劉磊，薩如拉，高明龍，王子瑞，鐵牛,2

(1.內蒙古農業(yè)大學 林學院，內蒙古 呼和浩特 010010；2.內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010)

森林結構決定森林功能，對森林結構的合理調整有利于發(fā)揮森林持續(xù)而穩(wěn)定的生態(tài)功能[1]。林分結構反映森林內林木的整體生長狀態(tài)和樹木之間的競爭優(yōu)劣，合理描述林分空間結構可為森林經營措施的制定提供準確信息，有助于了解森林的歷史、現(xiàn)狀和未來生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展方向[2-3]。林分空間結構指的是林分內林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式。自惠剛盈等[4-6]提出角尺度、大小比和混交度等概念以來，國內外學者運用這些參數(shù)對不同地區(qū)、不同林分類型的空間結構特征進行大量的研究[7-10]。隨后胡艷波等[11]提出密集度的概念，將林冠信息加入空間結構分析中。用密集度、角尺度、大小比數(shù)、混交度4個參數(shù)分別對林木樹冠擁擠程度、林木空間分布格局、林木大小空間排列、樹種隔離程度4個方面進行描述，在更多層次上詮釋了林分的空間結構信息。在以往研究中，多采用空間結構參數(shù)的均值分析林分整體空間結構特征，用一元、二元參數(shù)組合分析單木空間結構特征[12-16]，但大多方法描述單一，無法體現(xiàn)林木其他參數(shù)特征，具有一定局限性。空間結構各參數(shù)之間既存在獨立性又有相關性，對它們進行單一的描述不能準確說明林分的空間結構。四參數(shù)的組合蘊含十分豐富的信息[17-19]，從多層次多角度對林分的空間結構特征信息進行挖掘，使間結構特征更加詳細具體。

白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)為樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula)落葉喬木。白樺次生林分布廣泛，在中國東北地區(qū)主要分布于大興安嶺北部山地(47°10′～53°20′N)、大興安嶺南部(43°00′～47°10′N)的海拔較高的山地，小興安嶺、完達山、老爺嶺、張廣才嶺、長白山等地也有分布[20]。白樺木材屬于硬雜木且具有一定的可塑性，其紋理好，質地優(yōu)，不怕暴曬可作建材，也可用作雕刻、地板塊、室內裝飾等[21]。皮、葉、芽可入中藥，白樺汁可釀酒或配制高級飲料[22-23]。目前關于白樺次生林空間結構的研究主要集中在一元、二元分布的描述[24-25]，很難形成對林分系統(tǒng)地認知和理解。本研究采用密集度、混交度、大小比數(shù)和角尺度等4個空間結構參數(shù)的N元分布，對大興安嶺北部白樺次生林2種林型的空間結構進行分析，為該地區(qū)白樺次生林空間結構精準調控提供參考，以促進森林向頂級群落正向演替。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺位于我國黑龍江省西北部，北起黑龍江省漠河市北部黑龍江，南至內蒙古自治區(qū)赤峰市境內，地理坐標為43°00′～53°30′N、117°20′～126°00′E，以興安盟境內洮兒河為界，分為南北兩段。北段長約770 km，地勢由北向南逐漸升高，最高峰位于興安盟阿爾山摩天嶺，海拔約1 711.8 m。大興安嶺北段是我國東部最冷的地區(qū)，冬季寒冷漫長，夏季只有2個月左右，平均溫度-2.8 ℃，有大面積多年凍土區(qū)。森林覆被率達60%以上，以興安落葉松(Larixgmelinii)占優(yōu)勢的針葉林為主，主要林型有杜鵑-興安落葉松林、越桔-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林及白樺-落葉松林等，是我國東北重要的生態(tài)屏障和國家森林保護區(qū)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查

在大興安嶺地區(qū)根據(jù)大興安嶺白樺分布范圍，按照緯度劃分為北部、中部和南部區(qū)。分別選擇漠河、根河、阿爾山3個點作為代表試驗區(qū)。在每個試驗區(qū)內，選擇立地條件一致，受人類活動影響較小地段設置樣地。每個試驗區(qū)設置白樺純林和白樺-興安落葉松混交林兩種林型樣地各3塊(本文將白樺占比在80%以上的標準地定義為白樺純林，白樺占比80%以下的標準地定義為混交林)，規(guī)格均為30 m×30 m。對標準地中胸徑≥5 cm的喬木每木檢尺并掛號牌，使用羅盤儀(DQL-12Z，西安亞博)配合超聲波測距儀(Vertex IV，Haglof)確定每株林木的坐標。記載樹種、胸徑、樹高、冠幅、第一活下枝高等測樹因子，并記錄每個樣地的坡向、坡位、坡度、海拔等環(huán)境因子,見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 Plot circumstances

1.2.2 林分空間結構參數(shù)

角尺度用來表示參照木i與周圍4株最近相鄰木夾角α小于標準角α0的樹木數(shù)量占比，表示樹種水平分布格局。詳細解釋及計算公式見參考文獻[4]。

混交度用來表示參照木i與周圍最近4株相鄰木不屬同種的概率，表示樹種的隔離程度。詳細解釋及計算公式見參考文獻[5]。

大小比數(shù)表示在4株相鄰木中，胸徑大于參照木的個數(shù)占全部相鄰木個數(shù)的比值，用來量化參照樹與其相鄰木的關系，詳細解釋及計算公式見參考文獻[6]。

密集度表示對象木i與周圍最近的4株相鄰木樹冠連接的株數(shù)的占比，詳細解釋及計算公式見參考文獻[11]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究使用專業(yè)用于林分空間結構分析的Winkelmass軟件計算參數(shù)，為避免邊緣效應的影響，設置5 m緩沖區(qū)，緩沖區(qū)林木只作相鄰木不作對象木，以周圍4株直接競爭木為結構單元進行運算分析。得到各樣地內所有林木的角尺度(Wi)、混交度(Mi)、大小比數(shù)(Ui)密集度(Ci)取值，并生成各樣地的空間結構參數(shù)平均值及全林分內各樹種的空間結構參數(shù)的平均值。以二維離散變量中的聯(lián)合概率法[15]為基礎，用Excel統(tǒng)計N元分布相對頻率，并采用Origin 2018繪制空間結構參數(shù)N元分布圖。

2 結果與分析

2.1 零元分布

由表2可以看出，白樺純林和白樺-落葉松混交林2種林型的平均角尺度相近，分別為0.522 0和0.539 7呈輕微團狀分布。白樺純林林分平均大小比數(shù)為0.501 8，林木生長狀態(tài)整體處于劣勢；白樺-落葉松混交林林分平均大小比數(shù)0.495 7，林木生長狀態(tài)整體處于中庸。白樺純林林分平均混交度為0.080 2，林分基本表現(xiàn)零度混交，白樺-落葉松混交林林分平均混交度為0.384 7，林分表現(xiàn)為中度混交；2種林型林分平均密集度分別為0.921 0和0.742 0處于非常密集和密集狀態(tài)。

表2 林分的空間結構結構參數(shù)平均值Tab.2 Average values of spatial structure parameters

圖1 一元分布Fig.1 Univariate distribution

2.2 一元分布

由圖1可知，白樺次生林的純林和白樺-落葉松混交林2種林型林木水平分布格局大體相似，均有50%以上的林木屬于隨機分布，絕對聚集分布的林木分別占5.54%和7.89%。白樺純林中林木大小分化差異不明顯，林分中不同優(yōu)勢程度的林木比例接近；白樺-落葉松混交林中林木以亞優(yōu)勢和中庸狀態(tài)為主，比例分別為21.19%和21.14%。因為林型的不同，混交度差距明顯，白樺純林中有82.59%的林木與周圍4株樹屬同種，白樺-落葉松林林木分布頻率值隨著混交程度的增高呈現(xiàn)出遞減趨勢。2種林型中非常密集狀態(tài)的林木占比最高，分別為68.06%和68.49%，表明2種林分中大多數(shù)林木與周圍4株相鄰木呈非常密集的伴生狀態(tài)。

2.3 二元分布

如圖2白樺純林U-W分布中(圖2a)，隨機分布格局下林木生長狀態(tài)較極端，以絕對優(yōu)勢木和絕對劣勢木分布為主，比例分別為11.03%和11.53%。隨著角尺度的增大，同一生長狀態(tài)下林木相對頻率值表現(xiàn)出明顯的正態(tài)分布，并在W=0.50時達到峰值。M-W二元分布(圖2b)特征與C-W二元分布(圖2c)特征相似，同一分布格局下大多數(shù)林木表現(xiàn)為非常密集和零度混交，只在隨機分布格局下少部分林木才表現(xiàn)出輕度混交和中度密集狀態(tài)。在C-U分布中(圖2d)，林木表現(xiàn)為生長狀態(tài)越優(yōu)其生長空間越擁擠，有15.89%的優(yōu)勢木處于非常密集分布狀態(tài)。反映出即使是優(yōu)勢木也受到空間限制的影響。U-M分布中(圖2e)，在同一混交度等級上，林木個體分布在各個生長狀態(tài)的比例無明顯差異。C-M分布中(圖2f)，明顯看出林分總體表現(xiàn)為非常密集的零度混交，占林木總株數(shù)的55.00%。

圖2 白樺純林二元分布Fig.2 Bivariate distribution of B.platyphylla forest

如圖3白樺-落葉松混交林U-W分布中(圖3a)，同一生長狀態(tài)下林木以W=0.50軸為中軸線整體呈近似正態(tài)分布，其中隨機分布的中庸林木占比最高，比例為12.23%。M-W二元分布中(圖3b)，在同一分布格局下，林木分布頻率值隨著混交度的增加呈遞減趨勢，且角尺度等級越靠近隨機分布軸(W=0.50)頻率值遞減幅度越大。隨機分布的林木中以零度混交、弱度混交、中度混交林木為主，分別占比14.95%、13.47%、12.35%。C-W分布中(圖3c)，同一密集度等級林木主要處于隨機分布，而同一分布格局林木大多處于非常密集狀態(tài)，其中隨機分布且非常密集林木最常見為33.93%。C-U分布中(圖3d)，林木分布頻率值隨著大小比數(shù)的減少密集度越來越高。頻率值分布最高的結構組合是非常密集分布的絕對優(yōu)勢林木比例為16.17%。U-M分布中(圖3e)，極強和強度混交度等級下優(yōu)勢木占比高于劣勢木，在零度和弱度混交等級下絕對劣勢木占有較高比例，分別為5.66%和5.81%。反映出處于強混交度下的林木長勢更優(yōu)。在中度混交軸下林木分布頻率值隨著大小比數(shù)的增大呈先增加后減小的趨勢，在U=0.50處比例達到最高比例為7.15%，其余均隨著大小比的變化呈現(xiàn)出先減小后增加的趨勢。C-M分布中(圖3f)，同一混交等級林木大多與周圍 4 株林木樹冠重疊，其中7.69% 的林木混交良好但非常密集，只有0.54%的林木在生長空間開闊下與周圍4株不同樹種的林木相伴生。

圖3 白樺-落葉松混交林二元分布Fig.3 Bivariate distribution of B.platyphylla and L.gmelinii mixed forest

2.4 三元分布

如圖4白樺純林M-U-C的分布中(圖4a)，同一混交等級和優(yōu)劣等級絕大多數(shù)林木非常密集分布。其中非常密集、零度混交的優(yōu)勢木比例最高，劣勢木次之，比例分別為12.60%和11.44%。W-U-M分布中(圖4b)，同一生長狀態(tài)林木大多為隨機分布和零度混交。零度混交等級下同一分布格局林木，除隨機分布格局的林木絕對劣勢木比例大于絕對優(yōu)勢木外，其余分布格局下的林木均以絕對優(yōu)勢木和優(yōu)勢木為主。W-U-C分布中(圖4c)，同一大小比和密集度林木大多處于隨機分布格局，同一分布格局和密集度下絕對優(yōu)勢木和優(yōu)勢木占多數(shù)，其中非常密集隨機分布的絕對優(yōu)勢木占比最多為7.92%。W-C-M分布中(圖4d)，林分中大多數(shù)林木處于非常密集的零度混交狀態(tài)，其中有40%的林木為隨機分布。

如圖5白樺-落葉松混交林M-U-C的分布中(圖5a)，在C=1時，強度混交和極強度混交度下的優(yōu)勢木占比較多，在零度、中度、弱度混交等級下中庸木占比較多。W-U-M分布中(圖5b)，同一大小比和混交度的林木大多為隨機分布，其中周圍伴生有4種不同樹種且隨機分布的優(yōu)勢木占總株數(shù)的比例為1.69%；在同一混交度和角尺度下，頻率值隨著大小比數(shù)的減少呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢。W-U-C分布中(圖5c)，同一密集度和優(yōu)劣等級下有53.64%的林木處于隨機分布格局，同一分布格局和密集度的林木大多處于優(yōu)勢或亞優(yōu)勢生長狀態(tài)。W-C-M分布中(圖5d)，同一混交度和密集度林木大多為隨機分布；同一分布格局和密集度下，處于中、強度混交的林木比例較高，其中非常密集的中度混交林木在隨機分布狀態(tài)下占比7.85%；同一混交等級和分布格局林木樹冠趨于非常密集，其中混交良好、隨機分布且非常稀疏林木僅占到總株數(shù)的0.37%。

圖4 白樺純林三元分布Fig.4 Trivariate distribution of B.platyphylla forest

圖5 白樺-落葉松混交林三元分布Fig.5 Trivariate distribution of B.platyphylla and L.gmelinii mixed forest

2.5 四元分布

如圖6白樺純林W-U-M-C分布中，同一密集度和混交度的林木在分布格局相同時長勢良好的林木占多數(shù)。相同分布格局和大小比數(shù)等級下，同一混交度林木樹冠大多處于非常密集狀態(tài)。同一密集度和混交度的林木在同一生長狀態(tài)的林木大多為隨機分布。同一分布格局和大小比數(shù)等級下同一密集度下的林木大多處于零度混交。在整個林分中，最常見的林木為與相鄰木非常密集地零度混交且隨機分布的中庸木，占總株數(shù)的6.53%；其次是同種狀態(tài)下的絕對優(yōu)勢木占比6.43%，然后是同種狀態(tài)下的絕對劣勢木，占總株數(shù)的5.63%。

圖6 白樺純林四元分布Fig.6 Quadrivariate distribution of B.platyphylla forest

如圖7白樺-落葉松混交林W-U-M-C分布中，相同混交度等級和密集度等級下，同一生長狀態(tài)林木大多處于隨機分布；相同分布格局和大小比數(shù)等級下，同一混交度林木樹冠大多處于密集和非常密集狀態(tài)。在整個林分中，最常見的林木為周圍非常密集地隨機分布零度混交的中庸木，占總株數(shù)的3.08%；其次是弱度狀態(tài)下隨機分布的非常密集的中庸木，占總株數(shù)的2.77%，然后是零度混交狀態(tài)下隨機分布的非常密集的絕對劣勢木，占總株數(shù)的2.61%。

圖7 白樺-落葉松混交林四元分布Fig.7 Quadrivariate distribution of B.platyphylla and L.gmelina mixed forest

3 討論與結論

通過對大興安嶺北部白樺次生林的2種林型(白樺純林和白樺-落葉松混交林)空間結構多元分析，2種林型在各空間結構參數(shù)上出現(xiàn)不同程度的差異。從零元分布和一元分布來看，2種林型林分內林木樹冠均表現(xiàn)非常密集；林分整體呈輕微團狀布，但林分內均有50%以上的林木屬于隨機分布，符合天然林的分布[26]。白樺純林為零度混交，生長狀況呈現(xiàn)劣勢；而白樺-落葉松林屬于中度混交，林木生長狀態(tài)中庸，可以看出混交度的提高在一定程度上利于樹木生長[27]。從二元分布看，2種林型林分在同一優(yōu)勢等級、同一混交等級和同一密集度林木大多為隨機分布，基本以W=0.50軸為中軸線整體呈近似正態(tài)分布。2種林型中生長愈優(yōu)勢的林木其競爭愈激烈，生存空間愈狹窄。白樺-落葉松林在極強和強度混交等級下優(yōu)勢木占比高于劣勢木，在零度和弱度混交等級下絕對劣勢木占有較高比例，白樺純林雖然有80%的林木為零度混交，依舊表現(xiàn)出在零度混交等級下絕對劣勢木比例更高。從三元分布看，2種林分同一混交度和密集度下各優(yōu)勢等級的林木大多處于隨機分布；同一分布格局和混交度下各優(yōu)勢等級的林木大多呈非常密集分布。白樺-落葉松林在同一密集度下隨混交程度的增強優(yōu)勢木在同等級中占比越多。從四元分布看，在相同混交度和密集度下同一分布格局下白樺純林劣勢林木比例明顯高于白樺-落葉松混交林的劣態(tài)木。本研究發(fā)現(xiàn)無論白樺純林還是白樺-落葉松混交林最突出的特點是不管結構參數(shù)如何組合，絕大多數(shù)林木均表現(xiàn)出隨機分布。此外，白樺-落葉松混交林與白樺純林相比在一定取值范圍林分中優(yōu)勢木比例無明顯增多，但劣勢木占比有所減少，中庸木占比有所增高。這說明適當?shù)幕旖豢梢蕴嵘址终w的質量。

大興安嶺地區(qū)頂級群落主要是以興安落葉松為主的針葉林，白樺次生林作為其演替的過渡階段發(fā)揮著重要的作用，因而優(yōu)化調整白樺次生林林分結構以促進其正向演替是十分必要的[28]。通過對白樺次生林2種林型空間結構的初步分析可知，大興安嶺白樺次生林存在著明顯的結構問題，2種林型林分主要表現(xiàn)為樹種結構單一，樹冠密集度偏高，容易導致種內競爭加劇，不利于群落演替的穩(wěn)定性。結構化森林經營強調創(chuàng)建和維護最佳的森林空間結構[29-30]。原始林中林木分布格局為隨機分布，角尺度值接近0.5。當林木分布格局為團狀分布時，林分中角尺度為1的單木可作為潛在的調整對象。樹種混交度越高，林分結構越穩(wěn)定，林分調整方向應該是提高林分混交度，優(yōu)化資源配置。因此，林分中林木混交度取值為0的單木可作為潛在的調整對象。大小比數(shù)量化了參照樹與其相鄰木的大小相對關系，在調整主要樹種或主要伴生樹種時應最大限度地使其不受到相鄰競爭木的擠壓，使保留木處于優(yōu)勢地位或不受到擠壓威脅，說明林分中林木大小比數(shù)取值為1的單木可作為潛在的調整對象。林分密集度越大說明參照樹面臨的競爭可能越激烈，林分中林木密集度取值為1的單木可作為潛在的調整對象[31]。

應用角尺度、混交度、大小比數(shù)和密集度可以分別調整林木的分布格局、空間隔離程度、競爭關系和擁擠狀況，將4個參數(shù)綜合分析可以簡易精準地判別出擇伐木。因此，在對白樺次生林進行空間結構調整時可將團狀分布、零度混交、非常密集的絕對劣勢木作為首選潛在采伐木。2種林型符合首選采伐的林木分別占各林分林木總數(shù)的0.94%和0.63%。其次將只有某一方面結構合理，其他三方面結構不合理的林木作為第二批潛在采伐對象，2種類型林分有半數(shù)以上林木處于隨機分布，所以在選擇采伐木時，可以優(yōu)先考慮混交度、大小比和密集度這3個指標，如隨機分布下零度混交、非常密集的絕對劣勢木，白樺純林和白樺-落葉松林該類型林木占總株數(shù)的5.64%和2.61%。再將其中兩參數(shù)合理，另外兩參數(shù)不合理的林木作為第三批潛在采伐對象。在實際操作中要靈活運用、綜合考慮，對于白樺次生林來說其頂極群落是興安落葉松林，為促進其正向演替在擇伐作業(yè)時應以興安落葉松作為目的樹種盡量使其保留。如此少量多次進行擇伐并結合補植改造的方法來優(yōu)化林分結構，可以使當前林分結構逐漸向合理化方向發(fā)展，促進該地區(qū)的群落向正向演替，從而使得林分結構的穩(wěn)定性增強。