張 鵬

前言

動物能正常并準確無誤地協(xié)調(diào)機體各個組織進行諸如行走、呼吸、吞咽等基礎(chǔ)生命活動與CPG神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)有著非常緊密的聯(lián)系。CPG的“半中心”網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)使其能保證運動信號及其相位的穩(wěn)定，也能使動物在不同的運動模式之間進行平穩(wěn)地切換。CPG在動物的生長發(fā)育及生存中發(fā)揮著舉足輕重的作用，同時在當下人工智能與運動控制等前沿研究中扮演著奠基石的角色，因此對這個領(lǐng)域的研究進行總結(jié)與普及尤為重要。

1911年Brown在實驗中發(fā)現(xiàn)剔除大腦的貓仍然能產(chǎn)生基本的踏步動作[1]。這說明在沒有大腦的控制下，簡單的重復(fù)運動仍然能夠由脊髓產(chǎn)生，既脊髓中存在某個網(wǎng)絡(luò)能控制或維持節(jié)律運動。1967年Jankowska在貓的脊髓實驗首次為CPG的存在提供了的證據(jù)[2]。時至今日，人類對CPG已經(jīng)有了非常深入的了解，研究范圍也從運動擴展到游泳、飛行、呼吸等多個領(lǐng)域。本文主要總結(jié)了CPG在運動方面的作用與貢獻，同時也歸納出一些這個領(lǐng)域仍不清楚的問題為后續(xù)研究提供參考。

1 CPG與運動的簡介

CPG是可以在沒有信號輸入的情況下產(chǎn)生節(jié)律輸出的生物神經(jīng)環(huán)路[3-5]。它由一對或多對神經(jīng)元振蕩器與反饋回路組成地復(fù)雜的分布式神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。CPG的輸出并不固定[4, 5]，這是因為CPG神經(jīng)元膜特性和突觸連接網(wǎng)絡(luò)會根據(jù)輸入或環(huán)境條件的改變靈活地變化，比如呼吸節(jié)律會根據(jù)運動強度改變、鳥的飛行模式會因條件變化。一個網(wǎng)絡(luò)被稱為CPG要滿足兩個條件：1、有兩個或多個相互作用的過程，此消彼長；2、在相互作用的影響下，網(wǎng)絡(luò)能反復(fù)回到初始狀態(tài)[4]。CPG特殊的結(jié)構(gòu)使得動物能產(chǎn)生穩(wěn)定的節(jié)律性運動，如步行、游泳、呼吸或咀嚼。

運動通常分為反射運動、隨意運動和節(jié)律運動三大類。反射運動重復(fù)簡單不需要大腦控制，如膝跳反射；隨意運動靈活多變且需要大腦控制，如打籃球、踢足球；節(jié)律運動介于這兩類運動之間，既具備一定的靈活性又具備一定的機械性，如邊走路邊玩手機。節(jié)律運動不需要大腦的持續(xù)控制且啟動后能自發(fā)重復(fù)進行，這是節(jié)律運動的關(guān)鍵特征。一般來說，我們把能產(chǎn)生節(jié)律運動的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)環(huán)路稱為CPG?，F(xiàn)在，CPG已在無脊椎動物[6]和幾乎所有研究的脊椎動物物種中發(fā)現(xiàn)[7, 8]，包括人類[9, 10]。

2 CPG的生理學特性

2.1 CPG神經(jīng)元的特性

CPG的節(jié)律產(chǎn)生取決于神經(jīng)元的內(nèi)在膜特性及其突觸連接。和其他神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)一樣，CPG的基本組成單元是神經(jīng)元。構(gòu)成CPG的神經(jīng)元具有不同的內(nèi)在膜特性[11]。一類神經(jīng)元始終能產(chǎn)生動作電位的節(jié)律性放電，無論是在內(nèi)源性還是加入神經(jīng)調(diào)節(jié)物質(zhì)條件下(圖1)。另一類神經(jīng)元具有雙穩(wěn)態(tài)且能產(chǎn)生平臺電位，這種電位可以由去極化電流脈沖觸發(fā)，由超極化電流脈沖中止(圖1b)。前者主要構(gòu)成起搏器-跟隨器連接，后者主要構(gòu)成相互抑制連接,關(guān)于連接方式本文會在下一小節(jié)詳細介紹。此外，許多CPG神經(jīng)元在抑制中釋放后會放電(圖1c)，在恒定去極化(尖峰頻率適應(yīng))期間放電頻率會降低(圖1d)。這些膜特性對CPG節(jié)律活動中不同狀態(tài)的轉(zhuǎn)換有著極大的貢獻。

圖1 CPG神經(jīng)元的內(nèi)在特性[11]

2.2 CPG神經(jīng)元的連接機制

節(jié)律的產(chǎn)生一般有兩種連接機制：起搏器-跟隨器和相互抑制[11]。在起搏器驅(qū)動的連接中(圖2)，由一個或多個神經(jīng)元充當核心振蕩器，驅(qū)動其他神經(jīng)元產(chǎn)生節(jié)律信號。這種網(wǎng)絡(luò)存在于甲殼類動物胃神經(jīng)元的幽門節(jié)律[12]和脊椎動物的呼吸節(jié)律[13]。在相互抑制驅(qū)動的連接中(圖2b)，兩組神經(jīng)元相互抑制，無論何時只有一半處于激活狀態(tài)所以稱為半中心振蕩網(wǎng)絡(luò)。單個神經(jīng)元無法產(chǎn)生節(jié)律信號，但通過抑制性連接耦合時，它們可以產(chǎn)生交替重復(fù)的節(jié)律信號。相互抑制連接是許多CPG的核心特征，比如與運動相關(guān)的CPG[14-17]。

圖2 CPG節(jié)律產(chǎn)生的連接機制[11]

CPG的網(wǎng)絡(luò)具有廣泛的反復(fù)突觸連接，包括相互激活或抑制兩類。這些連接對節(jié)律活動的激活、終止起著重要的作用[18, 19]。此外，結(jié)合前文所述，激活神經(jīng)元的尖峰頻率適應(yīng)可能會使其他神經(jīng)元從抑制中釋放出來從而達到狀態(tài)轉(zhuǎn)換的目的[20]。突觸連接方式會受習慣性活動修改[21]，比如不同的跑步姿勢的CPG突觸連接不同?？桃饩毩暷骋粍幼鲿⑾鄳?yīng)的CPG網(wǎng)絡(luò)，這也是運動訓(xùn)練會強化相應(yīng)身體機能的重要因素。

2.3 CPG神經(jīng)元的位置

不同功能的CPG位置有所不同，參與運動控制的CPG神經(jīng)元位于脊椎動物的下胸椎和腰椎區(qū)域[22]以及無脊椎動物腹神經(jīng)索區(qū)域[23]；參與吞咽的CPG神經(jīng)元位于腦干中，尤其是髓質(zhì)內(nèi)的舌下核[24, 25]。雖然CPG的大概位置能被推斷出來，但由于CPG神經(jīng)元最近才被發(fā)現(xiàn)且CPG又具備靈活重組的特性，所以CPG準確的位置很難被鎖定。

3 CPG的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模型

由于生理實驗很難既能深入解剖又能長時間保持實驗樣本活性，加上運動神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)龐大且連接眾多因素，節(jié)律運動準確的CPG結(jié)構(gòu)仍不清楚，因此很多相關(guān)的研究是以理論模型的方式展開。行進運動的CPG包含CPG絕大多數(shù)的特征，為此以行進運動為切入點了解CPG是很多科研人員的不二之選。行進運動是節(jié)律運動中比較復(fù)雜的運動，它的特點是簡單重復(fù)并且產(chǎn)生位移，像人的行走、鳥的飛翔，馬的奔跑等。

3.1 單側(cè)肢體的CPG結(jié)構(gòu)模型

從1914年布朗提出半中心模型至今[14]，CPG已經(jīng)有非常完善的發(fā)展。最初的單層半中心模型無法描述真實的運動過程。動物的運動過程會根據(jù)環(huán)境或條件發(fā)生變化，這就需要有反饋回路。再者，運動的節(jié)律產(chǎn)生(RhythmGenerator，RG)和模式發(fā)生(PatternFormation，PF)也是會發(fā)生改變的，所以CPG的結(jié)構(gòu)應(yīng)該有調(diào)節(jié)運動節(jié)律和模式的部分。最后，產(chǎn)生的節(jié)律信號會通過運動神經(jīng)元(Motoneurons)作用于骨骼肌并使其交替地屈伸從而產(chǎn)生形變[26]。圖3是綜合以上條件得到的單側(cè)肢體的3層CPG網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模型，其包含了反饋回路、運動節(jié)律和模式調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)及運動神經(jīng)元。

圖3 三層CPG結(jié)構(gòu)[26]

3.2 CPG之間的協(xié)調(diào)

單側(cè)肢體的屈伸變化還不足以產(chǎn)生運動。一個簡單的運動過程需要多個CPG的參與和協(xié)調(diào)。Shevtsova在2015年的模型研究中通過聯(lián)合中間神經(jīng)元(Commissural interneurons，CINs)構(gòu)建左右肢體CPG的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[27]。隨后Danner在前者基礎(chǔ)之上用模型仿真出脊椎動物四肢交替的CPG結(jié)構(gòu)[28]。每個肢體都由一個CPG控制；前后肢則通過一組抑制性神經(jīng)元構(gòu)成一個更大的CPG網(wǎng)絡(luò)；左右側(cè)肢通過CNS控制；整個網(wǎng)絡(luò)都受脊髓調(diào)控(圖4)。這種結(jié)構(gòu)不僅能夠很好地模擬老鼠的行走、小跑、疾馳、跳越等節(jié)律信號，也能很好地擬合之前生理實驗的結(jié)果。

圖4 四肢交替的CPG結(jié)構(gòu)[28]

4 總結(jié)與展望

本文通過簡短的篇幅總結(jié)了CPG的特征，神經(jīng)元膜特性和連接方式，運動CPG網(wǎng)絡(luò)模型的發(fā)展。這些研究均表明，CPG在節(jié)律運動中發(fā)揮著無可替代的作用。這些研究為揭示運動的本質(zhì)做出了建設(shè)性貢獻，同時也為人工智能時代構(gòu)建高智能化的機器人提供了理論支撐。然而，目前這個領(lǐng)域仍有許多問題尚待解決，諸如控制節(jié)律運動產(chǎn)生的準確CPG結(jié)構(gòu)仍然不確定、生理實驗技術(shù)的局限性、模型仿真研究很難與生理研究有效結(jié)合等。解決這些問題，還需要有足夠的生理與模型實驗的數(shù)據(jù)作為支撐；需要相關(guān)技術(shù)的進步與提高；需要研究人員在這個領(lǐng)域持續(xù)不斷的耕耘。