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        冬小麥籽粒灌漿特性和旗葉光合特性對(duì)產(chǎn)量的影響

        2022-10-28 01:21:10劉慶芳李小康劉保華馬永安陳冬梅王雪香蘇玉環(huán)楊利軍
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年19期
        關(guān)鍵詞:濟(jì)麥旗葉冬小麥

        劉慶芳, 李小康, 劉保華, 馬永安, 陳冬梅, 王雪香, 蘇玉環(huán), 楊利軍

        (1.邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河北邯鄲 056001; 2.河北省邯鄲市永年區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,河北邯鄲 057150)

        小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物之一,隨著人口增加,耕地面積減少,提高小麥產(chǎn)量對(duì)保障我國(guó)糧食安全十分重要。小麥產(chǎn)量由有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量三因素構(gòu)成,其中有效穗數(shù)和穗粒數(shù)隨著育種技術(shù)的提高而日趨穩(wěn)定,因此,提高冬小麥千粒質(zhì)量對(duì)增加產(chǎn)量十分重要。粒質(zhì)量受品種灌漿特性、光合特性及生長(zhǎng)環(huán)境等諸多要素的影響。其中,籽粒灌漿特性主要指灌漿速率和和灌漿持續(xù)時(shí)間等。關(guān)于粒質(zhì)量與灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間的關(guān)系結(jié)論不一,相關(guān)學(xué)者認(rèn)為,粒質(zhì)量與灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間均呈顯著正相關(guān);也有研究則指出,粒質(zhì)量?jī)H與灌漿速率呈正相關(guān)。生育后期功能葉的光合作用是籽粒干物質(zhì)累積的基礎(chǔ),對(duì)提高作物產(chǎn)量起著關(guān)鍵作用,旗葉是小麥生育后期重要的功能葉片,其光合作用的強(qiáng)弱對(duì)提高作物產(chǎn)量起著關(guān)鍵作用。受品種和種植環(huán)境等影響,冬小麥產(chǎn)量與灌漿特性、光合特性的關(guān)系尚無定論,且前人對(duì)單一品種和栽培條件對(duì)灌漿特性、光合特性的影響研究較多,對(duì)冀南地區(qū)種植環(huán)境下多個(gè)小麥品種的研究還相對(duì)較少。本研究選取4個(gè)河北省主栽品種,研究不同品種冬小麥籽粒灌漿特性、旗葉光合特性對(duì)產(chǎn)量的影響,以期為該地區(qū)冬小麥品種選育和高產(chǎn)栽培提供參考依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)于2019—2020年在河北省邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院苗莊小麥試驗(yàn)田(36°49′N,114°55′E)進(jìn)行,試驗(yàn)地為壤土,試驗(yàn)前0~20 cm耕層土壤基礎(chǔ)理化性狀:有機(jī)質(zhì)含量為20.2 g/kg,堿解氮含量為 105.5 mg/kg,速效鉀含量為109.7 mg/kg,速效磷含量為21.5 mg/kg。

        前茬作物為玉米,秸稈還田。供試品種為邯麥17、濟(jì)麥22、石麥22、衡4399。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù),小區(qū)面積為13.5 m(長(zhǎng)9 m,寬 1.5 m),種植8行,平均行距為18.75 cm。試驗(yàn)材料于2019年10月14日播種,基本苗300萬/hm,播種前底施復(fù)合肥750 kg/hm(N、PO、KO含量均為15%),拔節(jié)期結(jié)合灌水追施尿素(含N 46%) 300 kg/hm。全生育期澆3次水:越冬水、拔節(jié)水、揚(yáng)花水。2020年6月10日收獲。其他管理同常規(guī)大田。

        1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

        1.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 小麥3葉期選1 m雙行定點(diǎn),蠟熟期調(diào)查各樣點(diǎn)穗數(shù);在樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)剪取20個(gè)穗,統(tǒng)計(jì)穗粒數(shù);成熟后全區(qū)收獲計(jì)產(chǎn),測(cè)定千粒質(zhì)量。

        1.2.2 籽粒灌漿測(cè)定 開花期選擇同1天開花、長(zhǎng)勢(shì)一致的100穗掛牌標(biāo)記。開花后5 d開始每隔 5 d 取1次樣,每次取樣10穗,剝出所有籽粒,計(jì)數(shù),105 ℃殺青20 min,80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量,稱干質(zhì)量。籽粒灌漿參數(shù)計(jì)算如下。

        用Logistic方程模擬籽粒生長(zhǎng)過程:

        =(1+e-)。

        式中:為千粒質(zhì)量;為最大生長(zhǎng)量上限;為開花后天數(shù);、為待定系數(shù)。

        推導(dǎo)出灌漿速率()方程:

        =e-(1+e-)。

        千粒最大灌漿速率()為

        =4。

        達(dá)到的時(shí)間()為

        =(ln)。

        灌漿速率方程上的2個(gè)拐點(diǎn):

        灌漿結(jié)束時(shí)間:

        =-[ln(100/98-1)/]。

        灌漿漸增期、快增期和緩增期的籽粒灌漿速率、灌漿時(shí)間、干物質(zhì)積累量分別為、、、、、和、、;為灌漿持續(xù)時(shí)間 (d);為籽粒生長(zhǎng)過程中的千粒平均速率 (g/d)。

        1.2.3 旗葉葉綠素含量測(cè)定 旗葉完全展開后,每小區(qū)選長(zhǎng)勢(shì)、朝向一致的10張旗葉進(jìn)行標(biāo)記,開花期及花后每7 d用手持葉綠素儀(日本產(chǎn)SPAD-502型)測(cè)定旗葉中部SPAD值。

        1.2.4 光合參數(shù)測(cè)定 對(duì)標(biāo)記的旗葉,于開花后09:00—11:00用便攜式光合儀測(cè)定旗葉的凈光合速率(CO)[,單位為μmol/(m·s)]、蒸騰速率(HO)[,單位為[mmol/(m·s)]、氣孔導(dǎo)度(HO)[,單位為mmol/(m·s)]、細(xì)胞間隙CO濃度(,單位為μmol/mol)。開花期及花后每7 d測(cè)定1次,花后28 d結(jié)束,共測(cè)定5次。

        1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

        用Excel 2010處理數(shù)據(jù),用SPSS 26進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同品種冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素分析

        由表1可知,冬小麥品種間產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成三要素差異顯著。4個(gè)品種中,以邯麥17的產(chǎn)量最高,為7 232.25 kg/hm,顯著高于濟(jì)麥22、衡4399、石麥22。單位面積穗數(shù)以衡4399最高,品種間差異顯著。穗粒數(shù)以濟(jì)麥22最高,為30.77粒/穗,品種間差異顯著。千粒質(zhì)量以邯麥17最高,為 40.80 g,品種間差異顯著。邯麥17的豐產(chǎn)性較好。

        表1 不同品種冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成三要素之間的方差分析結(jié)果

        對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成三要素進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果(表2)表明,千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.793。單位面積穗數(shù)與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.667。

        表2 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成三要素之間的相關(guān)性分析結(jié)果

        對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量三要素進(jìn)行回歸分析(表3)可知,冬小麥產(chǎn)量三要素中,千粒質(zhì)量()與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.73,自相關(guān)系數(shù)為0.72,均極顯著;單位面積穗數(shù)()和穗粒數(shù)()與千粒質(zhì)量的交互作用相關(guān)系數(shù)分別為0.68、0.58,達(dá)顯著水平,在單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)一定時(shí),保證籽粒的充分灌漿對(duì)提高產(chǎn)量具有重要意義。

        表3 二次多項(xiàng)式逐步回歸分析結(jié)果

        表4 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成三要素的回歸方差分析結(jié)果

        2.2 不同品種冬小麥灌漿特性分析

        2.2.1 不同品種冬小麥的籽粒灌漿速率分析 由表5、圖1可知,供試品種的籽粒灌漿速率均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),其中衡4399、石麥22的灌漿速率在花后15 d達(dá)到最大值,邯麥17、濟(jì)麥22的灌漿速率在花后20 d達(dá)到最大值,此后灌漿速率開始下降。除花后 15 d,邯麥17與濟(jì)麥22差異不顯著外,其他測(cè)定時(shí)期各品種的灌漿速率差異顯著,邯麥17的籽粒灌漿速度均顯著高于其他品種。邯麥17的灌漿速率快,是邯麥17千粒質(zhì)量較高的重要原因之一。

        表5 不同品種冬小麥花后灌漿速率方差分析結(jié)果

        2.2.2 不同品種冬小麥籽粒灌漿速率模型的建立對(duì)灌漿過程進(jìn)行模擬可知,4個(gè)小麥品種灌漿過程均符合“S”形生長(zhǎng)曲線,即慢—快—慢的趨勢(shì)(圖2)。籽粒灌漿進(jìn)程可以用Logistic方程來模擬,相關(guān)性均達(dá)極顯著水平(表6),說明該方程的擬合程度好,能真實(shí)反映小麥籽粒灌漿規(guī)律。是千粒質(zhì)量最大生長(zhǎng)量上限,即理論上可以達(dá)到的最大千粒質(zhì)量。表現(xiàn)為邯麥17>濟(jì)麥22>衡4399>石麥22。4個(gè)品種中,邯麥17的千粒質(zhì)量增長(zhǎng)速度始終高于其他3個(gè)品種(圖2),且值最大,說明邯麥17的增產(chǎn)潛力大,適合高水肥等生長(zhǎng)條件良好的田塊種植,屬于豐產(chǎn)性較好的類型。

        表6 不同品種冬小麥籽粒灌漿的Logistic方程參數(shù)

        2.2.3 不同品種冬小麥籽粒灌漿參數(shù)分析 小麥籽粒灌漿過程可分為3個(gè)階段:漸增期、快增期和緩增期,由表7知,3個(gè)階段的灌漿速率和籽粒干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為快增期灌漿速率(,)>漸增期灌漿速率(,)>緩增期灌漿速率(,)。漸增期籽粒干物質(zhì)積累緩慢,灌漿速率較慢,快增期是粒質(zhì)量增加的關(guān)鍵時(shí)期,此時(shí)期籽粒干物質(zhì)積累迅速,灌漿速度最快,到緩增期籽粒干物質(zhì)積累又逐漸減慢,直到灌漿完成,籽粒成熟。

        4個(gè)冬小麥品種間的籽粒灌漿參數(shù)差異較大。最大灌漿速率以邯麥17最大,為2.12 g/d;其次是濟(jì)麥22,為1.99 g/d;衡4399的為1.96 g/d;石麥22的最低,為1.94 g/d。各品種漸增期、緩增期的灌漿速率均表現(xiàn)為邯麥17>濟(jì)麥22>石麥22>衡4399,快增期表現(xiàn)為邯麥17>石麥22>濟(jì)麥22>衡4399。灌漿持續(xù)時(shí)間()的變化范圍為38.46~41.62 d,邯麥17灌漿持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng),為41.62 d,其次是濟(jì)麥22,石麥22灌漿持續(xù)時(shí)間最短,為 38.46 d。各品種漸增期的籽粒干質(zhì)量積累量表現(xiàn)為邯麥17>濟(jì)麥22>衡4399>石麥22,快增期表現(xiàn)為邯麥17>衡4399>濟(jì)麥22>石麥22,緩增期表現(xiàn)為濟(jì)麥22>邯麥17>衡4399>石麥22。邯麥17在籽粒漸增期、快增期和緩增期維持較快的灌漿速率、較長(zhǎng)的灌漿時(shí)間,是其千粒質(zhì)量較高的重要原因。

        表7 不同冬小麥品種籽粒的灌漿參數(shù)與次級(jí)參數(shù)

        2.3 不同品種冬小麥光合特性分析

        2.3.1 不同品種冬小麥的SPAD值分析 由圖3可知,4個(gè)冬小麥品種的旗葉葉綠素含量隨著發(fā)育進(jìn)程的變化表現(xiàn)為升高—緩慢降低—快速降低,其中在花后7 d達(dá)到最大值,之后緩慢下降,花后21 d后,由于葉片干枯等原因,葉綠素含量快速下降。在各個(gè)測(cè)定時(shí)期,參試品種的SPAD值均表現(xiàn)為邯麥17>濟(jì)麥22>衡4399>石麥22,除花后21、28 d濟(jì)麥22與衡4399差異不顯著外,其余差異均顯著。

        2.3.2 不同品種冬小麥的光合參數(shù)分析 由圖4可知,參試冬小麥品種的旗葉凈光合速率隨生長(zhǎng)過程的變化趨勢(shì)基本一致,呈先升高后降低的趨勢(shì),在開花后7 d達(dá)到最高值,之后逐步下降。品種間的凈光合速率表現(xiàn)為邯麥17>濟(jì)麥22>衡4399>石麥22,與SPAD值的變化類似,其中開花期、花后7 d各品種的凈光合速率差異顯著;花后14 d,邯麥17的凈光合速率顯著高于其他3個(gè)品種;花后21、28 d,除邯麥17和濟(jì)麥22的凈光合速率差異不顯著外,邯麥17的凈光合速率均顯著高于衡4399、石麥22。邯麥17在開花期、灌漿期保持了相對(duì)較高的光合速率,說明它具有較強(qiáng)的同化CO和合成有機(jī)物的能力(圖4-A)。隨發(fā)育進(jìn)程的變化,4個(gè)品種的小麥旗葉蒸騰速率逐漸下降,品種間表現(xiàn)為邯麥17>濟(jì)麥22>衡4399>石麥22,且差異顯著。邯麥17的蒸騰速率降低較為緩慢,保持了較高的蒸騰速率,有利于提高小麥旗葉的凈光合速率(圖4-B)。4個(gè)品種的氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)基本一致,表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),在開花后7 d達(dá)到最高值,之后逐步下降,與各品種的凈光合速率變化趨勢(shì)類似。各品種之間的氣孔導(dǎo)度變化表現(xiàn)為邯麥17>濟(jì)麥22>衡4399>石麥22,且品種間差異顯著。由此可知,邯麥17開花后,生長(zhǎng)過程中保持了相對(duì)較高的旗葉氣孔導(dǎo)度,保證了較高的光合作用(圖4-C)。不同品種小麥花后旗葉胞間CO濃度呈上升趨勢(shì),各品種表現(xiàn)為邯麥17<濟(jì)麥22<衡4399<石麥22,邯麥17與其他品種間差異顯著。由此可知,邯麥17保持了相對(duì)較低的胞間CO濃度,胞間CO的利用率較高(圖4-D)。

        2.4 灌漿特性和旗葉光合特性指標(biāo)與其產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

        2.4.1 灌漿特性與千粒質(zhì)量的相關(guān)性分析 小麥籽粒灌漿特征參數(shù)與千粒質(zhì)量的相關(guān)性分析結(jié)果(表8)表明,千粒質(zhì)量()與籽粒灌漿特征參數(shù)均呈正相關(guān)。其中,灌漿持續(xù)時(shí)間()、快增期持續(xù)時(shí)間()、緩增期持續(xù)時(shí)間()與千粒質(zhì)量()呈顯著正相關(guān)。漸增期干物質(zhì)積累量()、緩增期干物質(zhì)積累量()與千粒質(zhì)量()呈極顯著、顯著正相關(guān)。說明灌漿持續(xù)時(shí)間以及灌漿期間的干物質(zhì)積累量對(duì)千粒質(zhì)量的影響顯著。此外,快增期干物質(zhì)積累量()與最大灌漿速率()呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.999。灌漿快增期持續(xù)時(shí)間()與總灌漿時(shí)間()呈極顯著正相關(guān)。說明灌漿速率、灌漿持續(xù)時(shí)間直接影響了籽粒干物質(zhì)的積累。

        2.4.2 旗葉光合特性指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析 小麥不同時(shí)期內(nèi),旗葉光合特性與產(chǎn)量的相關(guān)性不同(表9)。SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量呈正相關(guān),胞間CO濃度與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。開花期,凈光合速率、蒸騰速率與產(chǎn)量分別呈顯著、極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.664、0.926。灌漿前期,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量分別呈顯著、極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.707、0.967。灌漿中期,除凈光合速率與產(chǎn)量相關(guān)不顯著外,其余光合特征指標(biāo)均與產(chǎn)量極顯著相關(guān)。灌漿后期,SPAD值、凈光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.930、0.949。灌漿末期,凈光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.898。

        表8 不同冬小麥品種灌漿參數(shù)與千粒質(zhì)量的相關(guān)性分析結(jié)果

        表9 開花至灌漿末期旗葉光合參數(shù)與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果

        3 結(jié)論與討論

        冬小麥品種因其基因型差異,產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素各不相同。本研究條件下,分析了冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素,不是單位面積穗數(shù)越多產(chǎn)量越高,千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),因此,在單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)一定時(shí),小麥豐產(chǎn)的關(guān)鍵是增加千粒質(zhì)量,這與王麗娜等的研究結(jié)果類似。

        籽粒灌漿期是農(nóng)作物產(chǎn)量形成的重要階段。前人在不同作物中的研究表明,灌漿持續(xù)時(shí)間和灌漿速率決定了粒質(zhì)量,其中灌漿速率主要受遺傳因素控制,而灌漿持續(xù)時(shí)間主要受到環(huán)境因素控制。有研究表明,粒質(zhì)量主要與最大灌漿速率有關(guān),也有學(xué)者認(rèn)為,粒質(zhì)量與灌漿持續(xù)時(shí)間的相關(guān)性更高。前人的研究因品種、栽培條件、氣候條件等因素的不同,結(jié)論不一。本試驗(yàn)中,參試品種千粒質(zhì)量變化過程都符合“S”形生長(zhǎng)曲線,籽粒灌漿進(jìn)程用Logistic方程擬合程度好,能真實(shí)反映小麥籽粒灌漿規(guī)律。灌漿持續(xù)時(shí)間與千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān),這與李紫燕等的研究結(jié)果相似。4個(gè)品種中,邯麥17的灌漿速率最大,灌漿持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng),且與其他3個(gè)品種差異顯著。邯麥17能夠保持較高的灌漿速率,維持較長(zhǎng)的灌漿時(shí)間,是邯麥17千粒質(zhì)量較高、豐產(chǎn)性較好的重要原因。

        光合作用對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成有著重要作用。旗葉是小麥生育后期重要的功能葉片,光合能力強(qiáng),籽粒中的干物質(zhì)20%以上來自旗葉的光合作用。張玲麗等的研究表明,小麥生育后期,旗葉的葉綠素含量、凈光合速率與千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及產(chǎn)量均顯著正相關(guān)。李龍華等的研究結(jié)果表明,光合特性指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān),且不同品種對(duì)光能的利用效率不同,導(dǎo)致品種間光合特性不同。本試驗(yàn)將小麥灌漿過程分為灌漿前期、中期、后期及末期,在灌漿中期、后期SPAD值與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),在開花期、灌漿前期、后期、末期旗葉的凈光合速率與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān),在開花期、灌漿中期蒸騰速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),在灌漿前期、中期氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),而胞間CO濃度在灌漿中期與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。本研究中供試冬小麥品種間光合特性存在明顯差異,在開花期和灌漿期邯麥17的旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔開度最大,胞間CO濃度最小,且與其他3個(gè)品種差異顯著,較強(qiáng)的光合特性是邯麥17獲得較高產(chǎn)量和千粒質(zhì)量的重要生理基礎(chǔ)之一。

        河北省小麥灌漿期易受干熱風(fēng)、干旱等氣候條件的影響,導(dǎo)致籽粒灌漿速率下降、灌漿持續(xù)時(shí)間縮短,從而影響千粒質(zhì)量的提高。小麥品種應(yīng)選擇邯麥17這樣具有較快的灌漿速率、較長(zhǎng)的灌漿持續(xù)時(shí)間、較強(qiáng)的光合特性的品種;在田間管理上,應(yīng)加強(qiáng)水肥等管理措施,改善籽粒灌漿期內(nèi)的光溫水條件,調(diào)節(jié)灌漿速率和快增期持續(xù)時(shí)間,延長(zhǎng)旗葉功能期,提高光合特性,促進(jìn)籽粒干物質(zhì)積累,從而提高千粒質(zhì)量,保障提高小麥產(chǎn)量。

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