湯 霞， 陳仕勇， 周青平(.西南民族大學(xué)青藏高原研究院， 四川 成都 6004；.西南民族大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院， 四川 成都 6004)

鋁是地殼中含量最高的金屬元素，在中性土壤環(huán)境中主要以鋁硅酸鹽和氧化物的形式存在[1]。當(dāng)土壤pH<5時(shí)，鋁會(huì)以具有毒性的鋁離子形式存在[2]。土壤中的鋁離子會(huì)損害和阻礙植物根系生長(zhǎng)。酸性土壤在世界可耕地面積中占比為30%～40%[3]，土壤酸化的原因包括自然酸化和人為導(dǎo)致的酸化[4]。自然酸化包括土壤母質(zhì)本身呈酸性、植物分泌有機(jī)酸、微生物分泌物導(dǎo)致土壤呈酸性等；人為酸化例如施用肥料、作物連作等[5]。南方農(nóng)區(qū)酸性土壤問(wèn)題較嚴(yán)重，目前通過(guò)施用土壤改良劑改良土壤的酸堿度，但時(shí)效短且對(duì)深層土壤沒(méi)有效果，長(zhǎng)期施用會(huì)使得土壤結(jié)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞[6]。篩選評(píng)價(jià)植物的耐鋁特性及相關(guān)機(jī)理對(duì)解決土壤酸鋁毒害問(wèn)題具有重要意義。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物鋁脅迫的研究包括對(duì)同種植物不同程度鋁脅迫的研究[7-8]，同一植物不同種質(zhì)資源間對(duì)不同濃度的鋁脅迫反應(yīng)[9]，同種植物已知鋁抗和鋁敏感品種間形態(tài)及生理間差異[10-11]，主要涉及生長(zhǎng)及生理指標(biāo)，包括萌發(fā)指標(biāo)、生長(zhǎng)指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性、耐脅迫基因等。鋁脅迫以多種方式影響植物的生理和分子機(jī)制，大多數(shù)植物鋁中毒的常見(jiàn)現(xiàn)象是抑制根的生長(zhǎng)。鋁的毒害會(huì)導(dǎo)致株高根長(zhǎng)降低、丙二醛含量增加、抗氧化酶活性變化等，會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著影響。鋁敏感品種和耐鋁品種的生理指標(biāo)存在較大差異[12]，對(duì)其生理指標(biāo)的測(cè)定可用于鑒定植物耐鋁性的高低。

燕麥(AvenasativaL.)是禾本科燕麥屬一年生栽培作物，主要種植于河北、甘肅、內(nèi)蒙古、青海、四川及東北等地區(qū)，燕麥已經(jīng)成為青藏高原高寒地區(qū)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)人工草地建設(shè)中的主要草種之一，并取得了良好的經(jīng)濟(jì)生態(tài)效益[13]，燕麥因其優(yōu)質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及耐性成為南方的經(jīng)濟(jì)作物，種植廣泛；而南方農(nóng)區(qū)酸性土壤問(wèn)題嚴(yán)重，所以研究燕麥抗鋁品種篩選具有十分重要的意義。目前關(guān)于燕麥抗逆性研究主要包括鹽堿脅迫[14-15]、干旱脅迫[16-17]等方面，關(guān)于燕麥在鋁脅迫條件下種子萌發(fā)及苗期生長(zhǎng)發(fā)育的影響鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)研究了不同濃度鋁脅迫對(duì)5個(gè)燕麥品種種子萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)的影響，綜合評(píng)價(jià)品種的抗性，得到較為耐鋁的品種，有利于燕麥在酸性土壤中得到更好的利用，以期為燕麥的抗逆栽培，耐鋁品種的篩選和培育提供理論依據(jù)，為酸鋁土壤改良提供優(yōu)良的種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為“莫妮卡”“夢(mèng)龍”甜燕2號(hào)“牧王”“攝政王”共5個(gè)燕麥品種?！澳菘ā薄皦?mèng)龍”“攝政王”購(gòu)自北京百斯特草業(yè)有限公司，甜燕2號(hào)購(gòu)自北京佰青源公司，“牧王”購(gòu)自北京正道種業(yè)有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年3—4月進(jìn)行，試驗(yàn)條件為光照16 h(23 ℃)，黑暗8 h(20 ℃)，前期已通過(guò)預(yù)試驗(yàn)完成試驗(yàn)濃度的篩選。選取籽粒均勻一致且飽滿(mǎn)的燕麥種子，2%的次氯酸鈉消毒10 min，蒸餾水充分沖洗，消毒且浸泡后的種子均勻置于墊有2層濾紙的萌發(fā)盒中，添加15 mL不同濃度(Al3+濃度為0、2.5、5、10、20 mmol/L)的AlCl3溶液于萌發(fā)盒中(pH=4.5)。每盒30粒種子，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，2 d更換一次濾紙，每天記錄種子發(fā)芽數(shù)及幼苗生長(zhǎng)情況。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1種子萌發(fā)參數(shù)的測(cè)定

發(fā)芽勢(shì)(%)=(前5 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽率(%)=(前10 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%。

以胚根為種子長(zhǎng)徑1/2時(shí)判定為萌發(fā)。

1.3.2生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

試驗(yàn)處理第10天，每個(gè)萌發(fā)盒選取10株均勻一致的幼苗，測(cè)量幼苗的根長(zhǎng)和株高，再把幼苗分為地上和地下兩部分，用萬(wàn)分之一的天平(0.000 1 g)稱(chēng)量幼苗的根重和莖葉重，并進(jìn)行根系掃描。105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干48 h，天平稱(chēng)其根與莖葉干重。計(jì)算根冠比、株高抑制率、根長(zhǎng)抑制率。

1.3.3生理指標(biāo)的測(cè)定

試驗(yàn)處理10 d后，取植株幼苗，采用試劑盒處理(購(gòu)自蘇州科銘技術(shù)有限公司)并用Varioskan LUX酶標(biāo)儀測(cè)定根尖丙二醛(MDA)含量及根尖過(guò)氧化氫酶(CAT)活性。

1.3.4測(cè)定根尖鋁含量

蘇木精染色法[18]。染色后采用分光光度計(jì)測(cè)定A490的吸光值OD490。并對(duì)染色后的根尖采用顯微照相系統(tǒng)進(jìn)行放大拍照。

1.3.5測(cè)定根尖細(xì)胞質(zhì)膜完整性

伊文思藍(lán)染色法[18]。染色后采用分光光度計(jì)測(cè)定A600的吸光值。并用顯微照相系統(tǒng)進(jìn)行放大拍照。

1.3.6抗鋁毒的評(píng)價(jià)方法

采用隸屬函數(shù)法[1]，以5個(gè)燕麥品種在不同濃度Al3+處理下的根長(zhǎng)、株高、根干重、根鮮重、MDA含量、CAT活性、鋁含量、伊文思藍(lán)攝取量作為指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

D1=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中，Xi為第i個(gè)指標(biāo)值，Xmax為所有品種第i個(gè)指標(biāo)的最大值，Xmin為所有品種第i個(gè)指標(biāo)的最小值。如果測(cè)定指標(biāo)與植物的耐鋁性呈負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)計(jì)算。

D2=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

計(jì)算出各隸屬函數(shù)值，并進(jìn)行隸屬函數(shù)平均值計(jì)算比較，平均值越大說(shuō)明該牧草的抗鋁毒能力越強(qiáng)。

1.3.7數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2019軟件處理數(shù)據(jù)，采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁脅迫對(duì)燕麥種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響

由圖1可知，“莫妮卡”的發(fā)芽率隨著Al3+濃度的升高呈先降后升的趨勢(shì)，僅對(duì)照組與10 mmol/L的處理組差異顯著(p<0.05)?！皦?mèng)龍”的對(duì)照組發(fā)芽率與2.5、20 mmol/L的處理組差異顯著(p<0.05)?！澳镣酢睂?duì)照組與處理組的發(fā)芽率均無(wú)顯著差異?！皵z政王”的發(fā)芽率僅對(duì)照組與20 mmol/L鋁溶液處理差異極顯著(p<0.01)，其他各濃度間均無(wú)顯著性差異。試驗(yàn)中燕麥的發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率變化趨勢(shì)趨于一致，鋁脅迫對(duì)5個(gè)燕麥品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率均沒(méi)有較顯著的抑制作用。

注：不同小寫(xiě)字母表示不同Al3+濃度處理間差異顯著(p<0.05)。下同。圖1 鋁脅迫對(duì)燕麥種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effect of aluminum stress on seed germination rate of oat

2.2 鋁脅迫對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2.1鋁脅迫對(duì)燕麥幼苗株高及根長(zhǎng)的影響

燕麥在Al3+脅迫下生長(zhǎng)受到抑制(圖2)，隨著Al3+濃度的增加，5個(gè)燕麥品種的株高、根長(zhǎng)都呈降低的趨勢(shì)(圖3)，各品種間株高、根長(zhǎng)存在差異，不同品種的不同濃度間差異顯著(p<0.05)。其中“夢(mèng)龍”“攝政王”對(duì)照組株高與處理組差異極顯著(p<0.01)。甜燕2號(hào)、“牧王”的對(duì)照組株高與5、10、20 mmol/L的處理組差異極顯著(p<0.01)。

圖2 不同濃度鋁脅迫對(duì)燕麥形態(tài)、根系的影響Fig.2 Effects of different concentrations of aluminum stress on morphology and root system of oat

圖3 鋁脅迫對(duì)5個(gè)燕麥品種株高、根長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of aluminum stress on plant height and root length of oat

隨著鋁脅迫程度加重，燕麥的株高抑制率與根長(zhǎng)抑制率逐漸上升，對(duì)根的抑制程度大于株高(圖4)。在Al3+濃度為20 mmol/L時(shí)，5個(gè)燕麥品種的平均株高、根長(zhǎng)降到最低，其株高抑制率也達(dá)到了最大值，分別為39.946%、38.661%、36.571%、42.713%、42.13%，“牧王”的株高抑制程度最明顯，其次為“攝政王”，而抑制程度最不明顯的為甜燕2號(hào)。其根長(zhǎng)抑制率也在20 mmol/L時(shí)達(dá)到了最大值，分別為92.72%、86.24%、93.38%、89.00%、93.16%，甜燕2號(hào)的根長(zhǎng)抑制程度最明顯，其次為“攝政王”，抑制程度最不明顯的為“夢(mèng)龍”。

圖4 鋁脅迫對(duì)5個(gè)燕麥品種株高抑制率、根長(zhǎng)抑制率的影響Fig.4 Influence of aluminum stress on inhibition rate of plant height and root length

2.2.2鋁脅迫對(duì)燕麥幼苗鮮重及干重的影響

燕麥各品種的根及莖葉的干鮮重對(duì)鋁脅迫做出了響應(yīng)，隨著鋁脅迫程度加大，根鮮重及根干重呈下降的趨勢(shì)?！皦?mèng)龍”根干鮮重的對(duì)照與各處理組差異顯著(p<0.05)。甜燕2號(hào)的對(duì)照組根鮮重及根干重與各處理組差異極顯著(p<0.01)。根鮮重及干重隨著Al3+濃度的增加呈下降的趨勢(shì)，但在10 mmol/L的脅迫下，出現(xiàn)升高趨勢(shì)，這可能是燕麥自身的耐鋁機(jī)制導(dǎo)致的。鋁脅迫導(dǎo)致“牧王”的根鮮重及干重下降，且對(duì)照與各處理組差異顯著(p<0.05)。“攝政王”根鮮重逐漸下降，各濃度間差異顯著(p<0.05)，并呈現(xiàn)隨濃度升高逐漸降低的趨勢(shì)。隨著鋁脅迫的加重，各品種的莖葉重有不同程度的變化，鮮重主要呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，“莫妮卡”“夢(mèng)龍”甜燕2號(hào)在個(gè)別濃度存在上升的趨勢(shì)，而“牧王”“攝政王”的干重出現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，個(gè)別濃度出現(xiàn)下降現(xiàn)象，這可能與其耐鋁機(jī)制有關(guān)。

鋁脅迫處理對(duì)各品種的根冠比均產(chǎn)生顯著的影響。隨著Al3+濃度的增加，5個(gè)燕麥品種的根冠比均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。由表1可知，鋁脅迫對(duì)燕麥根系生長(zhǎng)的抑制作用大于對(duì)其地上部生長(zhǎng)的抑制作用。各處理組與對(duì)照組根冠比差異顯著(p<0.01)，隨著濃度的增大，根冠比的降幅減小?！皦?mèng)龍”和甜燕2號(hào)在受到濃度為2.5 mmol/L的鋁脅迫時(shí)根冠比急速下降，甜燕2號(hào)及“牧王”在10 mmol/L時(shí)根冠比呈小幅度的增高。其中“牧王”的根冠比在受到鋁脅迫時(shí)降幅最小。

表1 鋁脅迫對(duì)燕麥干重、鮮重及根冠比的影響Table 1 Effects of aluminum stress on dry weight, fresh weight and root-shoot ratio of oat

2.3 鋁脅迫對(duì)燕麥幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1鋁脅迫對(duì)燕麥根系MDA含量的影響

MDA是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，在受到脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生，因此可以用來(lái)檢測(cè)鋁脅迫導(dǎo)致燕麥膜脂過(guò)氧化程度。由圖5可知，與對(duì)照相比，鋁脅迫顯著提高了燕麥根系的MDA含量(p<0.01)。隨著Al3+濃度的升高，5個(gè)燕麥品種的MDA含量也逐漸升高，其中“牧王”在20 mmol/L時(shí)較對(duì)照增長(zhǎng)最少?！澳菘ā薄皦?mèng)龍”“牧王”對(duì)照組與各處理組差異極顯著(p<0.01)，各處理組間差異極顯著(p<0.01)。甜燕2號(hào)對(duì)照與各處理組差異極顯著(p<0.01)。2.5 mmol/L鋁脅迫下，“攝政王”的MDA含量較對(duì)照組減少，其余4個(gè)品種均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)?！澳镣酢薄皵z政王”在Al3+10 mmol/L時(shí)膜脂過(guò)氧化程度最嚴(yán)重，“莫妮卡”、甜燕2號(hào)在Al3+20 mmol/L時(shí)膜脂過(guò)氧化程度最嚴(yán)重。

2.3.2鋁脅迫對(duì)燕麥根系CAT活性的影響

CAT屬于抗氧化酶，可以消除游離氧自由基，減輕脅迫危害。鋁脅迫會(huì)激發(fā)抗氧化酶系統(tǒng)，在受到鋁脅迫時(shí)，各品種燕麥的CAT活性產(chǎn)生不同的響應(yīng)，且變化幅度在不同品種間存在差異?！澳菘ā痹?、10、20 mmol/L處理時(shí)，濃度越高CAT活性越大，且對(duì)照組與各處理組及各處理組間差異極顯著(p<0.01)?！澳镣酢薄皵z政王”各處理組的CAT活性均高于對(duì)照組，且各組之間差異極顯著(p<0.01)。各品種均呈先升后降的趨勢(shì)，“夢(mèng)龍”在2.5 mmol/L時(shí)達(dá)到峰值，其他的品種均在20 mmol/L達(dá)到最大值(圖5)。

圖5 鋁脅迫對(duì)燕麥MDA含量及CAT活性的影響Fig.5 Effects of aluminum stress on MDA and CAT of oat

2.4 鋁脅迫對(duì)燕麥根尖鋁含量的影響

燕麥在不同濃度的鋁脅迫處理下根尖Al3+含量有不同程度的積累。圖6顯示，“莫妮卡”的根尖鋁含量最高，其次為“夢(mèng)龍”，最少的為“牧王”。各處理組中的Al3+含量均高于對(duì)照組，除“攝政王”外其他品種的對(duì)照與各處理組間差異極顯著(p<0.01)。同一濃度的鋁脅迫處理時(shí)，“莫妮卡”的Al3+含量均高于其他4個(gè)燕麥品種?！澳菘ā碧鹧?號(hào)“牧王”在濃度為10 mmol/L處理時(shí)Al3+含量最高，在20 mmol/L的Al3+鋁脅迫處理時(shí)出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)?！皦?mèng)龍”“攝政王”在濃度為20 mmol/L處理下根尖Al3+含量出現(xiàn)猛增趨勢(shì)，此時(shí)濃度達(dá)到最高(p<0.01)?！皵z政王”根尖Al3+含量隨Al3+脅迫濃度升高而升高。

圖6 鋁脅迫對(duì)燕麥根尖鋁含量的影響Fig.6 Effect of aluminum stress on aluminum content in root tips

2.5 鋁脅迫對(duì)燕麥幼苗根尖細(xì)胞質(zhì)膜的影響

細(xì)胞質(zhì)膜完整性受損程度可通過(guò)檢測(cè)細(xì)胞的伊文思藍(lán)染料(一種非浸透性染料)相對(duì)攝取量來(lái)評(píng)價(jià)。從圖7可以看出，通過(guò)對(duì)染色后吸光值的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)各品種處理組的伊文思藍(lán)含量均高于其對(duì)照組?！澳菘ā睂?duì)照組與處理組差異極顯著(p<0.01)，僅5 mmol/L與10 mmol/L的處理組間差異不顯著(p>0.05)?！澳镣酢睂?duì)照及各處理組間差異極顯著(p<0.01)，各處理組間除了2.5 mmol/L與5 mmol/L處理組之間的差異不顯著外，其他均顯著?！皵z政王”對(duì)照及各處理組間差異極顯著(p<0.01)，但10 mmol/L與20mmol/L處理組之間差異不顯著(p>0.05)?！皵z政王”經(jīng)伊文思藍(lán)染色結(jié)果如圖8所示，鋁脅迫對(duì)根尖產(chǎn)生了較大的影響，根尖表面形態(tài)各異。對(duì)照組根尖表面完好，吸附的染料很少。經(jīng)過(guò)鋁脅迫處理，根尖表面吸附大量的染料，根表面粗糙不平。

圖7 鋁脅迫對(duì)燕麥根尖細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響Fig.7 Effect of aluminum stress on plasma membrane permeability of root tip cells

圖8 經(jīng)伊文思藍(lán)染色后的燕麥根尖Fig.8 The root tips of oats stained with Evans blue

2.6 抗鋁毒綜合評(píng)價(jià)

通過(guò)隸屬函數(shù)對(duì)供試燕麥所測(cè)指標(biāo)進(jìn)行了抗鋁綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果(表2)表明“攝政王”的得分最高，對(duì)鋁脅迫抗性最強(qiáng)，其次是“牧王”，而甜燕2號(hào)得分最低為0.405 375，抗鋁性最弱，5份材料的抗鋁性順序?yàn)椋骸皵z政王”>“牧王”>“莫妮卡”>“夢(mèng)龍”>甜燕2號(hào)。

表2 燕麥抗鋁脅迫隸屬函數(shù)比較Table 2 Comparison of membership functions of resistance to aluminum stress in oats

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)能否順利進(jìn)行的關(guān)鍵，酸性土壤中植物對(duì)鋁脅迫響應(yīng)的研究至關(guān)重要。發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率是對(duì)種子萌發(fā)測(cè)定的重要指標(biāo)。本研究表明，鋁脅迫對(duì)試驗(yàn)所用5個(gè)燕麥品種的發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率存在一定的影響，對(duì)發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)的影響趨近相同。當(dāng)Al3+濃度為2.5 mmol/L時(shí)，“牧王”的發(fā)芽指數(shù)呈上升的趨勢(shì)，而在濃度增高后表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，這與初曉輝等[19]對(duì)多花黑麥草的研究結(jié)果相似，張鶴山等[20]對(duì)蕎麥發(fā)芽指標(biāo)的研究也得到相似結(jié)果；而“攝政王”在2.5 mmol/L時(shí)呈下降的趨勢(shì)，隨后增高，這可能與其對(duì)鋁脅迫的適應(yīng)性有關(guān)；其他3個(gè)品種逐漸降低，這與劉鵬等[21]對(duì)望江南和光頭稗的研究相似。說(shuō)明同種植物的不同品種表現(xiàn)出對(duì)鋁脅迫的不同響應(yīng)，顯示出燕麥各品種不同的耐受性[22]。從種子萌發(fā)指標(biāo)來(lái)看，燕麥種子萌發(fā)對(duì)鋁脅迫有一定的耐受性，4個(gè)濃度的鋁脅迫處理組均未對(duì)燕麥種子的萌發(fā)產(chǎn)生較多的顯著性影響。從已報(bào)道的鋁脅迫研究中發(fā)現(xiàn)，牧草間鋁脅迫濃度存在差異，如鴨茅采用0～100 μmol/L[23]，垂穗披堿草為0～1.5 mmol/L[1]，苜蓿0～500 μmol/L[24]、大麥0～200 μmol/L[25]，從試驗(yàn)中所用的鋁脅迫濃度來(lái)看，燕麥相對(duì)較高，對(duì)于鋁脅迫有較高的抵抗能力，可將燕麥與其他植物進(jìn)行比對(duì)研究。

植物的生長(zhǎng)指標(biāo)可以較直觀地表現(xiàn)出其受影響程度。本研究發(fā)現(xiàn)，5個(gè)燕麥品種的生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)不同濃度的Al3+脅迫做出了不同的響應(yīng)。隨著Al3+濃度升高，株高、根長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)(p<0.05)，對(duì)根的抑制比株高更為顯著，這與前人的研究結(jié)果基本一致。根系作為植物直接接觸鋁毒的器官最先受到脅迫[11]，對(duì)鋁脅迫的反應(yīng)，包括細(xì)胞死亡、損傷和恢復(fù)，均發(fā)生在根尖區(qū)，脅迫抑制根尖的細(xì)胞分裂及伸長(zhǎng)[26]，根對(duì)鋁脅迫的空間表達(dá)也值得進(jìn)一步研究。

MDA含量在一定程度上能反映膜脂過(guò)氧化水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[26]，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著鋁脅迫程度的加重，5個(gè)燕麥品種中MDA含量整體上升，與對(duì)照組相比，處理組的MDA含量顯著升高(p<0.05)，說(shuō)明在鋁脅迫時(shí)植物根部細(xì)胞膜受到損傷，但各品種的最高點(diǎn)有所不同，品種不同，細(xì)胞質(zhì)膜遭到的破壞程度不一樣。植物在遭受逆境脅迫時(shí)會(huì)通過(guò)自身的調(diào)節(jié)作用來(lái)抵抗脅迫，例如根系分泌的有機(jī)酸與Al3+形成螯合物，降低毒性[26]、利用抗氧化酶來(lái)清除自由基[14]。酶活性越高，消除自由基的能力也越強(qiáng)，牧草的抗逆性也越強(qiáng)[28]。本研究顯示，各品種燕麥CAT含量存在一定的波動(dòng)幅度，這可能與品種自身的抗鋁機(jī)制有關(guān)，超過(guò)了自身的氧自由基清除能力[29]，抗氧化保護(hù)系統(tǒng)的抵抗修復(fù)能力達(dá)到了閾值。

本研究顯示，根尖鋁含量隨著Al3+濃度升高而下降，這可能是由于燕麥幼苗根在受到鋁脅迫的刺激下做出了一些生理生化的適應(yīng)性反應(yīng)來(lái)阻止Al3+的侵入，而隨著濃度的升高，其適應(yīng)性達(dá)到閾值，無(wú)法再抵抗Al3+的侵入，因而造成根尖鋁含量的重新上升。各處理組的伊文思藍(lán)攝取量均高于對(duì)照組，說(shuō)明鋁脅迫導(dǎo)致了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞，部分燕麥品種根尖伊文思藍(lán)攝取量呈先上升后降低的趨勢(shì)，且根尖表面粗糙不平，可能是受鋁毒害嚴(yán)重細(xì)胞大量死亡脫落的結(jié)果[18]。

酸性條件下當(dāng)Al3+富集到一定濃度會(huì)對(duì)植物造成影響，而這一濃度可以用來(lái)對(duì)植物耐鋁品種進(jìn)行篩選，通過(guò)對(duì)不同品種間施以不同濃度的鋁脅迫可以進(jìn)一步得到用以篩選耐鋁品種與不耐鋁品種的Al3+濃度，南方酸性土壤較多，本研究可以為后續(xù)其他燕麥品種間的耐鋁性篩選及燕麥在南方土壤的應(yīng)用選擇提供一定的理論依據(jù)。綜上所述，不同燕麥品種在形態(tài)特征和生理特性上對(duì)鋁脅迫存在相同和不同的生長(zhǎng)及生理響應(yīng)策略，植物的鋁脅迫耐性?xún)H用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)不可靠，通過(guò)隸屬函數(shù)對(duì)5個(gè)燕麥品種幼苗期的抗鋁性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得出其對(duì)鋁脅迫的耐受性依次為“攝政王”>“牧王”>“莫妮卡”>“夢(mèng)龍”>甜燕2號(hào)。