趙昌高，許元科，嚴(yán)冬麗*，林 堅(jiān)，汪一洪，王志高

(1.景寧畬族自治縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心 浙江 景寧，323500；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,杭州 310023)

天臺(tái)鵝耳櫪(Carpinustientaiensis)是樺木科鵝耳櫪屬落葉喬木，僅分布于浙江省中部海拔800～1 000 m的山林中，是中國(guó)特有的古老孑遺植物。由于生境的嚴(yán)重破碎化和繁殖能力較弱而瀕臨滅絕，植株的數(shù)量十分稀少，分布區(qū)域狹窄，先前僅在天臺(tái)華頂國(guó)家森林公園發(fā)現(xiàn)了19株野生植株，磐安大盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)了5株成樹(shù)[1-2]。1999年被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，2013年在《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—高等植物卷》中被列為極危等級(jí)(Cr)。目前在天臺(tái)鵝耳櫪保護(hù)方面開(kāi)展了葉片形態(tài)特征、光合能力、花粉活力和人工繁育技術(shù)等方面的研究[3-11]，但是該物種瀕危的狀況仍沒(méi)有得到明顯的改善。2019年5月18日，在浙江省景寧畬族自治縣上山頭發(fā)現(xiàn)了天臺(tái)鵝耳櫪，這是目前發(fā)現(xiàn)的面積最大的野生居群。本文在對(duì)景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行充分調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析了其群落結(jié)構(gòu)特征，為該物種的保護(hù)提供借鑒。

1 調(diào)查地基本概況

景寧上山頭，位于浙江省景寧畬族自治縣城南21 km，處于大漈鄉(xiāng)、景南鄉(xiāng)兩地交界處。屬洞宮山脈右支主峰，海拔1 689.1 m，為景寧縣境內(nèi)最高峰。年平均氣溫11.8 ℃，年均降水量1 918 mm，年日照時(shí)間1 717.6 h，無(wú)霜期為196 d，森林覆蓋率96.5%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2019年9月，在景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪分布區(qū)內(nèi)設(shè)置了84個(gè)10 m×10 m喬木調(diào)查樣方，對(duì)樣方內(nèi)喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，記錄每個(gè)小樣方的喬木(胸徑≥5 cm)種類(lèi)、高度、胸徑和冠幅，灌木根據(jù)對(duì)角線選取小樣方記錄種類(lèi)、株數(shù)、平均高度、平均地徑和蓋度，草本植物種類(lèi)和多度。對(duì)分布區(qū)域中所有的天臺(tái)鵝耳櫪個(gè)體進(jìn)行監(jiān)測(cè)，測(cè)量其株高、胸徑、冠幅、海拔、坡向等，并記錄樣地林下幼苗有無(wú)更替、更替的數(shù)量、幼苗的高度等。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

喬木層樹(shù)種重要值計(jì)算方法：

IV=(相對(duì)多度RA+相對(duì)頻度RF+相對(duì)顯著度RP)/3。

本文采用物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou 均勻度指數(shù)(J)[12]進(jìn)行天臺(tái)鵝耳櫪生境地群落物種多樣性評(píng)價(jià)。

物種豐富度指數(shù)(S)：樣方內(nèi)的物種數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)：J=H'/lnS

公式中：S為物種數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體數(shù)(ni)占所有種個(gè)體總數(shù)(N)的比例，即Pi=ni/N，i=1,2,3…,S。

3 結(jié)果與分析

3.1 天臺(tái)鵝耳櫪群落植物區(qū)系特征

3.1.1 植物種類(lèi)組成 對(duì)景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪群落84個(gè)調(diào)查樣方的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)天臺(tái)鵝耳櫪354株，這是目前為止發(fā)現(xiàn)的面積最大的天臺(tái)鵝耳櫪野生居群。其生境地植物群落物種共有134種，隸屬于51科88屬，其中被子植物50科87屬133種，裸子植物1科1屬1種。按植物生活型劃分，喬木61種，占45.52%；灌木17種，占12.69%；草本及蕨類(lèi)56種，占41.79%。含3種以上的優(yōu)勢(shì)科有薔薇科(Rosaceae)、安息香科(Styracaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、殼斗科(Fagaceae)、槭樹(shù)科(Aceraceae)、山礬科(symplocaceae)、山茶科(Theaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、百合科(Liliaceae)、禾本科(Gramineae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、堇菜科(Violaceae)、菊科(Asteraceae)、龍膽科(Gentianaceae)、莎草科(Cyperaceae)等16科，占總科數(shù)的31.37%，包含46屬84種，占總屬數(shù)52.27%、總種數(shù)62.68%。

3.1.2 天臺(tái)鵝耳櫪群落植物區(qū)系 根據(jù)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型[13-15]，天臺(tái)鵝耳櫪群落植物屬可劃分為11個(gè)分布區(qū)類(lèi)型(表1)，其中占首位的是北溫帶分布共26屬，占29.55%；其次是世界分布15屬，占17.04%；泛熱帶分布13屬，占14.77%；熱帶亞洲(印度—馬來(lái)西亞)分布和東亞分布，各8屬，各占9.09%；東亞和北美洲間斷分布7屬，占7.95%；其他分布共11屬，占12.51%。

表1 景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪群落植物屬的分布區(qū)類(lèi)型

3.2 天臺(tái)鵝耳櫪植物群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性分析

3.2.1 植株數(shù)量特征 由表2可知，喬木層以云錦杜鵑(Rhododendronfortune)、朝鮮白檀(Symplocoscoreana)、天臺(tái)鵝耳櫪(Carpinustientaiensis)、微柃木(Euryahebeclados)為主要優(yōu)勢(shì)種，數(shù)量在200株以上，分別占喬木層總數(shù)量(3 367株)的37.30%、15.62%、7.45%、6.74%；數(shù)量在100株以上樹(shù)種有毛果南燭(Lyonia ovalifolia)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、黃山松(Pinustaiwanensis)、冬青(Ilexchinensis)、雷公鵝耳櫪(C.viminea)，共占喬木層總數(shù)量的18.30%；從喬木層重要值看，排在前五的樹(shù)種分別是云錦杜鵑、朝鮮白檀、天臺(tái)鵝耳櫪、黃山松、微柃木，天臺(tái)鵝耳櫪排第三，在喬木層中的優(yōu)勢(shì)較為明顯。

表2 景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪群落喬木層重要值前15位樹(shù)種

灌木層主要樹(shù)種有映山紅(Rhododendronsimsii)、格藥柃(Euryamuricata)、朝鮮白檀、天臺(tái)鵝耳櫪、云錦杜鵑、微毛柃、圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)等，以喬木層樹(shù)種幼樹(shù)為主；草本植物25科44屬56種，主要有中華薹草(Carexchinensis)、柔毛堇菜(Violaprincipis)、鼠尾草(Salviajaponica)、長(zhǎng)序雞矢藤(Paederiacavaleriei)、羽毛地楊梅(Euphorbiahenryi)、芒(Miscanthussinensis)、過(guò)路黃(Lysimachiachristinae)等。

喬木層的物種豐富度最高，但Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)喬木層最低；灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)差異不顯著(P<0.05)(表3)。

表3 景寧上山頭林區(qū)天臺(tái)鵝耳櫪群落多樣性指數(shù)

3.2.2 垂直結(jié)構(gòu)分析 天臺(tái)鵝耳櫪群落的喬木層、灌木層和草本層等垂直結(jié)構(gòu)明顯。喬木層由16科31屬52種組成，高度5～15 m，胸徑變幅1.3～76 cm，密度為 7.47株·m-2，郁閉度較大，林下透光性弱。根據(jù)喬木層的樹(shù)高，可分為2層:上層高度8～15 m，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為天臺(tái)鵝耳櫪、黃山松、青岡、雷公鵝耳櫪、冬青等；下層高度5～8 m，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為云錦杜鵑、朝鮮白檀、微柃木、毛果南燭等。灌木層由23科36屬47種組成，密度為 1.54株·m-2，以喬木層幼樹(shù)為主。草本層由25科44屬56種組成，覆蓋度較低。

3.2.3 喬木層徑級(jí)結(jié)構(gòu) 由表4天臺(tái)鵝耳櫪群落喬木層主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果可知，整個(gè)群落的植株數(shù)量總體呈現(xiàn)正態(tài)分布，在4～10 cm胸徑內(nèi)分布數(shù)量最多，向小徑級(jí)和大徑級(jí)兩側(cè)呈逐漸下降趨勢(shì)。但不同的樹(shù)種胸徑分布規(guī)律不同，黃山松R≥19 cm 的數(shù)量最多，占68.42%，說(shuō)明后期更新能力比較弱；幼苗層(0

表4 天臺(tái)鵝耳櫪群落喬木層主要樹(shù)種不同徑級(jí)(cm)的占比(%)

4 討論

與天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園天臺(tái)鵝耳櫪調(diào)查結(jié)果[1]對(duì)比發(fā)現(xiàn)，景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪群落植物134種，隸屬51科88屬，多于天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園天臺(tái)鵝耳櫪群落植物10種，少于天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園4科、3屬；裸子植物種類(lèi)數(shù)量景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪群落只有1種，比天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園少4種；喬木層、灌木層及草本物種數(shù)量都比天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園多。景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪植物屬分布區(qū)類(lèi)型11個(gè)，少于天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園天臺(tái)鵝耳櫪植物屬分布區(qū)類(lèi)型(13個(gè))[1]，二地的屬數(shù)占首位的都是北溫帶分布，其中：景寧上山頭(26屬)少于天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園(30屬)。其他分布屬數(shù)也存在差異：景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪植物屬分布區(qū)類(lèi)型依次是世界分布15屬、泛熱帶分布13屬、熱帶亞洲(印度—馬來(lái)西亞)分布和東亞分布各8屬、東亞和北美洲間斷分布7屬、其他分布共11屬；天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園天臺(tái)鵝耳櫪植物屬分布區(qū)類(lèi)型依次是東亞分布17屬、泛熱帶分布11屬、熱帶亞洲(印度—馬來(lái)西亞)分布8屬、東亞和北美洲間斷分布6屬、舊世界溫帶分布4屬、其他7種分布區(qū)類(lèi)型共15屬。景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪的分布海拔(1 500 m左右)高于天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園(900 m左右)。區(qū)系組成上的差異可能與海拔有關(guān)。

一般情況下，不同的物種多樣性指標(biāo)隨海拔的升高表現(xiàn)出相似的格局，即α和β多樣性隨著海拔的升高而降低[16]。天臺(tái)山華頂國(guó)家森林公園天臺(tái)鵝耳櫪生境中柳杉的重要值達(dá)到40%以上，且處于喬木上層，可能抑制了林下灌草的發(fā)育，導(dǎo)致群落物種數(shù)目相對(duì)較少，且天臺(tái)鵝耳櫪群落因人為因素影響，原始植被遭到不同程度的破壞，群落次生性明顯,群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為柳杉(Cryptomeriafortunei)，主要伴生樹(shù)種有枹櫟(Quercusserrata)、東南石櫟(Lithocarpusharlandii)，柯(Lithocarpus.Glaber)等，灌木層物種數(shù)量較多[1]。而景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪群落主要優(yōu)勢(shì)種為云錦杜鵑、朝鮮白檀、黃山松和微毛柃等；群落垂直結(jié)構(gòu)上存在明顯差異，除與海拔高度有關(guān)外[16]，可能還與人為干擾和群落發(fā)育階段有關(guān)[17]。在天臺(tái)鵝耳櫪群落中共發(fā)現(xiàn)了天臺(tái)鵝耳櫪354株，是到目前發(fā)現(xiàn)的天臺(tái)鵝耳櫪群落中數(shù)量最多的居群，在整個(gè)群落結(jié)構(gòu)中是較主要的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，處于在群落的最上層，喬木層重要值排在第三位，在整個(gè)群落喬木樹(shù)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布中最寬，胸徑1.1～76.0 cm，各個(gè)徑級(jí)都有分布，種群結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。但從保護(hù)天臺(tái)鵝耳櫪來(lái)看，由于其群落喬木層密度高，林下透光性弱，尤其是重要值最大的云錦杜鵑處于喬木第二層，可能對(duì)天臺(tái)鵝耳櫪的自然更新不利，野外調(diào)查也只發(fā)現(xiàn)了1株天臺(tái)鵝耳櫪幼苗。為了促進(jìn)天臺(tái)鵝耳櫪的自然更新，可以在有幼苗處，種子飄落比較多的地方，適當(dāng)開(kāi)林窗或者采集飽滿的種子播種在群落立地條件較好的地段。同時(shí)，由于景寧上山頭天臺(tái)鵝耳櫪種群規(guī)模較大，亟待加強(qiáng)保護(hù)，為研究天臺(tái)鵝耳櫪生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，開(kāi)展種質(zhì)資源評(píng)價(jià)，采取人工繁殖促進(jìn)種群復(fù)壯提供條件。