張培文，閆素輝*，張從宇，邵慶勤，劉良柏，王平信，劉飛，李文陽(yáng)

（1.安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng) 233100；2.安徽華成種業(yè)股份有限公司，安徽 宿州 234000）

安徽省沿淮地區(qū)地處黃淮冬麥區(qū)南端，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)北端，屬過(guò)渡性氣候，自然災(zāi)害頻繁［1-2］，特別是在小麥灌漿期連續(xù)陰雨天氣，易引起群體結(jié)構(gòu)不合理變化從而使小麥發(fā)生倒伏［3］，進(jìn)而影響小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的提升［4-6］。因此，沿淮地區(qū)需要選用高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗倒小麥品種進(jìn)行推廣應(yīng)用。

關(guān)于小麥倒伏的影響因素，國(guó)內(nèi)外在植株農(nóng)藝性狀、基部莖稈結(jié)構(gòu)性碳水化合物、節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度以及解剖結(jié)構(gòu)等方面研究較多，但結(jié)論不一。研究［7-8］認(rèn)為，莖稈抗倒能力與小麥株高、重心高度和節(jié)間長(zhǎng)密切相關(guān)，也有研究［9-11］認(rèn)為，小麥節(jié)間的碳水化合物含量及莖稈顯微結(jié)構(gòu)對(duì)抗倒性能的貢獻(xiàn)更大。王丹等［12］研究認(rèn)為，倒伏是由于基部節(jié)間組織結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，不足以支撐地上部分的質(zhì)量而引起的。朱新開(kāi)等［13］研究認(rèn)為，小麥植株高矮及莖稈性狀優(yōu)劣是判斷小麥抗倒能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。王芬娥等［14］研究了小麥成熟期莖稈的主要力學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)小麥節(jié)間纖維素、木質(zhì)素含量的增加有助于莖稈拉伸強(qiáng)度的增加。Kelbert等［15］研究認(rèn)為，小麥基部節(jié)間的大維管束數(shù)目、面積和機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)、厚度均對(duì)倒伏影響較大。

為此，本試驗(yàn)選用沿淮地區(qū)推廣應(yīng)用的11個(gè)小麥品種，研究不同品種小麥莖稈農(nóng)藝性狀、力學(xué)特性、結(jié)構(gòu)性碳水化合物及解剖結(jié)構(gòu)的差異，分析不同小麥品種的莖稈特性與抗倒伏能力形成的關(guān)系，為沿淮地區(qū)小麥優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018-2019年在安徽科技學(xué)院種植科技園進(jìn)行。試驗(yàn)選用目前安徽沿淮地區(qū)生產(chǎn)上應(yīng)用較廣的11個(gè)小麥品種：揚(yáng)麥20（YM20）、寧麥13（NM13）、宿麥553（SM553）、荃麥725（QM725）、皖西麥0638（W0638）、隆平麥518（LP518）、煙農(nóng)999（YN999）、恒進(jìn)麥8號(hào)（HJ8）、徐麥029（XM029）、煙農(nóng)19（YN19）、華成3366（HC3366）。前茬作物為玉米，試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m×3 m=9 m2，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 機(jī)械強(qiáng)度與抗倒伏指數(shù)使用YDD-1莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（浙江托普儀器有限公司生產(chǎn)）測(cè)定小麥基部二節(jié)間的抗折力與針刺力。計(jì)算抗倒伏指數(shù)，抗倒伏指數(shù)=抗折力/重心高度。

1.2.2株高、重心高度與節(jié)間長(zhǎng)度在成熟期選取長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥各品種15株，用米尺（精度0.1 cm）測(cè)定小麥株高和莖稈重心高度，用直尺測(cè)量莖稈基部第二節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度（cm），并記錄數(shù)據(jù)。

1.2.3 節(jié)間壁厚、節(jié)間干重與節(jié)間充實(shí)度用游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測(cè)定剝除小麥植株莖鞘的基部第二節(jié)間的壁厚和直徑；將基部二節(jié)間105℃殺青1 h后放入烘箱內(nèi)，烘箱溫度75℃，48 h后取出稱取干重（g）。計(jì)算節(jié)間充實(shí)度，節(jié)間充實(shí)度=節(jié)間干重/節(jié)間長(zhǎng)度×100%。

1.2.4 結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量取小麥基部二節(jié)間用烘箱烘干，溫度為80℃，烘干后磨碎過(guò)篩，參照張紅漫等［16］的方法測(cè)定木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量。

1.2.5 莖稈氮素和鉀素含量取小麥基部第二節(jié)間莖稈用電子天平稱取0.20 g，加入5 mL濃硫酸浸泡1 h，再進(jìn)行消煮，最后進(jìn)行移液。參照王榮輝等［17］的方法測(cè)定N素含量；用火焰光度法測(cè)定K素含量。

1.2.6 基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)在小麥成熟期時(shí)從田間取回11個(gè)小麥品種植株，以莖稈基部二節(jié)間作為觀察對(duì)象，借助光學(xué)顯微鏡，用徒手切片法制備莖稈橫切片，觀察節(jié)間中部的大小維管束數(shù)目和面積，以及薄壁組織和機(jī)械組織厚度。維管束面積按橢圓面積公式S=π（（a+b）/4）2計(jì)算（a、b分別為縱、橫方向的最大直徑，μm）。

1.2.7 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素小麥成熟期，每小區(qū)選取1 m2調(diào)查穗數(shù)，隨機(jī)選取20穗測(cè)定穗粒數(shù)，將1 m2的小麥穗全部剪下來(lái)標(biāo)記裝袋，曬干并人工脫粒，測(cè)定千粒重和產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用EXCEL 2010整理數(shù)據(jù)，使用DPS7.05軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)并計(jì)算變異系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 機(jī)械強(qiáng)度與抗倒伏指數(shù)

小麥品種植株基部二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度值見(jiàn)表1。由表1可以看出，小麥植株基部二節(jié)間抗折力、針刺力和抗倒伏指數(shù)在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間抗折力為10.03～15.06 N，變異系數(shù)為0.14；小麥基部二節(jié)間針刺力為8.90～20.62 N，變異系數(shù)為0.27。不同小麥品種植株抗倒伏指數(shù)為0.22～0.38，變異系數(shù)為0.18，其中華成3366和荃麥725的抗倒伏指數(shù)較高，抗倒能力較強(qiáng)。

表1 不同小麥品種植株基部二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度的比較Tab.1 Comparison of mechanical strength between two basal internodes of different wheat cultivars

2.2 株高、重心高度與節(jié)間長(zhǎng)度

小麥品種植株莖稈特征值見(jiàn)表2。由表2可以看出，小麥植株的株高、重心高度和節(jié)間長(zhǎng)度在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥株高為67.57～85.61 cm，變異系數(shù)為0.07；重心高度為38.17～48.75 cm，變異系數(shù)為0.08；莖稈基部二節(jié)間節(jié)間長(zhǎng)度為6.61～8.46 cm，變異系數(shù)為0.07。從11個(gè)小麥品種的株高和重心高度可以看出，華成3366的株高和重心高度較低。

表2 不同小麥品種植株莖稈特征的比較Tab.2 Comparison of stem characteristics of different wheat varieties

2.3 節(jié)間壁厚、節(jié)間干重與節(jié)間充實(shí)度

小麥品種植株基部二節(jié)間形態(tài)學(xué)特征值見(jiàn)表3。由表3可以看出，小麥植株基部二節(jié)間節(jié)間壁厚、節(jié)間干重和節(jié)間充實(shí)度在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間的節(jié)間壁厚為0.43～0.95 mm，變異系數(shù)為0.23；小麥基部二節(jié)間干重在0.60～1.20 g之間，變異系數(shù)為0.22；小麥基部二節(jié)間充實(shí)度為7.73～15.26，變異系數(shù)為0.26。不同小麥品種間比較，華成3366植株基部二節(jié)間的節(jié)間壁厚、節(jié)間干重和節(jié)間充實(shí)度相對(duì)較大。

表3 不同小麥品種植株基部二節(jié)間形態(tài)學(xué)特征的比較Tab.3 Comparison of morphological characteristics between two basal internodes of different wheat varieties

2.4 結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量

小麥品種植株基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量見(jiàn)表4。由表4可以看出，小麥植株基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物絕對(duì)含量差異顯著性不大。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間的半纖維素絕對(duì)含量為1.81%～2.74%，變異系數(shù)為0.13；小麥基部二節(jié)間纖維素絕對(duì)含量為2.12%～3.33%，變異系數(shù)為0.14；小麥基部二節(jié)間木質(zhì)素絕對(duì)含量為0.42%～0.69%，變異系數(shù)為0.13。在本試驗(yàn)中，皖西麥0638的基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較低。

表4 不同小麥品種植株基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的比較Tab.4 Comparison of structural carbohydrates content in two basal internodes of different wheat cultivars

2.5 莖桿氮素和鉀素含量

小麥品種植株基部二節(jié)間莖桿氮素和鉀素含量見(jiàn)表5。由表5可知，小麥植株基部二節(jié)間N素和K素含量在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間N素絕對(duì)含量為0.19%～0.46%，變異系數(shù)為0.28；小麥基部二節(jié)間K素絕對(duì)含量為0.38%～1.46%，變異系數(shù)為0.38。本試驗(yàn)中，華成3366的N素和K素含量相對(duì)較高。

表5 不同小麥品種植株基部二節(jié)間莖桿氮素和鉀素含量的比較Tab.5 Comparison of N and K contents in the stem of two basal internodes of different wheat varieties

2.6 基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)

小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)見(jiàn)表6。由表6可知，小麥植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間大維管束數(shù)目為29～36，小維管束數(shù)目為16～21。大維管束面積為28079～48437 μm2，小維管束面積為6326～10628 μm2。小麥基部二節(jié)間機(jī)械組織厚度為107.76～127.37 μm，薄壁組織厚度為654.54～1343.31 μm。本試驗(yàn)中，荃麥725和華成3366的大維管束數(shù)目較多，小維管束數(shù)目較少，薄壁組織較厚。

表6 不同小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)的比較Tab.6 Comparison of the anatomical structure between two nodes in plant base of different wheat varieties

小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。由圖1可以看出，荃麥725、華成3366和徐麥029薄壁組織較厚，細(xì)胞層數(shù)較多，細(xì)胞排列較為緊密，相比之下，隆平麥518、煙農(nóng)999和煙農(nóng)19的細(xì)胞層數(shù)較少，細(xì)胞排列相對(duì)較松散。華成3366、荃麥725和徐麥029機(jī)械組織較厚。表明荃麥725和華成3366基部節(jié)間的維管束數(shù)目較多，壁較厚，細(xì)胞排列較緊密。

圖1 不同小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)圖Fig.1 The anatomical structure of the second internodes of different wheat varieties

2.7 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素

小麥品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素見(jiàn)表7。由表7可以看出，小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥的穗數(shù)為（338～577）×104/hm2，穗粒數(shù)為29～52，千粒重為40.67～57.68 g，產(chǎn)量為4181.47～11331.07 kg/hm2。本試驗(yàn)中，揚(yáng)麥20的產(chǎn)量較高，華成3366的產(chǎn)量較低。

2.8 相關(guān)分析

由小麥植株各性狀與抗倒伏指數(shù)的相關(guān)分析（表8）可以看出，小麥抗倒伏指數(shù)與株高呈顯著負(fù)相關(guān)，與重心高度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明小麥株高和重心高度越高，抗倒伏指數(shù)越小，莖稈抗倒性越弱。同時(shí)，小麥抗倒伏指數(shù)與莖稈基部二節(jié)間大維管束數(shù)目呈顯著正相關(guān)，與薄壁組織厚度呈極顯著正相關(guān)?？梢?jiàn)，小麥株高、重心高度、基部二節(jié)間大維管束數(shù)目和薄壁組織厚度對(duì)小麥倒伏影響較大。

表8 抗倒伏指數(shù)影響因素的相關(guān)性分析Tab.8 Correlation analysis of factors influencing lodging resistance index

3 討論

小麥在生長(zhǎng)發(fā)育中后期，易遭受氣候環(huán)境條件或不當(dāng)栽培方式等因素影響，引起莖稈質(zhì)量降低，隨著莖稈質(zhì)量的降低，抗倒伏能力逐漸減弱，造成倒伏和減產(chǎn)［18-19］。胡昊等［20］通過(guò)選用不同小麥品種研究表明，不同株型小麥品種抗倒能力存在差異?？梢?jiàn)，小麥自身優(yōu)異的株型結(jié)構(gòu)特征是抵抗不良環(huán)境的關(guān)鍵。本研究表明，華成3366莖稈抗倒伏指數(shù)較高，抗倒性能較強(qiáng)，原因是其植株較矮，重心高度較低，基部二節(jié)間大維管束數(shù)量較多，薄壁組織較厚。

小麥倒伏主要分為根倒和莖倒，其中小麥莖倒多發(fā)生在基部節(jié)間，故莖稈和基部節(jié)間的形態(tài)、生理特征、結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與小麥的抗倒伏能力關(guān)系緊密［21-22］。李金才等［23］研究認(rèn)為，莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征與小麥抗倒伏性能關(guān)系密切。姚金保等［24］研究認(rèn)為，株高是影響倒伏的重要因素。本研究表明，與基部節(jié)間長(zhǎng)度等性狀相比，植株株高、重心高度對(duì)小麥抗倒伏性能影響更大。孟令志等［25］研究表明，莖稈木質(zhì)素含量對(duì)小麥抗倒伏能力有重要影響，通常木質(zhì)素含量高的品種，莖稈抗倒伏能力強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，小麥莖稈中木質(zhì)素等結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量不是影響小麥倒伏的重要因素，這可能與試驗(yàn)選用材料的差異有關(guān)。

大維管束主要分布在莖稈薄壁組織中，主要起支撐和運(yùn)輸作用［14］。小麥莖稈壁的厚度同時(shí)影響著維管束的大小與多少。馮素偉等［26］研究認(rèn)為，小麥莖稈節(jié)間小維管束數(shù)量越少，大維管束數(shù)量越多，即莖稈質(zhì)量越好，抗倒性能越強(qiáng)。本研究相關(guān)分析表明，小麥莖稈基部二節(jié)間大維管束數(shù)量和薄壁組織厚度對(duì)小麥抗倒伏能力形成影響較大。相關(guān)分析表明，小麥莖稈的株高和重心高度與抗倒伏指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，基部二節(jié)間大維管束和薄壁組織厚度與抗倒伏指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。本研究表明，植株較矮，莖稈重心高度較低，基部二節(jié)間細(xì)胞排列緊密，大維管束數(shù)目較多，薄壁組織厚度較厚，機(jī)械強(qiáng)度大，有利于小麥莖稈抗倒能力形成。