效降雨天數(shù)超過30 d，伴隨流域水位下降，難以實(shí)施灌溉，旱情對(duì)苧麻生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響。近年來長江流域大范圍干旱事件頻繁發(fā)生，加之苧麻產(chǎn)地從平原湖區(qū)向丘陵山地轉(zhuǎn)移、從高質(zhì)量農(nóng)田向重金屬污染耕地轉(zhuǎn)移，苧麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)面臨嚴(yán)峻的干旱威脅。加強(qiáng)苧麻抗旱機(jī)理與調(diào)控措施研究，對(duì)保障我國苧麻原料有效供給具有重要意義。

前人對(duì)苧麻品種的抗旱性評(píng)價(jià)、植株表型變化、生理生化特征等方面進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究，并提出了選育抗旱品種及地表覆蓋、施用生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等調(diào)控措施。在品種特性方面，根型對(duì)其抗旱性影響較大，一般為深根型優(yōu)于淺根型，根型影響的程度與耕層深度關(guān)系密切[48]。在生理機(jī)制方面，研究認(rèn)為抗旱品種可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的提高幅度較大，從而能夠更加有效地應(yīng)對(duì)滲透脅迫的影響，并通過增加超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等抗氧化酶含量，達(dá)到清除自由基、避免生理系統(tǒng)損傷的效果。以往研究也觀察到了干旱脅迫誘導(dǎo)苧麻株型改變的特征，包括株高、莖粗、皮厚等產(chǎn)量構(gòu)成因子及根系構(gòu)造的顯著變化，并認(rèn)為內(nèi)源激素的變化對(duì)植株生長發(fā)育具有重要調(diào)控作用。盡管干旱影響苧麻株型的基本規(guī)律與其他作物一致，但大多數(shù)研究僅限于根重、根活等指標(biāo)的對(duì)比，缺少利用現(xiàn)代生物技術(shù)重塑根系以提升生產(chǎn)力的嘗試[49]。也有一些研究探討了干旱條件下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變與苧麻主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系，認(rèn)為土壤微生物多樣性及其對(duì)碳源的利用能力與苧麻生長呈正相關(guān)[50]，但調(diào)控土壤微生物的措施及其效率還有待進(jìn)一步研究。

近年來，組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用為揭示苧麻抗旱機(jī)理提供了新的手段，不斷有一些與干旱應(yīng)答顯著關(guān)聯(lián)的基因和物質(zhì)被挖掘出來，這為苧麻抗旱育種提供了新的材料[51-52]。當(dāng)前，苧麻全基因組數(shù)據(jù)已經(jīng)公布，充分利用全基因組挖掘的手段，加速抗旱育種進(jìn)程是苧麻育種的重要任務(wù)[53-54]。

總的來說，干旱對(duì)苧麻生產(chǎn)的限制加劇，提出有效的抗旱豐產(chǎn)技術(shù)對(duì)保障苧麻原料供給及其生態(tài)價(jià)值發(fā)揮具有重要意義。近年來，現(xiàn)代生物技術(shù)的應(yīng)用為促進(jìn)苧麻抗旱育種和栽培提供了新的手段和更好的基礎(chǔ)，但同時(shí)也存在苧麻抗旱機(jī)理機(jī)制研究不系統(tǒng)、缺乏重大應(yīng)用價(jià)值的育種材料、缺少具有顯著增效作用的綜合調(diào)控措施等問題亟待攻克。