韋婉羚 黃珍玲 陳會(huì)鮮 楊海霞 蘭 秀 梁振華 李恒銳

(廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣西 龍州 532415)

木薯(ManihotesculentaCrantz)是熱帶、亞熱帶地區(qū)重要的糧食、飼料作物，也是重要的工業(yè)原料，深加工產(chǎn)品多達(dá)3 000種，涉及國(guó)計(jì)民生的各個(gè)領(lǐng)域[1]。朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)是重要的世界危險(xiǎn)性農(nóng)業(yè)害螨，目前已經(jīng)成為為害木薯最嚴(yán)重的有害生物之一，可使木薯減產(chǎn)20%～70%，甚至絕收[2-3]。目前，各木薯產(chǎn)區(qū)對(duì)于朱砂葉螨的防治仍依賴(lài)于化學(xué)藥劑，但存在噴藥難、農(nóng)藥有效利用率低、使用頻率與劑量不斷加大和“3R”等嚴(yán)重問(wèn)題，因此，尋求符合環(huán)保要求的新防治策略和方法成為我國(guó)現(xiàn)代木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中亟待解決的重要課題[4]。選育具有高抗朱砂葉螨的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)木薯新品種具有重要的生物學(xué)及經(jīng)濟(jì)學(xué)意義。

植物多倍體通常具有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，因而多倍體育種是植物遺傳改良的重要途徑[5]。多倍體植物由于染色體加倍，具有器官巨大、可孕性低、生活能力強(qiáng)、內(nèi)含物多、抗逆性強(qiáng)、耐貯運(yùn)等特點(diǎn)，目前多倍體育種技術(shù)已經(jīng)受到廣泛關(guān)注與深入研究[6]。Chao等[7]和Liu等[8]的研究分別證明了多倍體擬南芥、四倍體大麥抗鹽性強(qiáng)于其二倍體；Ruiz等[9]研究了四倍體卡里佐枳橙的抗硼過(guò)量能力，證明其四倍體抗性比二倍體更強(qiáng)?？芍诜巧锬婢趁{迫下，多倍體植物的抗逆性普遍高于二倍體。在生物脅迫方面，姬萬(wàn)麗[10]和張弛[11]分別研究了四倍體西瓜枯萎病抗性和紅陽(yáng)獼猴桃潰瘍病抗性，結(jié)果均表明四倍體植株抗病性比二倍體更強(qiáng)。由此可見(jiàn)，多倍體優(yōu)良的抗逆性表現(xiàn)已經(jīng)被充分證實(shí)。多倍體化是提高植物抗逆性的有效手段。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)開(kāi)展了木薯多倍體誘導(dǎo)研究。安飛飛等[12]研究發(fā)現(xiàn)，華南8號(hào)四倍體植株葉片較其二倍體厚，且葉色深綠，塊根干物率和粗淀粉含量均較其二倍體顯著降低。李恒銳等[13]研究表明，四倍體木薯的開(kāi)花結(jié)實(shí)物候期均遲于二倍體，且四倍體的雌花、雄花、花藥、果實(shí)、種子的形態(tài)大小均大于二倍體。凡杰[14]對(duì)獲得的四倍體植株與二倍體供體種進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)木薯加倍后，與脅迫以及信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的差異表達(dá)蛋白質(zhì)表達(dá)水平上調(diào)，并據(jù)此推測(cè)多倍體的抗性會(huì)提高。魏望[15]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，四倍體木薯葉片遭受低溫?fù)p傷和葉片萎蔫下垂更加嚴(yán)重，且葉片黃化面積和數(shù)目均高于二倍體，四倍體木薯的抗寒性弱于其二倍體。尚小紅等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，四倍體木薯的總抗氧化能力強(qiáng)于二倍體，能產(chǎn)生更多的超氧化物歧化酶以清除活性氧，減少植株體內(nèi)過(guò)氧化氫對(duì)細(xì)胞的破壞，四倍體受到干旱脅迫的影響明顯小于其二倍體。李遷等[17]對(duì)國(guó)家木薯種質(zhì)資源圃227份核心木薯種質(zhì)進(jìn)行抗朱砂葉螨的抗性評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)華南124和華南205多倍體植株的抗螨性均強(qiáng)于其二倍體。但目前關(guān)于木薯同源四倍體在抗朱砂葉螨方面的深入研究仍鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究通過(guò)對(duì)木薯品種華南205、南植199的二倍體及其同源四倍體植株的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和逆境生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定比較，并觀察自然感螨情況下植株的田間表現(xiàn)，鑒定其抗螨性，分析其抗性與葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和逆境生理指標(biāo)間的相關(guān)性，探究木薯同源四倍體抗朱砂葉螨的優(yōu)勢(shì)機(jī)理，以期為木薯抗螨性育種提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為廣西主栽木薯品種南植199(NZ199)和華南205(SC205)的二倍體及其同源四倍體成熟種莖。其中二倍體(2x)材料(染色體數(shù)為2n=2x=36條)，來(lái)自廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所木薯種質(zhì)資源圃；四倍體(4x)材料(染色體數(shù)為2n=4x=72條)，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所嚴(yán)華兵課題組鑒定后提供。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)崇左市龍州縣境內(nèi)的廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所木薯試驗(yàn)基地(22°20′16″N，106°47′19″E)，海拔138 m左右。試驗(yàn)地屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫≥23.1℃，年降雨量≥1 266 mm，年日照時(shí)數(shù)約1 521 h，年均相對(duì)濕度約88%，全年無(wú)霜期361 d。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 木薯于2021年3月21日種植，試驗(yàn)地為壤土，肥力中等。木薯種植株行距為0.8 m×1.0 m，每小區(qū)種植25株，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種為1個(gè)處理，3次重復(fù)。種植前施用有機(jī)肥 12 000 kg·hm-2作為基肥。種后50 d進(jìn)行第1次追肥，施尿素112.5 kg·hm-2，復(fù)合肥(N∶P∶K為15∶15∶15)150 kg·hm-2，氯化鉀112.5 kg·hm-2。種后120 d進(jìn)行第2次追肥，施尿素225 kg·hm-2，復(fù)合肥(N∶P∶K為15∶15∶15)300 kg·hm-2，氯化鉀300 kg·hm-2，其他栽培管理與常規(guī)管理一致。自然感螨，不噴施農(nóng)藥。于2021年8月16日(木薯朱砂葉螨為害高峰期)調(diào)查木薯葉片受朱砂葉螨為害情況，隨后觀測(cè)各小區(qū)葉片形態(tài)及中裂片長(zhǎng)寬，并采集植株頂芽下第5片完全展開(kāi)的未受害葉片，用于葉片顯微結(jié)構(gòu)觀測(cè)和逆境生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3.2 葉片形態(tài)及中裂片長(zhǎng)寬觀測(cè) 每小區(qū)隨機(jī)選取15片葉觀測(cè)葉片裂片數(shù)、中裂片形狀、中裂片葉緣、頂端形狀，以及中裂片長(zhǎng)與寬，取平均值。中裂片長(zhǎng)為葉基部至葉尖的距離，中裂片寬為裂葉最寬處葉緣之間的距離。

1.3.3 葉片顯微解剖結(jié)構(gòu)的觀測(cè) 葉片橫切面組織結(jié)構(gòu)：于中裂片中脈兩側(cè)剪取約0.5 cm2的葉片塊，用甲醛-乙酸-乙醇(formaldehyde-acetic acid-ethanol，F(xiàn)AA)固定液進(jìn)行固定、常規(guī)石蠟切片法切片，切片厚度為12 μm，番紅-固綠對(duì)染，制成永久切片，顯微鏡鏡檢合格后使用Eclipse Ci-L拍照顯微鏡(Nikon，日本)選取組織的目的區(qū)域進(jìn)行100倍和400倍成像。成像完成后使用Image-Pro Plus 6.0分析軟件，以mm作為標(biāo)準(zhǔn)單位，觀測(cè)并計(jì)算葉片厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，計(jì)算葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度(cell tense ratio,CTR)、組織結(jié)構(gòu)疏松度(spongy ratio,SR)和柵海比：

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

(1)

CTR=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%

(2)

SR=海綿組織厚度/葉片厚度×100%

(3)

每項(xiàng)指標(biāo)均測(cè)定50個(gè)數(shù)值，求平均值。

氣孔特征：于中裂片中脈兩側(cè)剪取約0.5 cm2的葉片塊，用2.5%戊二醛固定，后經(jīng)脫水、干燥，再進(jìn)行導(dǎo)電處理，最后使用SU8100掃描電子顯微鏡(Hitachi，日本)對(duì)樣本進(jìn)行觀察并采集圖像。應(yīng)用Image-Pro Plus 6.0軟件測(cè)量計(jì)算每平方毫米氣孔密度、氣孔長(zhǎng)度和寬度。

1.3.4 葉片逆境生理指標(biāo)及測(cè)定 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量、單寧含量、多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)活性、苯丙氨酸解氨酶(phenylanine ammonialyase, PAL)活性均參照試劑盒說(shuō)明書(shū)測(cè)定，試劑盒均購(gòu)自蘇州格銳思生物科技有限公司。

1.3.5 田間鑒定方法 木薯種質(zhì)抗螨性鑒定評(píng)價(jià)方法及評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照《NY/T 2445-2013 木薯種質(zhì)資源抗蟲(chóng)性鑒定技術(shù)規(guī)程》[18]。

采用五點(diǎn)取樣法進(jìn)行調(diào)查：從木薯植株上、中、下3個(gè)部位的東、南、西、北4個(gè)方位各隨機(jī)選1片葉片為代表，每株共調(diào)查12片葉，調(diào)查受害程度，根據(jù)葉片受害癥狀確定和記錄受害級(jí)別(表1)，計(jì)算螨害指數(shù)。隨后，根據(jù)螨害指數(shù)將木薯種質(zhì)的抗螨性分為免疫、高抗、抗、中抗、感和高感共6級(jí)(表2)。

表1 木薯葉片受朱砂葉螨為害的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

表2 木薯種質(zhì)對(duì)朱砂葉螨的田間抗螨性鑒定評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

螨害指數(shù)計(jì)算公式：

(4)

式中，I表示螨害指數(shù)%；S為葉片受害級(jí)別；NS為該受害級(jí)別葉片數(shù)；N為調(diào)查總?cè)~片數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行處理和制表，用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采取單因素方差分析和Duncan’s檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性分析，Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片形態(tài)組織特征比較

2.1.1 葉片形態(tài)特征比較 由圖1可知，染色體經(jīng)過(guò)加倍后，葉片裂葉數(shù)、葉緣類(lèi)型不變，但葉片裂葉的形狀有所改變。華南205二倍體葉片的中裂葉形狀為線(xiàn)形，其同源四倍體為提琴形，兩種倍性葉片的裂葉數(shù)均為9片；南植199二倍體葉片的中裂葉形狀為披針形，而其同源四倍體為倒卵形，兩種倍性葉片的裂葉數(shù)均為7片；兩品種的葉頂端形狀均由二倍體的漸尖變成四倍體的尾尖，葉片整體更寬更短。

圖1 二倍體及其同源四倍體木薯葉片比較

方差分析結(jié)果表明(表3)，兩木薯品種的二倍體及其四倍體植株葉片的中裂葉長(zhǎng)、寬、葉形指數(shù)均差異顯著(P<0.05)。華南205同源四倍體、南植199的同源四倍體中裂葉長(zhǎng)分別是其二倍體的0.81倍和0.87倍，中裂葉寬分別是1.46倍和1.28倍，葉形指數(shù)分別是0.55倍和0.68倍?？梢?jiàn)，隨著倍數(shù)的增加，木薯葉長(zhǎng)和葉形指數(shù)顯著變小，而葉寬顯著變大。

表3 二倍體及其同源四倍體木薯葉片特征比較

2.1.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)比較 由圖2可知，不同木薯葉片細(xì)胞排列順序基本相同，柵欄組織、海綿組織明顯分化。柵欄組織由多層柱狀細(xì)胞組成，每層細(xì)胞排列整齊、緊密，近等長(zhǎng)。海綿組織由排列疏松的圓形或橢圓形細(xì)胞組成。由表4可知，華南205同源四倍體、南植199同源四倍體的葉片厚度分別是其二倍體的1.17倍和1.14倍，柵欄組織厚度分別是1.15倍和1.25倍，海綿組織厚度分別是1.09倍和1.06倍，下表皮厚度分別是1.14倍和1.22倍，下角質(zhì)層分別是1.11倍和1.12倍，柵海比分別是1.05倍和1.18倍。兩品種的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度、下角質(zhì)層厚度均隨倍性增大而增大，其同源四倍體與二倍體間差異顯著。華南205同源四倍體、南植199同源四倍體的組織結(jié)構(gòu)疏松度分別是其二倍體的0.91倍和0.92倍，組織結(jié)構(gòu)疏松度隨倍性的增大而變小；而組織結(jié)構(gòu)緊密度變化無(wú)規(guī)律，兩品種的二倍體及其同源四倍體間差異不顯著。

注：UE：上表皮；LE：下表皮；PT：柵欄組織；ST：海綿組織；LC：下角質(zhì)層。

表4 二倍體及其同源四倍體木薯葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)比較

2.1.3 氣孔特征比較 由表5可知，華南205同源四倍體、南植199同源四倍體的氣孔長(zhǎng)度分別是其二倍體的1.29倍和1.58倍，氣孔寬度分別是0.99倍和0.75倍，氣孔密度分別是0.76倍和0.57倍。同源四倍體氣孔長(zhǎng)度顯著大于其二倍體，同源四倍體氣孔寬度小于其二倍體但差異不顯著，但同源四倍體的氣孔密度顯著低于其二倍體?？梢?jiàn)，同源四倍體氣孔增大，氣孔密度比其二倍性植株小(圖3)。

圖3 二倍體及其同源四倍體木薯葉片氣孔特征顯微示意圖

表5 二倍體及其同源四倍體木薯葉片氣孔特征比較

2.2 葉片抗逆生理指標(biāo)比較

由表6可知，華南205同源四倍體、南植199同源四倍體的丙二醛含量分別是其二倍體的0.92倍和0.89倍，單寧含量分別是1.04倍和1.04倍，多酚氧化酶活性分別是1.29倍和1.13倍，苯丙氨酸解氨酶活性分別是1.30倍和1.73倍。兩品種的同源四倍體丙二醛含量較二倍體降低，而單寧含量和苯丙氨酸解氨酶活性顯著升高，華南205同源四倍體多酚氧化酶活性顯著高于其二倍體，而南植199同源四倍體高于其二倍體，但差異不顯著。

表6 二倍體及其同源四倍體木薯葉片逆境生理指標(biāo)

2.3 木薯對(duì)朱砂葉螨抗性比較

由圖4可知，華南205二倍體葉面黃色斑點(diǎn)最多且成片，受害最嚴(yán)重，而南植199同源四倍體葉面黃色小斑點(diǎn)最少，受害輕微。結(jié)合表7可知，華南205同源四倍體螨害指數(shù)較其二倍體下降39.5個(gè)百分點(diǎn)，南植199同源四倍體螨害指數(shù)較其二倍體下降16.7個(gè)百分點(diǎn)。木薯品種華南205、南植199同源四倍體受螨害程度均較其二倍體低(圖4)，抗螨性由強(qiáng)到弱排序?yàn)椋耗现?99同源四倍體(抗)>華南205同源四倍體(中抗)>南植199二倍體(中抗)>華南205二倍體(感)。木薯同源四倍體的抗螨性均強(qiáng)于其二倍體。

圖4 二倍體及其同源四倍體木薯葉片受朱砂葉螨為害的田間表現(xiàn)

表7 二倍體及其同源四倍體木薯對(duì)朱砂葉螨的田間抗性鑒定結(jié)果

2.4 木薯抗螨性與葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和逆境生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)不同倍性木薯螨害指數(shù)與部分葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和逆境生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表8)，結(jié)果表明，螨害指數(shù)與葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度、下角質(zhì)層厚度、多酚氧化酶活性以及苯丙氨酸解氨酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單寧含量呈顯著負(fù)相關(guān)；與氣孔密度、丙二醛含量呈顯著正相關(guān)。

表8 木薯螨害指數(shù)與葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和逆境生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 二倍體及其同源四倍體木薯葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

不同倍性植株的表型存在差異，主要體現(xiàn)在細(xì)胞學(xué)、形態(tài)學(xué)及生理生化等方面[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與二倍體相比，同源四倍體葉片更加厚實(shí)，小葉葉長(zhǎng)更短、葉寬更寬，葉形指數(shù)顯著變小(表3)，氣孔增大，氣孔密度變小(表5)，該試驗(yàn)結(jié)果與魏望[15]和周慧文等[20]的研究結(jié)果一致。同源四倍體葉片大，葉片與光的接觸面積增加，這可能是同源四倍體植株生長(zhǎng)更健壯的重要原因。Skorupska[21]研究發(fā)現(xiàn)，氣孔密度與抗螨性呈顯著負(fù)相關(guān)。氣孔作為害螨取食的天然孔道，分布越密，害螨越易于取食，植株抗性越弱。木薯同源四倍體植株的氣孔大、氣孔密度小，不易于害螨取食，抗性強(qiáng)。葉片的顯微結(jié)構(gòu)可以反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，是植物抗逆綜合評(píng)定必不可少的一部分。研究表明，下表皮、海綿組織和柵欄組織厚度等組織結(jié)構(gòu)與抗螨性呈顯著正相關(guān)[22-23]。本研究結(jié)果表明，同源四倍體葉片柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度、下角質(zhì)層厚度、柵海比均比其二倍體大(表4)。害螨多群集于葉背，其取食的葉綠體主要存在于柵欄組織中，害螨口針需經(jīng)過(guò)下表皮和海綿組織才能到達(dá)柵欄組織，所以下表皮和海綿組織越厚越不利于害螨取食。由此推測(cè)，染色體加倍后木薯葉片厚度、下表皮厚度等物理性狀的改變，可能會(huì)直接導(dǎo)致其抗螨性發(fā)生變化。

3.2 二倍體及其同源四倍體木薯葉片抗逆境生理指標(biāo)特征

丙二醛是膜脂過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一。丙二醛含量在細(xì)胞內(nèi)的積累常會(huì)導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，滲透系統(tǒng)受到破壞，因而其含量高低與抗逆性密切相關(guān)[24-25]。關(guān)于黑皮冬瓜[25]、蓖麻[26]的研究表明，四倍體植株丙二醛含量低于其二倍體。次生代謝物質(zhì)在昆蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)上無(wú)重要意義，但能顯著影響昆蟲(chóng)取食、生長(zhǎng)和繁殖。單寧與植物抗蟲(chóng)關(guān)系密切，被公認(rèn)為是在作物防御害蟲(chóng)取食中發(fā)揮直接作用的次生代謝物質(zhì)，是植物抗蟲(chóng)的重要化學(xué)屏障[27-28]。Ropek等[29]發(fā)現(xiàn)抗蟲(chóng)蠶豆品種能夠有效抵御蠶豆蚜為害，與其葉組織中單寧含量含有較高有關(guān)。吳巖等[24]認(rèn)為木薯對(duì)木瓜秀粉蚧的抗性與葉組織中總酚、單寧含量顯著正相關(guān)，與丙二醛含量顯著負(fù)相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，木薯同源四倍體丙二醛含量顯著低于其二倍體(表6)。說(shuō)明同源四倍體中丙二醛含量維持在較低水平，在逆境脅迫下受到的損傷較輕，抗逆性強(qiáng)。木薯同源四倍體葉片單寧含量顯著高于其二倍體，由此推測(cè)取食同源四倍體可能對(duì)害螨生長(zhǎng)發(fā)育和種群數(shù)量擴(kuò)大的抑制作用更強(qiáng)，因而同源四倍體植株受害更輕，抗性更強(qiáng)。

苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性與植物抗蟲(chóng)性密切相關(guān)。苯丙氨酸解氨酶可促進(jìn)木質(zhì)素的合成，木質(zhì)素含量的增加可阻礙害蟲(chóng)進(jìn)一步取食危害，從而達(dá)到抵抗蟲(chóng)害的目的[30]。多酚氧化酶可將酚類(lèi)物質(zhì)氧化為毒性更強(qiáng)的醌類(lèi)物質(zhì)，醌類(lèi)物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖有明顯的抑制作用，是一種重要的抗性生理指標(biāo)[31]。尹艷等[32]研究發(fā)現(xiàn)，四倍體頭花蓼苯丙氨酸解氨酶、查爾酮異構(gòu)酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶活性均顯著高于二倍體。王宇[33]發(fā)現(xiàn)小麥高抗蚜品種的PAL和PPO活性均顯著高于其他抗性品種。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，同源四倍體植株葉片的多酚氧化酶以及苯丙氨酸解氨酶活性均比其二倍體高(表6)。說(shuō)明同源四倍體催化次生代謝物質(zhì)(酚類(lèi)、醌類(lèi)等)合成的能力更強(qiáng)，同源四倍體具有更強(qiáng)大的化學(xué)防御物質(zhì)基礎(chǔ)，從而不利于害螨生存，有利于減少害螨種群數(shù)量，減輕植株受害程度。

3.3 二倍體及其同源四倍體木薯抗螨性特征

大量研究表明，植物的抗蟲(chóng)性與葉片厚度等物理性狀及單寧、丙二醛等化學(xué)物質(zhì)含量息息相關(guān)，如螨害指數(shù)與葉片厚度、下表皮和柵欄組織厚度呈顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔密度呈顯著正相關(guān)[21-23]；抗螨種質(zhì)葉片苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性[34-35]、單寧含量[36-37]顯著高于感螨種質(zhì)；丙二醛含量與葉片為害指數(shù)呈顯著正相關(guān)[38]。本研究中，抗螨性鑒定發(fā)現(xiàn)，木薯同源四倍體的抗螨性均強(qiáng)于其二倍體(表7、圖4)。相關(guān)性分析結(jié)果表明(表8)，抗螨性越強(qiáng)的木薯品種，其葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度和下角質(zhì)層厚度以及葉片單寧含量、多酚氧化酶活性和苯丙氨酸解氨酶活性越大，氣孔密度和丙二醛含量越小。上述結(jié)果說(shuō)明，木薯的物理屏障和化學(xué)物質(zhì)含量對(duì)朱砂葉螨寄主選擇性具有重要影響。由此推測(cè)，木薯同源四倍體的抗螨性比其二倍體強(qiáng)的原因，可能是由于基因的劑量效應(yīng)，增加了同源四倍體木薯固有的物理防御和化學(xué)防御機(jī)制，并直接影響了朱砂葉螨的敏感性和行為表現(xiàn)，從而減少了來(lái)自朱砂葉螨取食的侵害，增加植物在環(huán)境中的生存能力。

4 結(jié)論

本研究以華南205、南植199的二倍體及其同源四倍體為試驗(yàn)材料，通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)、抗逆生理指標(biāo)和抗螨性的比較及相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)同源四倍體在抗螨性、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理指標(biāo)方面均優(yōu)于其二倍體。作為一種新的種質(zhì)資源和育種方向，同源四倍體木薯具有較高的利用價(jià)值和前景。