遲向輝,劉金鵬,張舒婷,李樹國(guó)
(1.內(nèi)蒙古通遼市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,內(nèi)蒙古 通遼 028000;2.內(nèi)蒙古民族大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,內(nèi)蒙古 通遼 028000)
脂肪是魚體能量和必需脂肪酸(EFA)的來源,是魚類重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),飼料中適宜的脂肪含量和脂肪中脂肪酸(FA)的平衡對(duì)魚類的健康生長(zhǎng)至關(guān)重要。以往魚飼料中添加的脂肪主要是以魚油為主,但隨著海洋資源的減少,魚油價(jià)格昂貴且供不應(yīng)求,人們?cè)趯ふ铱商娲~油的脂肪源,而最容易獲得的是植物油。大西洋鮭()對(duì)脂肪有很好的利用效果,其本身具有由亞麻酸合成二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)的能力,而多種植物油富含亞麻酸,因而飼料中多種植物油替代魚油在大西洋鮭養(yǎng)殖中均取得了很好的效果。
大西洋鮭幼魚肌肉脂肪含量與飼料脂肪含量有顯著的正相關(guān)性。和高脂飼料相比,低脂飼料可以顯著降低大西洋鮭肌肉脂肪含量,但對(duì)生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化率沒有任何不良影響。一般情況下,魚油對(duì)所有魚類來說是最適宜的脂肪源。例如,在飼料中用大豆油替代魚油飼喂鮭幼魚,發(fā)現(xiàn)大豆油對(duì)其生長(zhǎng)及肌肉脂肪酸(FA)組成無顯著影響,而添加棕櫚油和菜籽油的飼料對(duì)其生長(zhǎng)影響較大;添加葵花籽油作為大西洋鮭幼魚脂肪源的副作用較大,會(huì)使其產(chǎn)生嚴(yán)重的心臟病變,如心室壁變薄,肌肉壞死,在運(yùn)輸過程中易產(chǎn)生應(yīng)激綜合征,死亡率達(dá)30%。由于葵花籽油中n-6 FA含量較高,說明飼料中如果n-3/n-6低,會(huì)改變FA代謝,對(duì)大西洋鮭幼魚健康造成損害。
Hixson等試驗(yàn)證明,用添加芥花籽油飼料養(yǎng)殖的大西洋鮭,終質(zhì)量較添加魚油的小,添加亞麻油和家禽油混合油和添加魚油相比其終質(zhì)量接近。對(duì)于海水養(yǎng)殖400 g左右的大西洋鮭來說,用芥花籽油和家禽油1∶1混合后,按0%,30%和60%的比例添加在飼料中,其質(zhì)量增加率、攝食率、成活率、飼料效率及肌肉營(yíng)養(yǎng)成分等變化幅度較小,但n-3系列高不飽和脂肪酸(n-3 HUFA)有下降趨勢(shì),60%添加比例成本比0%添加比例低10%。綜合上述結(jié)果,芥花籽油和家禽油1∶1混合后作為大西洋鮭海水養(yǎng)殖飼料脂肪源較適宜,這種混合的油脂可以達(dá)到FA的平衡,不會(huì)影響大西洋鮭健康。另外,飼料分別添加魚油和陸基油的大西洋鮭的肌肉FA組成有較大的差異,主要表現(xiàn)在多不飽和脂肪酸(PUFA)方面。以家禽油作為脂肪源的飼料中含有大量的飽和脂肪酸(SFA),鮭利用SFA能力有限,因而這些脂肪會(huì)在鮭內(nèi)臟周圍大量?jī)?chǔ)存。
Martinez-Rubio等研究證明,飼料脂肪含量為33.9%時(shí),大西洋鮭獲得了最大質(zhì)量增加率,為126.6%,其分別超過飼料脂肪含量為27.0%和20.0%的12.3和11.2個(gè)百分點(diǎn)。有科學(xué)家利用含豐富脂肪的微藻作為脂肪源,如在飼料中加入裂壺藻(sp.)。裂壺藻干物質(zhì)中含有55%~57%的脂肪,其中DHA含量高達(dá)49%,是取代魚油的理想脂肪源,在養(yǎng)殖大西洋鮭幼魚試驗(yàn)中也獲得了較好的效果。
大西洋鮭成魚對(duì)脂肪的需求與養(yǎng)殖環(huán)境有關(guān),如工業(yè)化養(yǎng)殖的大西洋鮭對(duì)脂肪的需求量低于國(guó)外深海養(yǎng)殖,而對(duì)蛋白質(zhì)的需求相似。用脂肪含量21%、蛋白質(zhì)48%的飼料,飼喂大西洋鮭,質(zhì)量增加率顯著高于其他脂肪含量飼料飼喂的大西洋鮭(22.23%~125.86%),且飼料系數(shù)最低(降低16.24%~30.00%),還能顯著提高肝體比。另據(jù)報(bào)道,用循環(huán)水養(yǎng)殖大西洋鮭,隨著飼料脂肪含量的增加,其胃、腸及肝臟中的脂肪酶活性也隨脂肪含量的增加先升高后降低,證實(shí)了脂肪含量在一定幅度內(nèi)可提高脂肪酶的活性,但升高到一定程度后,則抑制脂肪酶的活性。以上試驗(yàn)證實(shí),國(guó)內(nèi)工業(yè)化封閉循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)(RAS)條件下,大西洋鮭對(duì)脂肪的需求量為21%~24%。而國(guó)外深海網(wǎng)箱養(yǎng)殖的大西洋鮭飼料脂肪含量都很高,如挪威為38%~40%,荷蘭和愛爾蘭為26%~28%,而有的高達(dá)47%。用脂肪含量為31%、38%和47%的等氮飼料投喂初始體質(zhì)量1 kg左右的大西洋鮭,結(jié)果發(fā)現(xiàn),脂肪含量為38%和47%的大西洋鮭生長(zhǎng)情況顯著好于脂肪含量為31%,而且對(duì)肝體指數(shù)(HSI)沒有顯著性影響,說明高脂飼料脂肪并沒有在肝臟中積累,也就是說沒有出現(xiàn)肝膽綜合征等危害。同時(shí)還發(fā)現(xiàn),脂肪含量為38%的大西洋鮭生長(zhǎng)情況和47%的接近。對(duì)于較大規(guī)格的大西洋鮭來說,飼料脂肪含量在35%左右比較理想。
對(duì)大西洋鮭生長(zhǎng)影響較大的另一營(yíng)養(yǎng)因子是蛋白質(zhì),其含量高低和脂肪含量之間存在一定的交互作用。蛋白質(zhì)含量低時(shí),通過提高脂肪含量也能獲得滿意的生長(zhǎng)效果,還可以提高蛋白質(zhì)的利用率,降低魚類氨氮的排放,減輕環(huán)境污染。研究結(jié)果證明,鮭有高效利用高能飼料進(jìn)行快速生長(zhǎng)的能力。和蛋白質(zhì)相比,脂肪原料成本較低,在鮭飼料中可以降低蛋白質(zhì)含量而增加脂肪含量。淡水魚對(duì)脂肪的需求量較低,一般不超過10%,而大西洋鮭飼料中脂肪添加量有時(shí)超過30%。
不同的脂肪源會(huì)影響大西洋鮭的生長(zhǎng)性能及脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá),這反映在其肌肉FA具有陸地脂肪源FA的特征,含有不同比例的C18 FA,如亞油酸(C18∶2n6,LA)、亞麻酸(C18∶3n3,ALA)及油酸(C18∶1n9),而缺少海水脂肪源FA特征,如不含EPA(C20∶5n3)和DHA(C20∶6n3)。終質(zhì)量分析證實(shí),EPA和DHA在大西洋鮭生長(zhǎng)過程中起著重要作用,其中任意一種含量<1%時(shí)都會(huì)使終質(zhì)量減小。另外,大西洋鮭體內(nèi)EPA和DHA比例隨餌料中FA的比例而變化。
大西洋鮭脂肪及脂肪酸受到餌料和環(huán)境的影響。同魚油比較,飼料添加植物油作為脂肪源時(shí),魚腸細(xì)胞會(huì)加速HUFA的合成。大西洋鮭成魚隨著體內(nèi)脂肪含量的升高,脂肪酶的活力也逐漸提高,如飼料中高脂肪含量(21%,24%)可顯著提高脂肪分解酶的活力,其中脂蛋白脂酶(lipoprotein li-pase,LPL)的活性比脂肪含量18%分別提高46.51%和48.84%。對(duì)亞東鮭()親魚蛋白質(zhì)和脂肪需求試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),飼料脂肪含量為18%的亞東鮭胃、腸以及幽門盲囊脂肪酶活性高于脂肪含量為9%,說明脂肪含量升高,可誘導(dǎo)消化酶的分泌,相應(yīng)的消化酶活性也會(huì)升高,這是消化系統(tǒng)對(duì)飼料做出的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。脂肪含量增加,酶活相應(yīng)增強(qiáng),對(duì)脂肪的分解能力增強(qiáng),提高魚體對(duì)脂肪的利用率。飼料中脂肪含量(21%)極顯著增加了魚體肌肉和肝臟中胰島素樣生長(zhǎng)因子(IGF-I)基因表達(dá)量。IGG-I基因表達(dá)量與脂肪含量并不是線性增長(zhǎng),到某一數(shù)值時(shí)表達(dá)至頂峰。
飼料中脂肪含量過高,會(huì)抑制團(tuán)頭魴肝臟甘油三酯(triacylglycerol,TAG)的分泌,使肝臟脂肪沉積增加,然而在飼料中添加含量較高的膽堿,可以顯著提高團(tuán)頭魴肝臟100和MTP的基因表達(dá),同時(shí)顯著降低高脂飼料的魚體肝臟脂肪沉積。對(duì)大西洋鮭來說,肝臟是合成長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸(LC-PUFA)和脂肪代謝的主要器官。脂肪代謝調(diào)節(jié)基因表達(dá)與飼料脂肪含量有關(guān),而這種表達(dá)呈負(fù)相關(guān),例如鮭、鱒類,隨著飼料中脂肪含量的升高,會(huì)下調(diào)△6-去飽和酶的轉(zhuǎn)錄表達(dá),已有研究證實(shí),這種表達(dá)的實(shí)質(zhì)與FA的組成密切相關(guān)。
大多數(shù)魚類需要EFA,如LA和ALA,是合成LC-PUFA的前體物質(zhì),即EPA、DHA和ARA(花生四烯酸,C20∶4n6),對(duì)鮭的代謝有顯著影響,因?yàn)長(zhǎng)CPUFA僅在水環(huán)境中產(chǎn)生。鮭類具有去飽和與延長(zhǎng)LA及ALA合成n-3和n-6 LC-PUFA的能力,且合成LC-PUFA的去飽和酶和延長(zhǎng)酶的轉(zhuǎn)錄表達(dá)和飼料中的LC-PUFA直接相關(guān)。
就脂肪源而言,與菜籽油相比,飼料里其他脂肪中高含量的EPA或DHA(EPA、DHA占總FA的比例超過40%)會(huì)降低大西洋鮭肝細(xì)胞甘油酯的分泌。飼料中EPA和DHA對(duì)于大西洋鮭來說具有不同的降血脂特性,EPA和DHA都可以抑制TAG的合成和分泌,但只有EPA會(huì)導(dǎo)致線粒體增生及減少細(xì)胞內(nèi)脂。周繼術(shù)等在飼料里用大豆油替代魚油試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),對(duì)FA代謝途徑無顯著性影響,但降低了肝細(xì)胞內(nèi)TAG的合成,對(duì)肝細(xì)胞內(nèi)FA代謝產(chǎn)生了一些影響。n-3 HUFA是鮭、鱒類EFA,并且具有由ALA轉(zhuǎn)換成n-3 HUFA的能力。Hixson等用添加了亞麻籽油的飼料飼喂大西洋鮭(平均256 g)試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)其保持了肌肉中DHA的正常水平,而且增加了n-3和n-6中間生物合成產(chǎn)物,暗示大西洋鮭可以利用飼料中的ALA合成DHA。Horn等的分析也證明,在所有n-3 PUFA中,ALA和DHA的遺傳度最高。同時(shí)也觀察到飼料和肌肉組織FA與FA合成相關(guān)的3個(gè)基因(,和)轉(zhuǎn)錄表達(dá)的顯著相關(guān)性,進(jìn)一步證明DHA生物合成的事實(shí),這與文獻(xiàn)[27-29]用低含量的n-3 LC-PUFA飼料飼喂大西洋鮭獲得的結(jié)果一致,Glencross等進(jìn)一步的試驗(yàn)也得到相同結(jié)果。若飼料中缺乏n-3 EFA,則EPA在大西洋鮭不同器官組織會(huì)出現(xiàn)特異反應(yīng),如在其肝臟、腸及心臟組織磷脂中檢測(cè)不到EPA,但仍然存在于肌肉組織中;DHA在肝臟和腸組織磷脂中大幅度下降。作為補(bǔ)償,n-6系列脂肪酸如ARA顯著增加。
脂肪代謝不是孤立的,和其他營(yíng)養(yǎng)素有著千絲萬縷的聯(lián)系,其中蛋白質(zhì)最關(guān)鍵,因?yàn)橹镜霓D(zhuǎn)運(yùn)依賴于脂蛋白進(jìn)行,而且研究發(fā)現(xiàn),大西洋鮭飼料中用植物蛋白替代60%的魚粉,幽門盲囊脂肪會(huì)大量沉積。所以,任何孤立研究脂肪的消化吸收都不恰當(dāng)。大西洋鮭營(yíng)養(yǎng)需求的研究在我國(guó)起步較晚,應(yīng)深入研究各種營(yíng)養(yǎng)素之間的相互關(guān)系以及營(yíng)養(yǎng)素與環(huán)境因子如光周期、溫度等對(duì)大西洋鮭生長(zhǎng)的綜合效應(yīng),為我國(guó)大西洋鮭產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供技術(shù)支撐。