徐干君，柴永煜，顏 亮，吳勝義，李 勇，康恩澤，汪曉東，楊 澳，康曉明，張驍棟

（1. 國家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃院, 陜西 西安 710048；2. 濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點實驗室 /中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護與修復(fù)研究所, 北京 100091；3. 四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站, 四川 阿壩 624500）

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第六次評估報告指出，人類活動造成溫室氣體排放急劇增加，全球地表溫度持續(xù)上升，進一步改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)格局[1]。青藏高原因其獨特的海拔高度和地理環(huán)境，對全球氣候變化的響應(yīng)敏感而迅速[2]。高寒草甸作為青藏高原植被覆蓋的主要類型，廣泛分布于青藏高原腹地以及周圍的山地區(qū)域，占青藏高原總面積的35%[3]。全球變暖和人類活動引起青藏高原高寒草甸退化面積增加，水源涵養(yǎng)功能衰退，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力降低，生物多樣性下降，削弱了生態(tài)系統(tǒng)多功能性[4]。

退化的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物群落組成、土壤理化特征、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生改變。隨著高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化加劇，植物群落由禾本科和莎草科植物逐漸被雜草取代，地上和地下生物量均隨著退化程度的加劇而顯著下降[5-7]。同時，退化的高寒草甸土壤孔隙度降低[8]，土壤有機碳、全碳、全氮和全磷降低[6-7]，葡萄糖苷酶、脲酶、蔗糖酶等土壤酶活性顯著降低[9-11]。不同地區(qū)的高寒草甸退化對土壤CO2排放的影響不同，例如海北地區(qū)的土壤CO2排放量隨著退化加劇而減弱[12]，而風(fēng)火山地區(qū)的土壤CO2排放量隨著退化加劇而升高[13]。地區(qū)間土壤CO2排放變化趨勢不同是由于地域氣候條件和生態(tài)系統(tǒng)各自特征差異引起的。目前普遍認為溫度和土壤水分是驅(qū)動土壤碳排放的主要因素，而土壤質(zhì)地、植被組成和物候差異，都會引起土壤呼吸的敏感性有較大差異[14]。青藏高原的氣候為雨熱同期，夏季植物生長旺盛，光合有效輻射和葉面積指數(shù)主導(dǎo)了生態(tài)系統(tǒng)碳交換，多數(shù)研究表明夏季高寒草甸為明顯的碳匯[15-16]。隨著高寒草甸退化，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力可能因植被組成和蓋度的變化而削弱，使夏季的碳匯減弱或轉(zhuǎn)為碳源[14]。然而，有關(guān)不同退化程度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳通量組分的研究仍不充分，植被生產(chǎn)力和土壤呼吸如何影響高寒草甸的碳源/匯變化還不清楚。

基于此，本研究提出“在高寒草甸退化過程中，不同碳通量組分對環(huán)境變化的響應(yīng)存在差異，共同影響生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯特征”的假設(shè)，以青藏高原高寒草甸為研究對象，選取圍封到重度退化4 個退化梯度，測定不同退化梯度下生態(tài)系統(tǒng)碳通量、植被和環(huán)境因子等指標，探討不同退化梯度下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化規(guī)律，以及環(huán)境因子對不同退化梯度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳通量組分的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究野外調(diào)查于2021 年7 月末在青海省果洛藏族自治州東北部的瑪沁縣(98°48′～100°55′ E，33°43′～35°16′ N)開展。瑪沁縣是典型的高原山地，平均海拔4 100 m 以上，屬于高原寒冷氣候。2021 年瑪沁縣年均氣溫1.52 ℃，最冷月1 月平均氣溫-9.3 ℃，最熱月7 月平均氣溫11.6 ℃。年均降水量628 mm，全年75%降水集中于6 月-9 月(圖1)。全縣總面積134 萬 hm2，其中草地面積117.57 萬hm2，可利用草地面積108.53 萬hm2，占草地面積的92.3%[17]?，斍呖h的主要植被類型為以高山嵩草(Kobresia pygmaea)、矮生蒿草(Kobresia humilis)為優(yōu)勢種的高寒草甸和沼澤化草甸，以及以金露梅(Potentilla fruiticosa)為優(yōu)勢種的高寒灌叢[18]。主要土壤類型為高山草甸土、高山灌叢草甸土和沼澤土[19-20]。瑪沁縣屬于典型牧業(yè)區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)敏感和脆弱，也是黃河重要的流經(jīng)區(qū)域與水源涵養(yǎng)地。

圖1 2021 年瑪沁縣月降水量和月平均氣溫Figure 1 Monthly precipitation and mean temperature of Maqin County in 2021

1.2 樣地選擇與樣品采集分析

在瑪沁縣選擇3 個不同退化程度的高寒草甸樣地和1 個圍封3 年的樣地作為對照(表1)，輕度退化和中度退化樣地為夏季牧場，重度退化樣地于2020 年起實施退牧還草工程處于圍封狀態(tài)。高寒草甸的退化程度依據(jù)植被覆蓋度(vegetation cover,VC)和優(yōu)勢植物劃分[21]。輕度退化：VC≥ 70%，可食牧草相對蓋度≥ 70%；中度退化： 50% ≤ VC ＜70%，30% ≤可食牧草相對蓋度＜ 70%；重度退化：VC ＜ 50%，可食牧草相對蓋度＜ 30%。每個樣地隨機選擇3 個0.5 m × 0.5 m 樣方，調(diào)查樣方內(nèi)VC，收割植物地上部分，分層采集土壤樣品，并原位測定CO2和CH4通量，表層0-10 cm 土壤溫度用土壤水分儀(TDR 300, Spectrum，美國)測定。

表1 樣點地理位置與植被覆蓋Table 1 Location and plant cover of sampling sites

植物地上部分全部收割后裝入信封，在65 ℃烘箱中烘72 h 至恒質(zhì)量后稱重獲得植物地上生物量(above ground biomass, AGB)。在 樣 方 內(nèi) 以 直 徑3.8 cm 的土鉆分層鉆取0-10、10-30、30-50 cm土層的土壤樣品?，F(xiàn)場將土壤樣品過2 mm 篩并去除細根，分成兩份。一份土壤樣品用烘干法測定土壤含水量(soil water content, SWC)；另一份樣品風(fēng)干后用球磨儀研磨，采用元素分析儀(Vario EL III, EA GmbH, 德 國)測 定 土 壤 有 機 碳(soil organic carbon，SOC)，用 1 ∶ 2.5 土水混合懸濁液測定土壤pH (PHS-3C，雷磁，中國)。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)CO2 和CH4 通量測定

生態(tài)系統(tǒng)CO2通量組分包括生態(tài)系統(tǒng)凈交換(net ecosystem exchange, NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration, ER)和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity, GEP)。生態(tài)系統(tǒng)CO2通量和CH4通量采用靜態(tài)箱法測定[22]，選擇無云晴朗日09:00-12:00 進行。每個樣地選擇典型樣方安裝一個50 cm ×50 cm 鋁合金框，方框的下側(cè)邊向下嵌入土壤3 cm。鋁合金方框的上側(cè)邊有一個3 cm 寬的槽，槽中注滿水后扣蓋一個自制的透明同化箱(長50 cm × 寬50 cm × 高50 cm)，使箱內(nèi)處于封閉狀態(tài)。同化箱內(nèi)有兩個小風(fēng)扇用于混合箱內(nèi)氣體，箱體有一氣管與溫室氣體分析儀(UGGA-30p, LGR, 美國)相連接。測定時同化箱扣在鋁合金方框上，待系統(tǒng)穩(wěn)定后開始計數(shù)，每10 s 記一次CO2和CH4濃度，連續(xù)記錄9～12 次，根據(jù)測定時間內(nèi)(90～120 s) CO2和CH4濃度的變化計算出CO2和CH4隨時間的變化斜率，由此斜率結(jié)合測定期間的空氣溫度、水分壓和氣壓等參數(shù)計算出單位時間內(nèi)同化箱中CO2和CH4的通量。

式中：Fc為氣體通量[mg·(m2·h)-1]，對氣體濃度進行線性回歸分析求解直線斜率dc/dt，M和V0分別為氣體摩爾質(zhì)量(g·mol-1)和標準摩爾體積22.4 L·mol-1，P和P0分別為測量大氣壓與標準大氣壓(Pa)，T與T0分別為箱內(nèi)空氣溫度平均值和絕對溫度，H為靜態(tài)箱高度 (cm)。

CO2通量測定首先在光照條件下進行，此時測定的值為NEE (正值為碳排放，負值為碳吸收，以下ER 和CH4相同)；然后將同化箱蓋上不透光黑布測定，此時測定的值為ER；總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)為ER 與NEE 的差值(正值為碳吸收，負值為碳排放)。生態(tài)系統(tǒng)的CH4通量光照條件下與NEE同步測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

退化梯度對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)NEE、GEP、ER和CH4通量的效應(yīng)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗，然后用Duncan.test 對不同退化程度下高寒草甸NEE、GEP、ER 和CH4通量進行多重比較。NEE、GEP、ER 和CH4通量與VC、AGB、分層土壤性質(zhì)的相關(guān)性采用Spearman 相關(guān)系數(shù)表示。本研究統(tǒng)計基于R 4.0 平臺完成[23]。

2 結(jié)果

2.1 不同退化程度高寒草甸的碳通量特征

瑪沁縣高寒草甸7 月NEE 為-1 437.55～-98.45 mg·(m2·h)-1(CO2)，表現(xiàn)為碳匯(圖2a)。NEE 隨著高寒草甸退化加劇而減弱，與對照樣地相比，輕度、中度和重度退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)NEE分別減弱了30%、70%和80%。GEP [778.8～2 481.4 mg·(m2·h)-1](CO2)和ER [342.6～1 238.3 mg·(m2·h)-1] (CO2)隨著高寒草甸退化加劇呈先降低后增高的趨勢。從輕度退化到中度退化樣地GEP 和ER 分別降低了49%和44%，而中度和重度退化樣地的GEP 和ER 均無顯著差異(P＞ 0.05) (圖2b，c)。GEP、ER 和NEE 三者間相關(guān)性顯著(P＜ 0.05) (圖3)，其中GEP 與ER呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與NEE 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，NEE 與ER呈顯著負相關(guān)關(guān)系。各個退化程度的高寒草甸樣地均為弱小的CH4吸收匯，CH4平均吸收速率為0.029 mg·(m2·h)-1(CH4)，不同退化程度樣地間CH4的吸收速率無顯著差異(圖2d)。CH4與GEP、ER 和NEE均無顯著相關(guān)性。

圖2 不同退化程度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)凈交換、生態(tài)系統(tǒng)呼吸、總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和甲烷通量Figure 2 Net ecosystem exchange, ecosystem respiration, gross ecosystem productivity, and methane flux in alpine meadows among different degradation degrees

圖3 二氧化碳通量組分的相關(guān)性分析Figure 3 Correlation tests among the components of CO2 fluxes

2.2 環(huán)境因子對高寒草甸碳通量的影響

不同退化程度高寒草甸的GEP、ER 和NEE 與VC 顯著相關(guān)(P＜ 0.1)，而CH4通量與AGB 顯著相關(guān)(圖4)。高寒草甸的0-10、10-30 、30-50 cm的SOC 含量分別為35.56、17.61、11.41 g·kg-1(表2)。0-50 cm 平均SOC 含量為輕度退化(34.58 g·kg-1) ＞對照(25.23 g·kg-1) ＞ 中度退化(16.67 g·kg-1) ＞ 重度退 化(9.64 g·kg-1)。輕 度 退 化 樣 地0-50 cm 平 均SOC 含量比對照高37%，但從輕度退化到中度退化SOC 含量下降了52%。不同退化程度高寒草甸的NEE與各層SOC 含量均顯著負相關(guān)，GEP、ER 僅與30-50 cm 的SOC 含量顯著正相關(guān)，CH4與SOC 含量無顯著相關(guān)性(圖4)。GEP、ER、NEE 和CH4通量與不同深度的SWC、土壤pH 和表層土壤溫度無顯著相關(guān)關(guān)系(圖4)。

表2 不同退化程度高寒草甸土壤和植被特征Table 2 Soil and vegetation characteristics in alpine meadows with different degradation degrees

圖4 高寒草甸碳通量組分與環(huán)境因子的相關(guān)性熱圖Figure 4 Heatmap for the correlation between CO2 flux components and environmental factors

3 討論

3.1 夏季高寒草甸的碳匯作用

本研究結(jié)果表明，瑪沁高寒草甸在夏季表現(xiàn)為顯著的CO2匯，同時也能吸收少量CH4(圖2a，d)，與大多數(shù)的研究結(jié)果一致[12,24]。與相同區(qū)域基于渦度相關(guān)法的研究比較，瑪沁縣極度退化的“黑土灘”測 定7 月 的NEE 為-232.73 mg·(m2·h)-1(CO2)[25]，與本研究中重度退化樣地[-272.69 mg (m2·h)-1] (CO2)接近。建植1 年和4 年的垂穗披堿草(Elymus nutans)栽培草地NEE 一年中最大日值發(fā)生于夏季，分別為-363.61[26]和-270 mg·(m2·h)-1(CO2)[27]?？紤]到基于渦度相關(guān)法測定的NEE 包含了晝夜波動，垂穗披堿草栽培草地的夏季NEE[26-27]應(yīng)高于本研究中的中度退化樣地測得的晝間值[-372.30 mg·(m2·h)-1] (CO2)，可能與輕度退化樣地[-828.35 mg·(m2·h)-1] (CO2)相當。基于以上多個研究得出，不同退化程度的高寒草甸在夏季均表現(xiàn)出較強的碳匯作用。

在氣候變化和人類活動的雙重影響下，高寒草甸退化引起碳匯功能發(fā)生改變[28]。本研究中NEE隨著草地退化加劇而減弱，且從輕度退化到中度退化階段的降幅最大達55% (圖2)，同時SOC 含量下降約50%，說明SOC 可能在這一階段大量釋放，削弱了生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能[29]。另一方面，與輕度退化的樣地相比，植物物種結(jié)構(gòu)從莎草科為優(yōu)勢種轉(zhuǎn)為雜草為優(yōu)勢種(表1)，植物功能群變化使地下根系組成變化[30]，舊根系分解可能也是削弱生態(tài)系統(tǒng)碳匯的因素之一。

3.2 退化高寒草甸不同碳通量組分變化

與對照樣地相比，本研究輕度和中度退化的高寒草甸NEE 和GEP 顯著相關(guān)(圖3a)，說明高寒草甸在退化過程中碳匯減弱主要是由于GEP 減弱引起的。王斌等[25]的研究也發(fā)現(xiàn)高寒草甸退化過程中生態(tài)系統(tǒng)全年總初級生產(chǎn)力的降幅大于ER，使全年NEE 從負值轉(zhuǎn)為正值。高寒草甸夏季GEP 受光合有效輻射和葉面積指數(shù)共同調(diào)控[15]，退化樣地中較低的植被蓋度使光合作用強度減弱，從而降低了GEP (圖4)。本研究中未發(fā)現(xiàn)AGB 與GEP 的相關(guān)性(圖4)，與前人的研究不一致[31-32]，可能是中度退化樣地中的雜草繁殖體占據(jù)了較大生物量比例導(dǎo)致。本研究調(diào)查的中度退化樣地中的田葛縷子(Carum buriaticum)為優(yōu)勢種之一(表1)，該植物正處于盛花期，白色傘形花序?qū)夂献饔秘暙I甚微，使AGB 和GEP 的相關(guān)性分析呈不顯著。除去中度退化樣地，本研究中對照樣地、輕度退化樣地和重度退化樣地的AGB 和GEP 呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.817，P＜ 0.01)。

隨著生態(tài)系統(tǒng)退化ER 呈下降趨勢，中度退化樣地的ER 均值最低(圖2b)。ER 與GEP 及VC 的顯著相關(guān)性(圖3b，圖4)說明植物呼吸可能在ER 的變化中占主導(dǎo)作用，前人研究表明高寒草甸中植物呼吸占ER 的50%～80%[33-34]。隨著退化高寒草甸中VC 降低，植物呼吸也隨之降低[35-36]。SOC 與ER顯著正相關(guān)(圖4)，可能是土壤中充足的碳底物促進微生物異養(yǎng)呼吸[37-38]，對ER 的變化有一定貢獻。本研究發(fā)現(xiàn)調(diào)查的樣地中SOC 在輕度退化的樣地中最高，尤其是0-10 cm SOC 比對照樣地高1 倍(表2)，可能是牧場的牛糞輸入引起的。輕度退化的草地SOC 升高促進微生物異養(yǎng)呼吸，彌補了因植被減少而降低的植物呼吸，使對照和輕度退化樣地的ER 差異不顯著(圖2b)。然而，隨著高寒草甸的進一步退化，SOC 快速流失造成了從輕度退化到中度退化樣地ER 顯著減弱。

本研究中發(fā)現(xiàn)SWC 對NEE、GEP 和ER 的作用不明顯(圖4)，與部分已有研究結(jié)果不同[39-40]。從對照到中度退化的樣地，土壤SWC 均在20%左右且無明顯降低(表2)。本研究調(diào)查當月降水量僅為76 mm (圖1)，低于往年平均水平100 mm，而瑪沁縣7 月的蒸發(fā)量為130～140 mm，高于降水量近1 倍。因此，調(diào)查期間瑪沁可能正經(jīng)歷輕度干旱。夏季降水是高寒草甸植物生長和微生物活動的主要水分來源[41-42]，進而驅(qū)動了碳循環(huán)過程。本研究中可能是研究地SWC 正處于較低水平，從而對NEE、GEP和ER 的影響較弱。另外，本研究也未發(fā)現(xiàn)表層土壤溫度與碳通量有相關(guān)性(圖4)，可能是由于較高的土壤溫度促進土壤水分蒸發(fā)，加劇環(huán)境干旱脅迫，使其與對微生物活動的促進作用抵消[43]。

4 結(jié)論

本研究的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，夏季不同退化程度的高寒草甸總體上為CO2匯，范圍為-98.45～-1 437.55 mg·(m2·h)-1(CO2)，隨著退化加劇生態(tài)系統(tǒng)CO2匯能力減弱。同時高寒草甸也呈微弱的CH4匯，平均CH4吸收速率為-0.029 mg·(m2·h)-1，CH4通量隨退化程度無明顯趨勢。植被蓋度和土壤有機碳是影響高寒草甸碳匯能力的主要因素。高寒草甸從輕度向中度退化演替時系統(tǒng)碳匯能力下降55%，可能是這個階段植物群落組成變化，土壤有機碳快速流失引起的。因此，在恢復(fù)治理退化高寒草甸時，需加強防止草地從輕度退化到中度退化演替，將有助于維持高寒草甸的碳匯功能。