楊浚恒，崔海軍，石珣珣，郭應(yīng)，羅金祥，王舒，譚敏

(1.西南林業(yè)大學(xué) 地理與生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；3.盤州市自然資源局，貴州 盤州 553537)

泥炭蘚(Sphagnumpalustre)沼澤濕地具有強(qiáng)大的涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)的功能，是多種生物優(yōu)良的棲息地，同時也是重要的碳儲庫，對于環(huán)境演變和全球氣候變化的區(qū)域響應(yīng)研究具有十分重要的價值[1]。世界上泥炭蘚沼澤濕地多分布于阿拉斯加、西伯利亞、加拿大、瑞典、新西蘭和捷克等溫帶到副極地地區(qū)[2-3]。我國泥炭蘚沼澤濕地主要分布于大興安嶺、小興安嶺及長白山等溫帶地區(qū)[4-6]，亞熱帶地區(qū)也發(fā)現(xiàn)分布有亞高山泥炭蘚沼澤斑塊，如福建天寶巖和鄂西的七姊妹山、大九湖、二仙巖、太山廟及貴州娘娘山、獨(dú)山、麻若平臺均相繼報(bào)道了泥炭蘚沼澤的分布[2,7-11]。與溫帶的泥炭蘚沼澤相比，亞熱帶泥炭蘚沼澤具有稀有性、珍貴性特點(diǎn)，且具有重要的生態(tài)、科研、科普及旅游等價值。然而，泥炭蘚沼澤具有脆弱性，且遭受采蘚、火燒、泥炭開采、農(nóng)墾、造林等對其造成的巨大威脅[12-14]。受破壞后的泥炭蘚泥炭地的自然恢復(fù)需要很長時間，其往往要經(jīng)歷旱生蘚類的演替階段，如金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)植物階段。長白山哈尼泥炭地和貴州娘娘山泥炭地均報(bào)道分布有大面積的泥炭蘚沼澤和金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)沼澤[9,15]。

蘚類沼澤植物群落往往具有分層現(xiàn)象，除蘚類植物層外通常還有上層維管植物草本層或矮灌木層，蘚類沼澤植被蘊(yùn)藏著豐富的植物多樣性[16-18]。我國亞熱帶亞高山蘚類沼澤通常為草本型沼澤，蘚類植物通常占據(jù)優(yōu)勢地位，或與草本維管植物共優(yōu)生長。不同溫度、水文及養(yǎng)分條件形成不同的蘚類沼澤植物群落，群落水平多樣性保育亦是蘚類沼澤生物多樣性保育的重要內(nèi)涵[17,19-20]。因此，探索蘚類沼澤植物群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系，對于該類型濕地的保護(hù)與恢復(fù)以及未來氣候變化或人為干擾條件下該類型濕地的演變預(yù)測均具有重要意義。

環(huán)境因子間往往具有顯著的相關(guān)性，如土壤全碳含量與全氮含量通常呈顯著正相關(guān)，土壤容重與土壤含水量通常呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤酸堿性可影響多種元素離子的存在形式而影響其濃度或有效性[21-22]?？蒲斜O(jiān)測可以利用這一現(xiàn)象，在僅測定若干個重要因子或代表因子的情況下而快速獲得環(huán)境的主要信息，進(jìn)而降低監(jiān)測繁度與成本。排序分析中的前向選擇或后項(xiàng)選擇可去除環(huán)境因子間的共線性而達(dá)到此目的[23]。

本研究選擇云貴高原典型亞熱帶蘚類泥炭沼澤——泥炭蘚沼澤和金發(fā)蘚沼澤為研究對象，通過植物群落調(diào)查與環(huán)境因子的測定，利用排序分析探索不同蘚類植物群落類型物種組成差異及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期在全球變化條件下為該類型濕地的科學(xué)研究與監(jiān)測提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

貴州娘娘山濕地位于云貴兩省交界處，地理坐標(biāo)為104°45′24″～104°51′41″E、26°04′25″～26°8′24″N，是云貴高原典型的亞熱帶喀斯特巖溶山地泥炭沼澤濕地，于2018年正式獲批國家濕地公園。蘚類沼澤在其生態(tài)系統(tǒng)功能的維持和發(fā)揮中具有重要作用，蘚類沼澤主要類型為泥炭蘚沼澤和金發(fā)蘚沼澤。蘚類沼澤發(fā)育于喀斯特地區(qū)亞高山臺地的玄武巖巖層的積水區(qū)域，其涵養(yǎng)的大量水資源為周邊社區(qū)及流域經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展提供了保障。貴州娘娘山濕地氣候?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。氣溫變化小，歷年極端最高氣溫36.7 ℃，極端最低氣溫-7.9 ℃，年平均氣溫為15.2 ℃。年平均日照時數(shù)1 615 h，日照百分率37%。年平均降雨量1 413.6 mm，平均蒸發(fā)量1 526.7 mm。年平均相對濕度76%，最大相對濕度100%，最小相對濕度2%。年平均無霜期271 d。貴州娘娘山濕地保育區(qū)主要土壤類型為泥炭土和灌叢草甸土。

1.2 樣地設(shè)置

2018年8月下旬在濕地公園保育區(qū)分別選擇面積較大的泥炭蘚沼澤斑塊3個和金發(fā)蘚沼澤斑塊2個，每個斑塊植被組成均較均勻。在每個斑塊中分別設(shè)置一個有代表性的、面積為20 m×20 m的樣地，在各樣地隨機(jī)設(shè)置3個1 m×1 m的樣方，因此共設(shè)置樣地5個，樣方15個。5個樣地分別命名為NTX1、NTX2、NTX3和JFX1、JFX2。記錄每個樣方的海拔(Alt)、經(jīng)緯度、坡度(Gra)、坡向(Asp)，調(diào)查其植物群落組成，采集0～10 cm泥炭土測定土壤理化性質(zhì)。

表1 樣地基本信息Tab.1 Site basic information

1.3 植物群落調(diào)查

用內(nèi)徑為1 m×1 m且等分成25個20 cm×20 cm的小方格的樣方框調(diào)查植物群落組成。記錄每個小方格中出現(xiàn)的物種，并記錄是否占優(yōu)勢，計(jì)算物種在樣方中出現(xiàn)的頻度，估計(jì)每個物種在樣方中的蓋度，物種的高度通過測定5株高度求平均值獲得。計(jì)算每個樣方出現(xiàn)物種的相對蓋度、相對高度、相對頻度，進(jìn)而計(jì)算物種的重要值。

物種重要值=(相對蓋度+相對高度+相對頻度)/3。

每個樣地出現(xiàn)物種的重要值等于物種在3個樣方重要值的均值。依據(jù)物種在樣地中重要值的大小，確定物種的優(yōu)勢程度，進(jìn)而確定優(yōu)勢種。把每個樣地所含物種重要值從大到小排列，把排在前列且重要值相加之和剛剛達(dá)80%的物種定義為植物群落主要物種，進(jìn)行排序分析。

1.4 群落類型的命名

采用優(yōu)勢種命名原則，并按各優(yōu)勢種在群落中所處層次的高低，將各優(yōu)勢種的名稱自上而下地排列，同一層次的優(yōu)勢種之間用“+”號聯(lián)結(jié)，不同層次的優(yōu)勢種之間用“-”號聯(lián)結(jié)。

1.5 土壤理化性質(zhì)測定

植物群落調(diào)查完畢后，去除地上綠色植被層及蘚類死亡部分和凋落物層，采用隨機(jī)3點(diǎn)取樣法，用泥炭鉆取0～10 cm泥炭層測定土壤理化性質(zhì)。

采用烘干法測定土壤容重(VW)及重量含水量(Wg)。利用風(fēng)干土，采用玻璃電極(STARTER 300，上海)測定土壤pH值(土水比1︰5，W/V)。土壤全碳含量(TC)采用總有機(jī)碳分析儀(Vario，德國)測定。土壤全氮含量(TN)采用H2SO4-H2O2消煮，消煮液采用流動分析儀測定(SKALAR SAN++，荷蘭)。土壤銨態(tài)氮含量(NH4)及硝態(tài)氮含量(NO3)采用1 mol/L KCL浸提法(土水比1︰10，W/V)，浸提液使用連續(xù)流動分析儀測定。土壤全磷含量(TP)采用HClO4-H2SO4消煮，消煮液采用流動分析儀測定。土壤有效磷含量(AP)采用NH4F-HCL溶液浸提，浸提液使用連續(xù)流動分析儀測定。土壤全鉀含量(TK)采用HF-HClO4(氫氟酸-高氯酸)溶解，然后用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(inductively coupled plasma-optical emission spectrometer，ICP-OES)測定。土壤速效鉀含量(AK)采用中性乙酸銨浸提，然后ICP-OES測定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

以植物群落主要物種的重要值作為物種數(shù)據(jù)，采用主成分分析(PCA)對不同樣地群落進(jìn)行非約束排序，排序結(jié)果通過樣地樣方的相對位置展示植物群落組成的差異。對樣地土壤理化性質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行方差分析，多重比較采用Duncan法(α=0.05)。以土壤特征指標(biāo)(pH、TC、TN、 TP、TK、AK、AP、NO3、NH4、Wg、VW)和地形因子(Alt、Gra、Asp)作為環(huán)境數(shù)據(jù)，同時使用物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)對樣地進(jìn)行約束性排序冗余分析(RDA)，結(jié)果通過樣地、物種和環(huán)境因子的相對位置展示植物群落組成差異與環(huán)境因子的關(guān)系。環(huán)境因子與植物群落組成相關(guān)的顯著性通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)來實(shí)現(xiàn)(通過R軟件中的permutest函數(shù)實(shí)現(xiàn))。對土壤因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，且進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用排序中的前向選擇分析去除環(huán)境因子中的共線性問題(通過函數(shù)forward.sel實(shí)現(xiàn))，進(jìn)而保留顯著且有代表性的環(huán)境因子。方差分析和相關(guān)分析在SPSS 19.0中實(shí)現(xiàn)，排序分析主要通過R軟件中Vegan軟件包實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落組成與命名

根據(jù)植物群落組成物種的重要值排序結(jié)果見表2。

表2 樣地物種重要值及群落命名Tab.2 Species importance values and community naming in sites

NTX1、NTX2、NTX3、JFX1、JFX2樣地植被可分別命名為條穗薹草-泥炭蘚群落(CommunityCarexnemostachys-Sphagnumpalustre)、箭竹+柳葉箬-泥炭蘚群落(CommunityFargesiaspathacea+Isachneglobosa-Sphagnumpalustre)、柳葉箬-泥炭蘚群落(CommunityIsachneglobosa-Sphagnumpalustre)、毛軸蕨-金發(fā)蘚群落(CommunityPteridiumrevolutum-Polytrichumcommune)、毛軸蕨-金發(fā)蘚群落。兩種蘚類沼澤植物群落均由上層的草本層或草本小灌木層和下層的蘚類植物層構(gòu)成。5種植物群落下層蘚類蓋度均達(dá)100%，且除JFX1樣地植物群落蘚類植物層既包括金發(fā)蘚又出現(xiàn)少許泥炭蘚外，其他樣地植物群落下層蘚類植物層均由1種蘚類植物構(gòu)成。

條穗薹草-泥炭蘚群落中主要物種按照重要值降序依次包括泥炭蘚(Sphagnumpalustre)、條穗苔草(Carexnemostachys)、線葉水芹(Oenanthelinearis)、薄葉新耳草(Neanotishirsuta)、柳葉箬(Isachneglobosa)。箭竹+柳葉箬-泥炭蘚群落主要物種依次包括箭竹(Fargesiaspathacea)、柳葉箬、泥炭蘚、絲葉薹草(C.capilliformis)。柳葉箬-泥炭蘚群落主要物種依次包括泥炭蘚、柳葉箬、笄石菖(Juncusprismatocarpus)、薄葉新耳草、箭竹、百球藨草(Scirpusrosthornii)、藏黃花茅(Anthoxanthumhookeri)。毛軸蕨-金發(fā)蘚群落JFX1樣地主要物種依次包括毛軸蕨(Pteridiumrevolutum)、金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)、紅粉白珠(Gaultheriahookeri)、菝葜(Smilaxchina)。毛軸蕨-金發(fā)蘚群落JFX2樣地毛軸蕨、金發(fā)蘚、藏黃花茅、絲葉薹草、四脈金茅(Eulaliaquadrinervis)。

基于植物群落主要物種重要值的主成分分析結(jié)果表明，兩個主成分軸PC1、PC2共解釋了植物群落差異總方差的73.71%，其中PC1解釋了56.55%，PC2解釋了17.16%，說明保留PC1和PC2的主成分分析可以反映樣地間植物群落主要物種組成的總體差異(圖1)。由排序圖可以看出，泥炭蘚沼澤植物群落與金發(fā)蘚沼澤植物群落具有明顯分異，泥炭蘚沼澤植物群落分布于PC1<0的一側(cè)，金發(fā)蘚沼澤植物群落分布于PC1>0的一側(cè)。泥炭蘚沼澤植物群落間也具有明顯分異，條穗薹草-泥炭蘚群落(NTX1)分布于PC2<0的一側(cè)，箭竹+柳葉箬-泥炭蘚群落(NTX2)和柳葉箬-泥炭蘚群落(NTX3)分布于PC2>0的一側(cè)。金發(fā)蘚沼澤植物群落間(JFX1和JFX2)的分異較小，箭竹+柳葉箬-泥炭蘚群落(NTX2)和柳葉箬-泥炭蘚群落(NTX3)間分異也較小。從排序圖還可以看出各樣地內(nèi)的樣方點(diǎn)均分布比較集中，說明各樣地內(nèi)植物群落主要物種組成的異質(zhì)性較小(圖1)。主要物種中，泥炭蘚、毛軸蕨和金發(fā)蘚在PC1上的因子載荷較大(|PC1|>0.5)，說明這些物種主要影響泥炭蘚沼澤植物群落和金發(fā)蘚沼澤植物群落間的分異；主要物種中條穗薹草和箭竹在PC2上的因子載荷較大(|PC2|>0.5)，說明這兩個物種主要影響泥炭蘚沼澤植物群落間的分異(圖1，表3)。

圖1 基于主要物種重要值的植物群落組成的主成分分析注：NTX11、NTX12、NTX13分別為樣地NTX1樣地的重復(fù)樣方，其他樣方名稱以此類推；物種拉丁縮寫名同表3。Fig.1 Principal component analysis(PCA)of plant community coposition based on major species importance value

表3 主成分分析中PC1、PC2的植物群落主要物種載荷因子Tab.3 Plant community major species loading factors of PC1 and PC2 in PCA

2.2 土壤因子在樣地間的差異

土壤因子速效鉀含量、銨態(tài)氮含量、pH、全鉀含量、重量含水量在泥炭蘚沼澤樣地的均值均大于或等于在金發(fā)蘚沼澤樣地的均值；土壤有效磷含量、全氮含量和容重在泥炭蘚沼澤樣地的均值均小于在金發(fā)蘚沼澤樣地的均值(表4)。其中，泥炭蘚沼澤土壤pH值均顯著高于金發(fā)蘚沼澤的值。在泥炭蘚沼澤中，泥炭蘚樣地NTX2的速效鉀含量、硝態(tài)氮含量、全碳含量均值均顯著高于泥炭蘚樣地NTX1與NTX3的值。

表4 土壤因子在樣地間的差異Tab.4 Differences in soil factors between sites

2.3 植物群落主要物種組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系

約束性排序RDA分析結(jié)果表明，環(huán)境因子對植物群落主要物種組成差異的方差解釋度達(dá)100%，RDA1和RDA2兩個軸共解釋總變異方差的73.71%(圖2)，因此保留前兩個排序軸對于分析植物群落主要物種組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系具有一定的代表性。

RDA1軸主要解釋泥炭蘚沼澤類型和金發(fā)蘚沼澤類型間的植物群落主要物種組成差異；RDA2軸主要解釋泥炭蘚沼澤類型內(nèi)部植物群落主要物種組成差異(圖2)。與RDA1軸相關(guān)性高的環(huán)境因子包括全氮含量、全磷含量、pH、銨態(tài)氮含量、有效磷含量、重量含水量、容重(|r|>0.8)，說明這些因子主要與泥炭蘚沼澤類型和金發(fā)蘚沼澤類型間植物群落主要物種組成差異相關(guān)；與RDA2軸相關(guān)性高的環(huán)境因子包括全碳含量、硝態(tài)氮含量、海拔、坡度，說明這些因子主要與泥炭蘚沼澤類型內(nèi)部植物群落主要物種組成差異相關(guān)(表5)。對植物群落主要物種組成的解釋總體達(dá)到顯著水平的因子包括pH、硝態(tài)氮含量、有效磷含量、速效鉀含量、重量含水量、容重、海拔(P<0.05)，其中達(dá)極顯著水平的因子包括pH、有效磷含量、重量含水量、容重(P<0.01)(表5)。

圖2 以環(huán)境因子(土壤和地形)作為解釋變量的植物群落主要物種組成的冗余分析排序圖Fig.2 Redundancy analysis(RDA)ordination diagrams of the plant community major species compostion with environment factors(soil and topography factoes) as explained varibles

RDA排序圖中可以通過解釋變量(環(huán)境因子)和響應(yīng)變量(物種)之間的夾角，判斷它們之間的相關(guān)性。對植物群落主要物種組成解釋達(dá)極顯著水平的pH、重量含水量分別與主要種泥炭蘚重要值呈高度正相關(guān)，分別與金發(fā)蘚和毛軸蕨重要值呈高度負(fù)相關(guān)，有效磷含量和容重則分別與這三物種之間的相關(guān)關(guān)系相反(圖2)。硝態(tài)氮含量與箭竹重要值呈高度正相關(guān)，速效鉀含量與柳葉箬重要值呈高度正相關(guān)。條穗薹草重要值與海拔正相關(guān)，與土壤全碳含量高度負(fù)相關(guān)(圖2)。

多個土壤因子間存在共線性關(guān)系，pH與全鉀含量、銨態(tài)氮含量、重量含水量間存在顯著或極顯著正相關(guān)；pH與全氮含量、有效磷含量、容重間存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(圖2，表6)。硝態(tài)氮含量與全碳含量、銨態(tài)氮含量、速效鉀含量間存在顯著或極顯著正相關(guān)。容重與重量含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)系數(shù)及其對植物群落主要物種組成影響的顯著性檢驗(yàn)Tab.5 Correlation coefficients between environmental factors and the ordination axes,and significance testing to the effect of environmental factors on plant community major species composition

表6 土壤因子相關(guān)性分析Tab.6 Correlation analysis between soil variables

圖3 環(huán)境因子前向選擇后的植物群落主要物種組成的冗余分析(RDA)Fig.3 Redundancy analysis(RDA)of plant community majorspecies composition after forward selection of environmental factors

圖4 經(jīng)前向選擇后保留的環(huán)境因子對植物群落分異方差的解釋量Fig.4 The explained variance percentage for plant community differentiation of environmnetal factors retained after forward selection

共線性可能會造成解釋方差膨脹，使環(huán)境因子對總方差的解釋度高于真實(shí)值，前向選擇可解決共線性問題。經(jīng)前向選擇分析后，保留了3個環(huán)境因子，分別為土壤pH、速效鉀含量、海拔，RDA1和RDA2解釋了總方差的64.55%(圖3)，與全部環(huán)境因子RDA前兩軸的解釋度73.71%接近(圖2)。土壤pH、速效鉀含量、海拔對總方差的校正解釋度共為63.93%，分別為42.52%、15.50%、5.86%(圖4)。因此，可以判斷土壤pH與植物群落主要物種組成緊密相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 兩種蘚類沼澤植物群落組成

本研究調(diào)查了貴州娘娘山國家濕地公園保育區(qū)內(nèi)較大斑塊蘚類沼澤植物群落類型，所記錄的3種泥炭蘚群落類型均為草本型沼澤，在鄂西和福建天寶巖均發(fā)現(xiàn)有類似的泥炭蘚群落類型。鄂西發(fā)現(xiàn)的大理苔草-泥炭蘚群落、川東薹草-泥炭蘚群落與本研究命名的條穗薹草-泥炭蘚群落相類似，優(yōu)勢維管植物均為莎草科植物；鄂西和福建天寶巖均為水竹-泥炭蘚群落與本研究命名的箭竹+柳葉箬-泥炭蘚群落相類似，優(yōu)勢維管植物均存在竹亞科植物；鄂西的紫羊茅-泥炭蘚群落與本研究命名的柳葉諾-泥炭蘚群落相類似，優(yōu)勢維管植物均為禾本科植物[2,24]。鄂西屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，天寶巖屬于中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，本研究區(qū)域?qū)儆诘湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)氣候[11,24]。不同區(qū)域及氣候類型分布有相似植物群落類型，也間接說明蘚類泥炭沼澤作為一種重要的濕地類型具有隱域植被的特征[21]。

本研究區(qū)分布著大面積的金發(fā)蘚沼澤，而鄂西和福建天寶巖未見有該類型蘚類沼澤大面積分布的報(bào)道，只在報(bào)道的物種名錄中有金發(fā)蘚科植物的存在[2]。這可能與本研究區(qū)域20世紀(jì)90年代末大面積商業(yè)采集泥炭蘚及排水造林有關(guān)系。人為干擾后泥炭沼澤將發(fā)生次生演替，裸露的泥炭層自然恢復(fù)到泥炭蘚群落要經(jīng)歷漫長的金發(fā)蘚群落階段。卜兆君等[12]對長白山哈尼泥炭蘚沼澤研究發(fā)現(xiàn)，采蘚等人為干擾后金發(fā)蘚快速占領(lǐng)裸露的泥炭地，可穩(wěn)定占領(lǐng)數(shù)十年后才會演替到泥炭蘚群落，體現(xiàn)出泥炭蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性。在自然恢復(fù)過程中，金發(fā)蘚群落可能為泥炭蘚群落的恢復(fù)創(chuàng)造一定的條件，可能通過改善泥炭地的水文條件及基質(zhì)的穩(wěn)定性，而有利于泥炭蘚孢子的萌發(fā)與克隆生長[25]。本研究中JFX1樣地金發(fā)蘚沼澤植物群落蘚層中出現(xiàn)少許的泥炭蘚可能正是上述現(xiàn)象的反映(表2)。

3.1.2 植物群落組成與環(huán)境因子之間關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)土壤pH、重量含水量、容重、有效磷含量對蘚類沼澤植物群落的分異具有極顯著影響，速效鉀含量、硝態(tài)氮含量及海拔具有顯著影響。陳旭等[4]研究發(fā)現(xiàn)水位埋深、沼澤水pH以及喬木郁閉度和灌木蓋度是影響泥炭地苔蘚植物生態(tài)位分異的主要環(huán)境因子，泥炭全磷含量對苔蘚植物分布影響較大。郭水良等[26]研究發(fā)現(xiàn)金發(fā)蘚科植物在海拔、土壤含砂量、含水量、酸度、光照條件等資源維度上存在明顯的生態(tài)分化現(xiàn)象。以上研究均支持土壤pH、含水量為影響蘚類沼澤植物群落分異的重要環(huán)境因子。

水位埋深或土壤含水量不同反映苔蘚耐旱能力差異，而耐旱能力不同是導(dǎo)致苔蘚植被演替的原因之一。在泥炭地環(huán)境趨于變干的條件下，耐旱能力強(qiáng)的苔蘚會逐漸取代耐旱能力差的苔蘚。金發(fā)蘚屬植物的地下根莖系統(tǒng)具有很高的能量利用效率，植物體有良好的水傳導(dǎo)組織和復(fù)雜的葉片結(jié)構(gòu)，能夠在其他苔蘚無法進(jìn)行光合作用的干旱條件下生長[27]。金發(fā)蘚屬植物常見于人為擾動和植被原生演替的早期階段的生境中，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐環(huán)境脅迫的能力[28-29]。Clymo[30]研究發(fā)現(xiàn)沼澤水pH主要與苔蘚離子交換能力有關(guān)，耐旱性苔蘚由于脫離地下水位，需要有更強(qiáng)的陽離子交換能力以獲取足夠的養(yǎng)分，苔蘚植物個體陽離子交換能力的差異導(dǎo)致生境中pH不同。本研究中泥炭蘚沼澤土壤pH顯著高于金發(fā)蘚沼澤土壤pH，這是否為2種蘚類植物離子交換能力的差異所致，尚待今后進(jìn)一步深入研究驗(yàn)證。

本研究發(fā)現(xiàn)多個土壤因子間存在共線性關(guān)系。陳旭等[4]研究發(fā)現(xiàn)TN與TP之間存在顯著正相關(guān)，與本研究的結(jié)果一致。pH通過影響元素主要存在形式，從而間接影響它們之間的相關(guān)性[21]。本研究發(fā)現(xiàn)pH與有效磷成極顯著負(fù)相關(guān)，這可能是因?yàn)榈偷膒H條件下H+濃度高，利于形成磷酸根，進(jìn)而有效磷的濃度較高。對北方雨養(yǎng)型和礦養(yǎng)型泥炭沼澤的研究揭示泥炭地初級生產(chǎn)力和微生物生長普遍存在磷限制，尤其在泥炭蘚出現(xiàn)的泥炭地更為明顯[31-32]。本研究金發(fā)蘚沼澤樣地有效磷含量均值均高于泥炭蘚沼澤樣地，且大多達(dá)顯著水平，進(jìn)一步說明泥炭蘚沼澤植物群落具有更強(qiáng)的磷限制。本研究發(fā)現(xiàn)pH與銨態(tài)氮含量成顯著正相關(guān)，這可能與泥炭蘚沼澤土壤溶液中礦化氮(氨)的含量較高有關(guān)。Ka?tovská等[32]認(rèn)為泥炭蘚泥炭中相對較高的氮可用性可能與泥炭蘚的某些特定特性有關(guān)：這可能與泥炭蘚相關(guān)的藍(lán)細(xì)菌和甲烷氧化菌對大氣中N2的生物固定作用及衰老泥炭蘚對氮的再吸收效率低有關(guān)[33-34]，這也可能是土壤重量含水量與銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)的間接因素。

本研究結(jié)果顯示泥炭蘚沼澤植物群落間存在明顯分異，全碳含量、硝態(tài)氮含量在其分異中起重要作用。維管植物可以通過生理、養(yǎng)分循環(huán)特性及凋落物質(zhì)量而直接影響泥炭的養(yǎng)分循環(huán)及碳儲存。硝態(tài)氮含量與箭竹重要值呈高度正相關(guān)，這與箭竹的生理結(jié)構(gòu)特性有關(guān)，箭竹中空的地上莖及地下莖有利于氧氣往土壤的輸送，箭竹根際高濃度的氧有利于增強(qiáng)土壤硝化作用，進(jìn)而硝態(tài)氮含量增加是硝態(tài)氮含量對泥炭蘚沼澤植物群落間分異起重要作用的原因。維管植物可以通過根系分泌物釋放活性碳塑造土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，維管植物的存在可能影響微生物生物量及其活性[35-37]，進(jìn)而間接地影響泥炭性質(zhì)及碳儲存功能。Ka?tovská等[32]研究發(fā)現(xiàn)維管植物的存在對泥炭養(yǎng)分循環(huán)和碳儲存的影響具有物種特異性。在本研究中，土壤全碳含量在泥炭蘚群落類型分異中的作用可能與維管植物對系統(tǒng)碳儲存功能影響的物種特異性有關(guān)。

3.2 結(jié)論

金發(fā)蘚沼澤可以看作泥炭蘚沼澤受采蘚或排水等干擾后的次生演替階段，其可為泥炭蘚的恢復(fù)創(chuàng)造有利條件。土壤水分、pH、有效磷含量與兩種蘚類沼澤植物群落組成分異緊密相關(guān)，是否可通過改善土壤水分條件與磷的可利用性以促進(jìn)金發(fā)蘚沼澤向泥炭蘚沼澤的演替進(jìn)程,進(jìn)而加快泥炭蘚沼澤恢復(fù)，有待今后進(jìn)行深入研究。維管植物在泥炭蘚沼澤土壤碳儲存和養(yǎng)分循環(huán)中具有重要作用，且具有物種特異性, 研究氣候變化或人類干擾條件下泥炭蘚沼澤維管植物的變化對于深入認(rèn)識該類型濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的改變具有重要意義。