李曉維, 程江輝, 韓海斌, 呂要斌,*

(1. 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所, 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全危害因子與風(fēng)險(xiǎn)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310021;2. 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 浙江金華 321004; 3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所, 呼和浩特 010010)

纓翅目(Thysnoptera)昆蟲薊馬是一類微小昆蟲，其種類繁多，全世界報(bào)道有6 000多種(ThripsWiki, 2018)，其中約有1%的種類是農(nóng)業(yè)害蟲(Morse and Hoddle, 2006)。對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大危害的薊馬種類包括西花薊馬Frankliniellaoccidentalis、花薊馬Frankliniellaintonsa、棕櫚薊馬Thripspalmi、煙薊馬Thripstabaci、普通大薊馬Megalurothripsusitatus、黃胸薊馬Thripshawaiiensis等(Wangetal., 2010; Reitzetal., 2011, 2020)。薊馬通過取食植物葉片和/或花給作物造成直接危害(Mound, 2005)。另外，多種薊馬可以傳播植物病毒，如番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus, TSWV)，給寄主植物造成毀滅性危害(Whitfieldetal., 2005)。薊馬類害蟲個(gè)體微小、隱秘性強(qiáng)，易通過飛行或隨農(nóng)產(chǎn)品調(diào)運(yùn)擴(kuò)散，繁殖能力強(qiáng)，繁殖速度快，短時(shí)間內(nèi)可暴發(fā)成災(zāi)，已成為多種作物的重大威脅 (Wuetal., 2018)。

目前薊馬類害蟲的防治措施包括化學(xué)防治、生物防治和物理防治等，其中化學(xué)防治仍然是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的主要防控措施(Broughton and Herron, 2007; Funderburk, 2009; Wuetal., 2018)。然而，化學(xué)農(nóng)藥的大量和不合理使用導(dǎo)致薊馬抗藥性問題日益突出，幾種重要的薊馬害蟲如西花薊馬(Gaoetal., 2012)、煙薊馬(Nakaoetal., 2014; Aizawaetal., 2016; Nazemietal., 2016)、棕櫚薊馬(Baoetal., 2014, 2015)已對(duì)多種化學(xué)藥劑產(chǎn)生不同程度的抗性。同時(shí)，化學(xué)農(nóng)藥的大量使用對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重污染，并對(duì)食品安全造成嚴(yán)重威脅，影響人類健康。因此，薊馬新型綠色防控措施的研發(fā)迫在眉睫。

植物次生代謝物質(zhì)是植物與昆蟲之間重要的化學(xué)信息紐帶(Nishida, 2014)。通過植物次生代謝物質(zhì)調(diào)控害蟲行為從而達(dá)到控制害蟲的目的是害蟲綠色防控的重要措施之一(徐正浩等, 2004; Dudarevaetal., 2006; Shrivastavaetal., 2010)。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中能夠持續(xù)不斷地釋放大量的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)是植食性昆蟲遠(yuǎn)距離識(shí)別和定位寄主的重要線索(Kühnle and Muller, 2011; Wynde and Port, 2012)。利用這些揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)可以開發(fā)出害蟲引誘劑，用于害蟲的監(jiān)測(cè)和誘殺(Shrivastavaetal., 2010)。另一方面，植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成了多種防御機(jī)制，其中揮發(fā)性植物次生代謝物質(zhì)是植物防御植食性昆蟲危害的重要途徑之一(Waretal., 2012)。一些非寄主植物能夠釋放對(duì)植食性昆蟲具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，干擾昆蟲的行為，降低其危害(Binyameenetal., 2013; Zhangetal., 2014)。另外，寄主植物在被植食性昆蟲取食后，會(huì)產(chǎn)生蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物，通過直接驅(qū)避植食性昆蟲或間接吸引天敵來抵御害蟲的危害(Turlings and Erb, 2018)。利用對(duì)害蟲具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，開發(fā)害蟲驅(qū)避劑，也是重要的綠色防控措施。除此以外，植物產(chǎn)生的非揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物如生物堿、類黃酮等，能夠影響昆蟲的取食和產(chǎn)卵，甚至對(duì)昆蟲產(chǎn)生毒殺作用，是植物源殺蟲劑的重要來源 (賈明慧等, 2012)。

基于信息化合物的行為調(diào)控技術(shù)已成為薊馬綜合防控中重要組成部分(李曉維等, 2019; Kirketal., 2021)。本文對(duì)植物次生代謝物質(zhì)對(duì)薊馬類害蟲的引誘、驅(qū)避、抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用進(jìn)行了綜述，對(duì)植物次生代謝物質(zhì)應(yīng)用于薊馬防控的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了總結(jié)，以期為薊馬的綠色防控提供借鑒和指導(dǎo)。

1 植物次生代謝物質(zhì)對(duì)薊馬的引誘作用

1.1 具有引誘作用的植物

植物的顏色、形狀和揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)是薊馬寄主定位的重要線索(Teulonetal., 1993; Teulonetal., 1999)，其中，植物的葉片和花釋放的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)在薊馬寄主定位起到關(guān)鍵作用(Lewis, 1997)。植物對(duì)薊馬的引誘作用研究主要集中在西花薊馬、黃胸薊馬、煙薊馬、普通大薊馬等薊馬類害蟲中(表1)。

西花薊馬是一種世界性入侵害蟲，嚴(yán)重危害多種農(nóng)作物和園藝作物(Reitzetal., 2020)。國內(nèi)外學(xué)者針對(duì)植物對(duì)西花薊馬的行為調(diào)控作用開展了大量的研究。研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬對(duì)豆科(四季豆Phaseolusvulgari、豇豆Vignaunguiculata、大豆Glycinemax、蠶豆Viciafaba)(李景柱等, 2010)、茄科(茄子Solanummelongena、辣椒Capsicumannuum、番茄Solanumlycopersicum) (鐘鋒等, 2010)、十字花科(甘藍(lán)Brassicaoleracea、白蘿卜Raphanussativus)(王晶玲, 2012; 陳泓渝等, 2021)、葫蘆科(黃瓜Cucumissativus、絲瓜Luffacylindrica)(王晶玲, 2012; Renetal., 2020)、百合科(蔥Alliumfistulosum)(Renetal., 2020)等蔬菜作物的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)具有明顯的趨性。另外，西花薊馬能夠被菊科(菊花Dendranthemamorifolium、萬壽菊Tageteserecta、非洲菊Gerberajamesonii、白花鬼針草Bidensalba)(Manjunathaetal., 1998; Caoetal., 2018, 2019; Tyler-Julianetal., 2018)、牻牛兒苗科(天竺葵Pelargoniumhortorum)(Caoetal., 2019)、薔薇科(玫瑰Rosarugosa、月季Rosachinensis、旋果蚊子草Filipendulaulmaria)(Shamshevetal., 2003; Avellanedaetal., 2021; Zhangetal., 2022)、百合科(百合Liliumbrownie、鳳尾蘭Yuccagloriosa)(王晶玲, 2012; 曹宇等, 2015)、茜草科(梔子花Gardeniaaugusta)(Caoetal., 2018)、石竹科(康乃馨Dianthuscaryophyllus)(Caoetal., 2019)、樟科(月桂Laurusnobilis)(Chermenskayaetal., 2001)、馬鞭草科(美人櫻Verbenahybrida)(Hooperetal., 1999; Matsuuraetal., 2006)、豆科(紫花苜蓿Medicagosativa、黃花槐Sophoraxanthantha)(曹宇等, 2015; Renetal., 2020)、美人蕉科(黃花美人蕉Cannaceaeindicavar.flava)(曹宇等, 2015)、夾竹桃科(夾竹桃Neriumindicum)(曹宇等, 2015)、瑞香科(金邊瑞香Daphneodora)(王晶玲, 2012)、茄科(矮牽牛Petuniahybrida)(王晶玲, 2012)的多種花卉和芳香植物吸引。西花薊馬對(duì)濕地松Pinuselliottii和馬尾松Pinusmassoniana的花粉亦具有顯著的趨向反應(yīng)(Abdullahetal., 2014)。取食和產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與四季豆、辣椒、甜菜Betavulgaris相比，西花薊馬對(duì)西葫蘆具有明顯的取食和產(chǎn)卵偏好性；在牛膝菊Galinsogaparviflora、假酢漿Nicandraphysalodes、犬芥Erucastrumarabicum和綠穗莧Amaranthushybridus4種雜草中，西花薊馬對(duì)牛膝菊具有顯著的取食和產(chǎn)卵偏好性(Nyasanietal., 2013)。

黃胸薊馬是一種棲花薊馬，是香蕉Musanana、芒果Mangiferaindica、蔬菜及花卉植物上的常見害蟲(曹宇等, 2020)。目前，黃胸薊馬對(duì)多種花卉植物的行為反應(yīng)已被報(bào)道，其對(duì)梔子花、非洲菊、芍藥Paeonialactiflora、月季、玫瑰、八仙花Hydrangeamacrophylla、郁金香Tulipagesneriana、康乃馨、洋桔梗Eustomagrandiflorum、杜鵑Rhododendronsimsii、百合、菊花等花卉具有明顯的趨向作用(曹宇等, 2020; Caoetal., 2020, 2022)。

煙薊馬是一種世界性危害的農(nóng)業(yè)害蟲，主要危害洋蔥Alliumcepa、甘藍(lán)、煙草Nicotianatabacum、棉花Gossypiumspp.等作物。研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿(葉子和花)、蔥(花期)、絲瓜(花期)對(duì)煙薊馬具有顯著的引誘作用 (Renetal., 2020)。田間種植誘集植物菊蒿葉沙鈴花Phaceliatanacetifolia、蕎麥Fagopyrumesculentum、胡蘿卜Daucuscarota對(duì)煙薊馬具有顯著的引誘作用，能夠降低主栽作物洋蔥上煙薊馬的危害(Bucklandetal., 2017)。

另外，植物對(duì)其他種類薊馬的行為調(diào)控作用也有相關(guān)報(bào)道。例如，普通大薊馬對(duì)豇豆和四季豆的花具有顯著的趨向行為 (唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021)。忍冬花Lonicerajaponica對(duì)新西蘭花薊馬Thripsobscuratus具有顯著的引誘效果(El-Sayedetal., 2009)。白花鬼針草對(duì)雙刺花薊馬Frankliniellabispinosa和東方花薊馬Frankliniellatritici具有引誘作用，可作為伴種植物 (Tyler-Julianetal., 2018)。

表1 對(duì)薊馬具有引誘作用的植物及精油Table 1 Plants and essential oils attractive to thrips

1.2 具有引誘作用的植物精油及揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)

植物精油是一類存在于植物不同組織的重要的次生代謝物質(zhì)，常溫下多為易揮發(fā)的具有強(qiáng)烈香味的油狀液體， 是多種揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的混合物(江志利, 2013)。研究發(fā)現(xiàn)，一些植物精油對(duì)薊馬具有引誘作用(表1)。另外，多種植物揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)對(duì)薊馬也具有引誘作用，主要包括苯環(huán)類、吡啶類、萜烯類、酯類等化合物(表2)。

表2 對(duì)薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性植物次生代謝產(chǎn)物Table 2 Plant secondary metabolites attractive to thrips

續(xù)表2 Table 2 continued

續(xù)表2 Table 2 continued

1.2.1植物精油：葉碟法行為選擇試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，山雞椒Litseacubeba精油(0.063%, 0.125%和0.25%)、薰衣草Lavandulaangustifolia精油(0.25%)、留蘭香Menthaspicata(0.25%)以及荊芥Nepetacataria精油(0.125%)對(duì)西花薊馬若蟲具有引誘作用 (Stepanychevaetal., 2018)。

1.2.2苯環(huán)類化合物：目前報(bào)道的對(duì)薊馬具有引誘作用的苯環(huán)類化合物有29余種(表2)。其中，苯甲醛、茴香醛、水楊醛、苯甲酸甲酯及其類似物對(duì)多種薊馬均具有引誘作用。

苯甲醛對(duì)西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬、東方花薊馬、禾刺鬃薊馬Limothripscerealium具有顯著的引誘效果。室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗(yàn)表明，西花薊馬對(duì)10%的苯甲醛具有顯著的正趨向反應(yīng) (Koschieretal., 2000)，花薊馬對(duì)體積比濃度10-4的苯甲醛具有顯著的正趨向反應(yīng)(韓云等, 2015)。田間水盆誘捕裝置中加入約2.5 mL的苯甲醛，對(duì)西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬的誘集量可提高數(shù)倍至上百倍(Teulonetal., 1993)。另外，苯甲醛對(duì)東方花薊馬、禾刺鬃薊馬也具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

茴香醛對(duì)西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬、黃胸薊馬等13種薊馬具有顯著的引誘作用。室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，10%或10-3～10-1μL對(duì)茴香醛、0.001%～10%鄰茴香醛能夠顯著吸引西花薊馬(Koschieretal., 2000; Davidsonetal., 2008)；體積比濃度10-4的鄰茴香醛對(duì)花薊馬具有顯著的引誘作用(韓云等, 2015)； 體積比濃度10-6鄰茴香醛能夠顯著吸引普通大薊馬(唐良德等, 2015)。田間水盆誘捕裝置中加入對(duì)茴香醛(1～2.5 mL)能提高對(duì)西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬和煙薊馬的誘殺效果，與對(duì)照相比，誘殺量分別可達(dá)約8, 17, 34和31倍(Teulonetal., 1993, 2007)。誘蟲板上添加對(duì)茴香醛(1 g)對(duì)黃胸薊馬具有顯著的引誘效果(Imaietal., 2001)。另外，對(duì)茴香醛對(duì)東方花薊馬、禾刺鬃薊馬、褐翅薊馬Thripsfuscipennis、普通薊馬Thripsvulgatissimus、大薊馬Thripsmajor、雙附屬鬃薊馬Thripspillichi和蘋薊馬Thripsimaginis也具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928; Kirk, 1985, 1987; Teulonetal., 1993; Koschier, 2008)。

水楊醛對(duì)花薊馬、煙薊馬、新西蘭花薊馬、東方花薊馬和禾刺鬃薊馬具有引誘作用。室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，花薊馬對(duì)體積比濃度10-6的水楊醛具有明顯的正趨向反應(yīng)(韓云等, 2015)，煙薊馬對(duì)1%的水楊醛具有顯著的正趨向反應(yīng)(Kogel and Koschier, 2002)。田間水盆誘捕裝置中加入水楊醛(1 mL)能顯著增加新西蘭花薊馬的誘殺效果，誘殺量可提高20.7倍(Teulonetal., 2007a)。另外，水楊醛對(duì)東方花薊馬和禾刺鬃薊馬也具有引誘作用 (Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

苯甲酸甲酯及其類似物也是一類對(duì)薊馬具有引誘作物的植物次生代謝物質(zhì)。田間水盆誘捕裝置中加入1或2 mL苯甲酸甲酯、苯甲酸乙酯、鄰氨基苯甲酸甲酯能顯著增加新西蘭花薊馬雌雄成蟲的誘殺效果，誘殺量可提高22.1～50.5倍；加入1或2 mL苯甲酸甲酯能顯著提高對(duì)煙薊馬的誘殺效果，誘殺量可提高6.6倍 (Teulonetal., 2007a)。在誘蟲板上添加1 g的鄰氨基苯甲酸甲酯及其類似物(2-氨基苯乙酮、鄰氨基苯甲酸乙酯、鄰茴香胺、鄰氨基苯乙酮、苯甲酸甲酯、鄰甲苯甲酸甲酯、鄰甲氧基苯甲酸甲酯、N-甲鄰胺苯甲酸甲酯、N,N-二甲基鄰氨基苯甲酸甲酯)對(duì)黃胸薊馬具有顯著的引誘效果；添加1 g鄰氨基苯甲酸甲酯、間氨基苯甲酸甲酯、鄰茴香胺、苯甲酸甲酯、鄰甲苯甲酸甲酯和鄰甲氧基苯甲酸甲酯對(duì)色薊馬Thripscoloratus具有顯著的引誘作用；添加1 g鄰氨基苯甲酸甲酯對(duì)黃薊馬Thripsflavus和 端大薊馬Megalurothripsdistalis具有顯著的引誘作用 (Imaietal., 2001)。

除此以外，還有多種苯環(huán)類化合物對(duì)薊馬具有引誘作用。水楊酸甲酯、水楊酸乙酯、2-氨基苯乙酮、烯丙基苯甲醚、2-苯乙醇能顯著增加新西蘭花薊馬的誘殺效果； 2-苯乙醇能顯著提高對(duì)煙薊馬的引誘效果(Teulonetal., 2007a)。苯甲醇、肉桂醛、肉桂醇、硝基苯甲酸及其衍生物對(duì)東方花薊馬和禾刺鬃薊馬具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928)。苯丙醛、4-乙基苯甲醛、2-乙酸苯乙酯、丁香油酚對(duì)西花薊馬具有顯著的引誘作用(Koschieretal., 2000; Avellanedaetal., 2021; 張治科等, 2021)。苯丙醛、鄰二甲苯對(duì)普通大薊馬具有引誘作用 (唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021)。

1.2.3吡啶類化合物：吡啶類化合物及其衍生物對(duì)多種薊馬具有顯著的引誘作用(表2)。Davidson等(2008)通過室內(nèi)嗅覺行為選擇試驗(yàn)測(cè)定18種吡啶類化合物對(duì)西花薊馬的行為調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)西花薊馬對(duì)異煙酸甲酯(10-6～1 μL)、煙酸乙酯(10-2～10-1μL)、異煙酸乙酯(10-4～1 μL)、吡啶甲酸乙酯(10-3和1 μL)、n-異煙酸丙酯(10-3～1 μL)、異煙酸異丙酯(10-2和1 μL)、乙基2-氯吡啶羧酸酯(10-6, 10-5, 10-2和1 μL)、2-異丙基異煙酰胺(0.5 μL)、4-丁?；拎?1 μL)、乙基-4-吡啶基酮(10-2～1 μL)、甲基-4-吡啶基酮(10-5, 10-3, 10-2和1 μL)、4-甲酰吡啶(10-5μL)、4-(1,3-二氧烷-2-基)吡啶(5×10-3和0.5 μL)、4-(2-羥乙基)吡啶(10-2和1 μL)和N, N-二-異丙基異煙酰胺(0.5 μL)15種化合物均具有顯著的正趨向反應(yīng) (Davidsonetal., 2008)。室內(nèi)嗅覺行為選擇試驗(yàn)也證明體積比濃度10-6或10-4煙酸乙酯對(duì)花薊馬、普通大薊馬具有顯著的引誘作用(韓云等, 2015; 唐良德等, 2015)。

一些吡啶類化合物及其衍生物在田間也對(duì)薊馬具有較好的引誘效果。水盆誘捕裝置中加入約1.2 mL煙酸乙酯能提高對(duì)西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬的誘殺量，誘殺量可提高5～140余倍(Teulonetal., 1993)。水盆誘捕裝置中加入1～2 mL的異煙酸甲酯對(duì)西花薊馬具有顯著的引誘效果，引誘率最高可達(dá)11.5倍 (Teulonetal., 2014)。誘捕器中加入1或2 mL煙酸甲酯、異煙酸甲酯、異煙酸乙酯、n-煙酸丁酯、乙基-4-吡啶基酮能顯著增加新西蘭花薊馬雌雄成蟲的誘殺效果，誘殺量可提高19.6～179.1倍；加入1或2 mL異煙酸甲酯、異煙酸乙酯、n-煙酸丁酯、乙基-4-吡啶基酮、異煙酸異丙酯能顯著提高對(duì)煙薊馬的引誘效果，可提高3.1～30.8倍 (Teulonetal., 2007a)。

以異煙酸甲酯為主要組分的引誘劑除對(duì)西花薊馬、煙薊馬、新西蘭花薊馬具有引誘作用外，對(duì)蘋薊馬、大薊馬、棕櫚薊馬、梳缺花薊馬Frankliniellaschultzei、裂絹薊馬Hydatothripsadolfifriderici、絲大薊馬Megalurothripssjostedti、黑薊馬Thripsatratus均具有引誘作用，已經(jīng)被開發(fā)成商業(yè)薊馬引誘劑，如LUREM-TR (Koppert Biological Systems)和THSP (PHEROBANK)，在歐洲廣泛應(yīng)用(Teulonetal., 2017)。

1.2.4萜烯類化合物：萜烯類化合物是一類重要的植物揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，很多學(xué)者通過室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗(yàn)篩選出對(duì)薊馬具有引誘作用的萜烯類物質(zhì)。已有研究報(bào)道，特定濃度的橙花醇對(duì)西花薊馬(1%和10%)、花薊馬(體積比濃度10-6)、普通大薊馬(體積比濃度10-2)具有顯著的引誘作用(Koschieretal., 2000; 韓云等, 2015; 唐良德等, 2015)。芳樟醇及其衍生物也對(duì)多種薊馬具有引誘作用，例如10%芳樟醇和芳樟醇氧化吡喃原液對(duì)西花薊馬具有顯著的引誘作用 (Hooperetal., 1999; Koschieretal., 2000)，體積比濃度10-6的芳樟醇對(duì)花薊馬具有引誘作用 (韓云等, 2015)， 體積比濃度10-2的芳樟醇對(duì)普通大薊馬具有引誘作用(唐良德等, 2015)，而10-3μL/μL芳樟醇對(duì)黃胸薊馬具有引誘作用(Caoetal., 2020)。β-石竹烯及其氧化物也是多種薊馬的引誘劑，西花薊馬對(duì)0.001%、 0.1% β-石竹烯和0.001%～1% 氧化石竹烯具有明顯的正趨向反應(yīng)(Avellanedaetal., 2021)，0.01、0.1 μL β-石竹烯和體積比濃度10-4β-石竹烯分別對(duì)花薊馬和普通大薊馬也具有顯著的引誘作用(唐良德等, 2015; Lietal., 2021b)。

除此之外，香葉醇(10%)、(+)-香茅醇(10%)、(E)-β-法尼烯(1%和10%)、桉葉油素(1%)對(duì)西花薊馬具有引誘作用(Koschieretal., 2000; Katerinopoulosetal., 2005)。嗅覺儀行為選擇試驗(yàn)和田間誘集試驗(yàn)證明馬鞭草烯酮(嗅覺儀：10 μg；田間：0.1%, 1%和10%)對(duì)西花薊馬具有顯著的引誘作用(Abdullahetal., 2014, 2015)。對(duì)花薊馬具有引誘作用的植物揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)還包括月桂烯(體積比濃度10-2和10-4) (韓云等, 2015)。對(duì)棕櫚薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)包括α-蒎烯(0.1和1 μL)和馬鞭草烯酮(0.01, 0.1和1 μL)(Lietal., 2021b)。100 μg/μL (3E, 7E)-4,8,12-三甲基十三-1,3,7,11-四烯對(duì)黃胸薊馬也具有顯著的引誘作用(Caoetal., 2020)。

1.2.5其他化合物：除以上3類化合物外，一些酯類、醇類、醛類、酸類、烷烴類、吡喃類和茉莉酸類化合物也對(duì)薊馬具有引誘作用。

Avellaneda 等(2021)發(fā)現(xiàn)玫瑰的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)(±)茶螺烷(0.001%和0.1%)、壬醛(0.01%)、順-3-己烯基乙酸酯(0.001%)對(duì)西花薊馬具有引誘作用(Avellanedaetal., 2021)。戊酸異冰片酯 (Davidsonetal., 2008)、1-戊烯-3-醇(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-5和 10-2) (張治科等, 2021)也對(duì)西花薊馬具有引誘作用。田間水盆誘捕裝置中加入γ-葵內(nèi)酯(1 mL)、δ-葵內(nèi)酯(2 mL)對(duì)西花薊馬具有顯著的引誘效果，引誘率最高分別可達(dá)6.2和12.6倍 (Teulonetal., 2014);粘蟲板與加有100 mg順式茉莉酮的紅色橡膠塞或加入500 mg順式茉莉酮的聚乙烯瓶聯(lián)合應(yīng)用對(duì)新西蘭花薊馬能顯著提高引誘效果，引誘效果是對(duì)照的數(shù)百倍(El-Sayedetal., 2009);聚乙烯袋中加入100 mg 的6-戊基-2H-吡喃、γ-辛內(nèi)酯和γ-壬內(nèi)酯能顯著提高對(duì)新西蘭花薊馬的引誘效果(El-Sayedetal., 2014; Allenetal., 2015)。嗅覺行為選擇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，惕各酸葉醇酯(10-2μL/μL)對(duì)黃胸薊馬具有引誘作用(Caoetal., 2020);植物醇(體積比濃度10-2)、棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-6)對(duì)普通大薊馬具有引誘作用(李釗陽等, 2021);癸酸、己酸和乳酸對(duì)禾刺鬃薊馬具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

2 植物次生代謝物質(zhì)對(duì)薊馬的驅(qū)避作用

2.1 具驅(qū)避作用的植物

與引誘植物相比，薊馬趨避植物的相關(guān)研究較少(表3)。目前報(bào)道的對(duì)西花薊馬具有驅(qū)避作用的植物包括迷迭香Rosmarinusofficinalis(Bennisonetal., 2002; Lietal., 2021b)、芹菜Apiumgraveolens(Caoetal., 2014)、大蒜Alliumsativum(Caoetal., 2014)、某些品種的玫瑰(Gaumetal., 1994)、羅勒Ocimumbasilicum(葉子和花)(Renetal., 2020)和裂葉荊芥Schizonepetatenuifolia(葉子和花)(Renetal., 2020);香茅Cymbopogoncitratus、印加孔雀草Tagetesminuta和某些豇豆品種(Katumani 80)對(duì)絲大薊馬具有驅(qū)避作用(Diabateetal., 2019b);羅勒(葉子和花)和裂葉荊芥(葉子和花)對(duì)煙薊馬具有顯著的驅(qū)避作用(Renetal., 2020);懸鈴花Malvaviscusarboreus和朱槿Hibiscusrosa-sinensis對(duì)梳缺花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用(Jonesetal., 2018);迷迭香除對(duì)西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用外，對(duì)花薊馬和棕櫚薊馬也具有明顯的驅(qū)避作用(Lietal., 2021b)。

續(xù)表3 Table 3 continued

2.2 具驅(qū)避作用的植物精油

多種植物精油對(duì)薊馬具有驅(qū)避作用(表3)。葉碟法行為選擇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)香葉天竺葵Pelargoniumgraveolens(0.5%)、五脈白千層Melaleucaquinquenervia(0.5%)、檸檬留蘭香Menthacitrata(0.5%)、歐洲刺柏Juniperuscommunis(0.5%)、唇萼薄荷Menthapulegium(0.5%)、菖蒲Acoruscalamus(0.125%, 0.25%和 0.5%)、北美圓柏Juniperusvirginiana(0.125%, 0.25%和0.5%)以及香蜂花Melissaofficinalis(0.25%和0.5%)的精油對(duì)西花薊馬若蟲具有驅(qū)避作用，而北美圓柏(0.5%)、留蘭香(0.25%)、荊芥(0.125%和0.25%)、山雞椒(0.125%和0.25%)的精油對(duì)西花薊馬雌成蟲具有驅(qū)避作用(Stepanychevaetal., 2018)。Picard等(2012)通過葉碟法行為選擇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)冬季香薄荷Saturejamontana(0.25%, 0. 5%和1.0%)、普通百里香Thymusvulgaris(0. 5%和1.0%)、鋪地百里香Thymusserpyllum(0. 5%)、野馬郁蘭Origanumcompactum(0.25%, 0. 5%和1.0%)、平鋪白珠樹Gaultheriaprocumbens(0.25%和1.0%)、辣薄荷Menthapiperita(0. 5%和1.0%)精油對(duì)西花薊馬具有顯著驅(qū)避作用(Picardetal., 2012)。唇形科植物如迷迭香(1%和10%)精油對(duì)煙薊馬的寄主選擇具有驅(qū)避作用(Koschier and Sedy, 2003)。Abtew等(2015)通過嗅覺行為選擇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)胡椒Pipernigrum(0.01%, 0.1%和1%)、錫蘭肉桂Cinnamomumzeylanicum(0.01%, 0.1%和1%)和肉桂Cinnamomumcassia精油(0.01%, 0.1%和1%)對(duì)絲大薊馬具有極強(qiáng)的驅(qū)避作用，沒藥樹Commiphoramyrrha(0.1%和1%)、香茅(0.01%和1%)、馬郁蘭Thymussatureioides(1%)、藍(lán)桉樹Eucalyptusglobulus(0.1%和1%)、亞香茅Cymbopogonnardus(1%)精油對(duì)絲大薊馬具有很好的驅(qū)避效果，而唇萼薄荷(1%)、香葉天竺葵(0.1%和1%)、普通百里香(0.1%和1%)、檸檬風(fēng)輪菜Saturejabiflora(1%)、印度楝Meliaazadirachta(1%)、蒔蘿Anethumgraveolens(1%)、山雞椒(1%)、野生百里香Thymussatureioides(1%)的精油對(duì)絲大薊馬具有一定的驅(qū)避作用(Abtewetal., 2015)。田間試驗(yàn)證明馬郁蘭和丁香羅勒Ocimumgratissimum精油原液對(duì)煙薊馬具有明顯的驅(qū)避作用，與對(duì)照處理相比，薊馬誘集量可分別降低87%和71% (van Toletal., 2007)。

2.3 具驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)

對(duì)薊馬具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)主要包括萜烯類和苯環(huán)類等(表4)，研究主要集中在對(duì)西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬、絲大薊馬和普通大薊馬5種薊馬。

表4 對(duì)薊馬具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性植物次生代謝物質(zhì)Table 4 Volatile plant secondary metabolites repellent to thrips

2.3.1萜烯類：Li等(2021b)發(fā)現(xiàn)迷迭香的萜烯類揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)α-蒎烯(0.01, 0.1和1 μL)、桉葉油素(0.1和1 μL)、莰烯(0.01, 0.1和1 μL)、(-)-冰片(0.01, 0.1和1 μL)、β-蒎烯(0.01, 0.1和1 μL)、D(+)-樟腦(0.1和1 μL)、β-月桂烯(0.01, 0.1和1 μL)以及乙酸龍腦酯(0.01 μL)對(duì)西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用；α-蒎烯(1 μL)、桉葉油素(1 μL)和馬鞭草烯酮(0.01和0.1 μL)對(duì)花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用，而桉葉油素(0.1和1 μL)和莰烯(0.1 mg)對(duì)棕櫚薊馬具有驅(qū)避作用。Avellaneda等 (2021)在玫瑰的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中鑒定出β-紫羅酮(1%)對(duì)西花薊馬具有驅(qū)避作用(Avellanedaetal., 2021)。此外，芳樟醇(原液)(Wuetal., 2019)、(E)-β-羅勒烯(原液)、γ-萜品烯(原液)、β-水芹烯(原液)及其混合物(Duetal., 2020)也對(duì)西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用。Diabate等(2019a, 2009b)從檸檬草、萬壽菊和豇豆的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中鑒定到對(duì)絲大薊馬具有驅(qū)避作用的萜烯類化合物檸檬醛(1%)以及二氫萬壽菊酮(1%)、(Z)-乙酸-3-己烯酯(1%)、檸檬烯(1%)、(Z)-β-羅勒烯的4∶3∶1∶1混合物。對(duì)普通大薊馬具有驅(qū)避作用的萜烯類物質(zhì)包括β-香茅醇(體積比濃度10-6～10-4)和羅勒烯(體積比濃度10-4)(唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021)。β-香茅醇(體積比濃度10-6)和馬鞭草烯酮(0.01, 0.1 μL)對(duì)花薊馬也具有顯著的驅(qū)避作用(Lietal., 2021b; 韓云等, 2015)。

2.3.2苯環(huán)類：目前報(bào)道的對(duì)薊馬具有驅(qū)避作用的苯環(huán)類化合物主要包括苯甲醛、苯乙醛、4-乙基苯甲醛、2-乙基苯甲醛、水楊醛和水楊酸甲酯。體積比濃度10-6的苯甲醛對(duì)普通大薊馬具有明顯的驅(qū)避作用，而鄰二甲苯(體積比濃度10-6)和 β-石竹烯(體積比濃度10-6)混合物、鄰二甲苯(體積比濃度10-6)和棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-6)混合物以及鄰二甲苯(體積比濃度10-4)和棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-4)混合物也對(duì)普通大薊馬具有驅(qū)避作用(唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021);張治科等(2021)在黃瓜葉的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中篩選到苯乙醛(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-2, 10-4)和4-乙基苯甲醛(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-1)對(duì)西花薊馬具有一定的驅(qū)避作用(張治科等, 2021); Avellaneda等 (2021)在玫瑰的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中鑒定出2-乙酸苯乙酯(1%)對(duì)西花薊馬具有驅(qū)避作用。此外，水楊醛(原液, 1%)(Koschieretal., 2000, 2007)、水楊酸甲酯(100 ng)(Chermenskayaetal., 2001)也對(duì)西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用。

2.3.3其他化合物：除以上兩類化合物外，酯類、醇類、醛類、烯類、吡喃類和吡啶類化合物也對(duì)薊馬具有驅(qū)避作用。對(duì)普通大薊馬具有驅(qū)避作用的酯類和吡喃類化合物有甲酯(體積比濃度10-4)、亞油酸甲酯(體積比濃度10-4)、棕櫚酸甲酯(體積比濃度10-4)和棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-2)和2-甲基-3-羥基-4-吡喃酮(體積比濃度10-6) (李釗陽等, 2021)；對(duì)西花薊馬具有驅(qū)避作用的酯類、醇類、烯類和吡喃類化合物有γ-丁內(nèi)酯(10 μg)、異戊醇(10 μg)、1-戊烯-3-醇(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-1)、1-己烯(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-5～10-1)和4-甲酰吡啶(10-2～10-1μL) (Davidsonetal., 2008; Abdullahetal., 2014; 張治科等, 2021)；對(duì)絲大薊馬具有驅(qū)避作用的酯類和醛類化合物有(Z)-乙酸-3-己烯酯(1%)和(E)-2-己烯醛(0.01%)(Diabateetal., 2019a, 2019b)。

3 植物次生代謝產(chǎn)物對(duì)薊馬的抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用

植物對(duì)植食性昆蟲的防御除了揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)介導(dǎo)的驅(qū)避作用外，還可以通過非揮發(fā)性或半揮發(fā)性的次生代謝物質(zhì)抑制昆蟲的取食和產(chǎn)卵，甚至產(chǎn)生毒殺作用(表5和6)。

表5 對(duì)薊馬具有抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用的植物提取物與精油Table 5 Plant extracts and essential oils with oviposition and feeding deterrent effects,fumigation toxicity and toxic activities to thrips

續(xù)表5 Table 5 continued

表6 對(duì)薊馬具有抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用的植物次生代謝產(chǎn)物Table 6 Plant secondary metabolites with oviposition and feeding deterrent effects,fumigation toxicity and toxic activities to thrips

3.1 抑制產(chǎn)卵和取食

一些植物的提取物、 精油及其組分對(duì)薊馬取食和產(chǎn)卵具有不利的影響(表5和6)。例如，馬郁蘭(0.01%和1%)、薰衣草(0.01%和1%)、薄荷Menthaarvensis(0.01%和1%)以及迷迭香(1%)精油對(duì)煙薊馬具有顯著的拒食作用，其中馬郁蘭精油的拒食效果最佳，可達(dá)90%以上；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，精油組分芳樟醇(0.01%～1%)和丁子香酚(0.01%～1%)是影響煙薊馬取食的主要組分(Koschieretal., 2002)。臭椿Ailanthusaltissima(葉片)(1%)、準(zhǔn)噶爾烏頭(根) (1%)、無葉假木賊(樹枝, 種子) (1%)、香青(地上部分) (1%)、西氏波斯石蒜 (根) (1%)、直立長(zhǎng)春花 (地上部分) (1%)、栓翅芹Prangoslipskyi(地上部分) (1%)、除蟲菊Pyrethrumcinerariifolium(1%)、疆南星Arumkorolkovii(1%)、 水蘇Stachystschatkalensis(1%)、補(bǔ)血草Limoniumtianschanicum(1%)以及香阿魏Ferulafoetida(1%)的提取物對(duì)西花薊馬具有拒食作用，其中無葉假木賊Anabasisaphylla樹枝(1%)、準(zhǔn)噶爾烏頭Aconitumsoongaricum根(1%)、栓翅芹地上部分(1%)提取物對(duì)西花薊馬的拒食率超過90%(Chermenskayaetal., 2010)。菊科植物中生物堿及其類似物如千里光堿、千里光堿N-氧化物、夾可寧N-氧化物、夾可靈N-氧化物和山奈酚的含量與西花薊馬取食危害成負(fù)相關(guān)(Leissetal., 2009a; Chengetal., 2011)。目前報(bào)道的對(duì)西花薊馬具有拒食作用的次生代謝物質(zhì)有N-異丁基-(E,E,E,Z)-2,4,10,12-十四碳四烯-8-炔酰胺 (Tsaoetal., 2005)、印楝素(4%乳油)(Pearsall and Hogue, 2000)、芳樟醇糖苷(Yangetal., 2013)和血根堿(20, 100, 200 μmol/L)(Schützetal., 2014)。另外，綠原酸對(duì)西花薊馬的若蟲生長(zhǎng)發(fā)育和取食均具有顯著的不利影響，取食含有5%綠原酸的人工飼料后，西花薊馬若蟲的生長(zhǎng)率接近1，即不再生長(zhǎng)發(fā)育；而在選擇性試驗(yàn)中，與對(duì)照相比，添加5%綠原酸的人工飼料1 h后對(duì)西花薊馬若蟲具有顯著拒食作用，添加1%綠原酸的人工飼料3 h后對(duì)西花薊馬若蟲具有顯著拒食作用(Leissetal., 2009b)。除煙薊馬、西花薊馬外，植物次生代謝物質(zhì)對(duì)其他薊馬種類的拒食作用研究很少，目前報(bào)道的有黑接骨木苷(100 μg/mL)和野黑櫻苷(0.1～100 μg/mL)對(duì)大薊馬的拒食作用(Scott-Brownetal., 2019)和α-番茄堿對(duì)棕櫚薊馬的拒食作用(Hiranoetal., 1994)。

一些植物精油如北美圓柏(0.5%)、留蘭香(0.125%和0.25%)、荊芥(0.125%和0.25%)以及山雞椒(0.125%和0.25%)的精油能顯著降低西花薊馬雌蟲產(chǎn)生的后代數(shù)量(Stepanychevaetal., 2018);薰衣草精油(1%)、薄荷精油(0.1%和1%)、馬郁蘭精油(0.1%和1%)、鼠尾草Salviaofficinalis精油(0.1%)、百里香酚(1%)以及香芹酚(0.1%和1%)是煙薊馬產(chǎn)卵抑制劑 (Koschier and Sedy, 2003; Sedy and Koschier, 2003);番茄的?；悄茱@著降低褐花薊馬Frankliniellafusca和西花薊馬的產(chǎn)卵 (Mirnezhadetal., 2010; Leckieetal., 2016; Ben-Mahmoudetal., 2018);水楊酸甲酯(1%和10%)、百里香酚(0.1%和1%)、香芹酚(1%)以及單寧(1%和5%)均對(duì)西花薊馬的產(chǎn)卵具有不利作用(Sedy and Koschier, 2003; Whittaker and Kirk, 2004; Peneder and Koschier, 2011; Allsoppetal., 2014)。

另外，一些植物的次生代謝物質(zhì)對(duì)薊馬產(chǎn)卵和取食均具有不利影響。例如，除蟲菊油對(duì)西花薊馬的取食、胚胎發(fā)育和產(chǎn)卵均具有不利的影響：用0.1%或1%除蟲菊油處理后，2 h的拒食率分別可達(dá)61%～77%和72%～90%；0.1%或1%除蟲菊油處理后，薊馬的卵的孵化率分別只有28%和6%；0.01%, 0.1%和1%除蟲菊油處理后，薊馬5 d內(nèi)的產(chǎn)卵量顯著下降 (Yangetal., 2012)。順式茉莉酮(原液)、茉莉酸甲酯(原液)、烯丙基苯甲醚(原液)及其兩兩混合物對(duì)西花薊馬的取食和產(chǎn)卵有不利影響 (Egger and Koschier, 2014; Eggeretal., 2014)。

3.2 熏蒸毒性和毒殺作用

3.2.1觸殺毒性：除植物源行為調(diào)節(jié)劑外，關(guān)于植物源殺蟲劑對(duì)薊馬的防控也開展了大量的研究。一些植物提取物、植物精油及揮發(fā)性植物次生代謝物質(zhì)對(duì)多種薊馬具有一定的殺蟲活性。例如，1%的蠅子草Silenesussamyrica(地上部分)和1%的大車前Plantagomajor的提取物處理西花薊馬若蟲5 d后的死亡率分別達(dá)50.2%和47.1%(Chermenskayaetal., 2010); 1%松油醇能使煙薊馬成蟲的存活率降低16.1%(Koschieretal., 2002);幾內(nèi)亞胡椒水提物與大蒜的水提物10%∶10%或10%∶20%混合能夠有效降低田間絲大薊馬的種群數(shù)量(Oparaekeetal., 2006)。 田間噴施10%腰果Anacardiumoccidentale殼水提物也可以顯著降低田間花中的絲大薊馬數(shù)量(Oparaekeetal., 2007)。5%的印度楝種子提取物對(duì)端大薊馬具有很好的田間防控效果，噴施第1和3天分別可降低薊馬數(shù)量90.44%和79.57%(Singhetal., 2020)。 三葉魚藤乙酸乙酯相對(duì)普通大薊馬2 齡若蟲和成蟲顯示較好的觸殺活性，24 h對(duì)薊馬2齡若蟲的觸殺活性為92.22%，EC50為1.158 mg/mL(黃丹慜等, 2020)；香茅精油對(duì)梳缺花薊馬具有一定的毒殺作用，LC50為1.49%(Costaetal., 2013)。室內(nèi)生測(cè)試驗(yàn)表明10 mg/L的印楝素處理后西花薊馬死亡率可達(dá)50.6%，50, 100和200 mg/L的印楝素與土壤基質(zhì)混合使用能提高對(duì)西花薊馬的防治效果(Thoemingetal., 2003)。

3.2.2熏蒸毒性：由于薊馬類害蟲在溫室中危害嚴(yán)重，熏蒸劑成為防治溫室薊馬的一種有效手段。多種植物精油和揮發(fā)物組分對(duì)薊馬具有熏蒸毒性。

唇萼薄荷和西班牙野生百草香Thymusmastichina精油熏蒸對(duì)西花薊馬具有顯著的毒殺作用，兩者的LC50分別是3.1和 3.6 mg/L，LC90值分別為3.8和4.6 mg/L，而荊芥、牛至Origanumvulgare、山雞椒、留蘭香、野馬郁蘭、香蜂花、薄荷和北美香柏Thujaoccidentalis精油對(duì)西花薊馬也具有一定的熏蒸毒殺作用，LC50均低于15 mg/L(Stepanychevaetal., 2019); 20 mg /L桉葉油素和黃樟醚熏蒸處理4 h后，分別可造成西花薊馬100%和94%的死亡率(Kostyukovskyetal., 2002); 2-丙炔-1-醇(14.05 g/m3)、烯丙基硫(大蒜精油主要成分) (256.4 g/m3), 2-甲基-(E)-丁烯醛(41.5 g/m3)和乙酸乙酯(154.9 g/m3)對(duì)西花薊馬具有較好的熏蒸毒性，熏蒸后的死亡率分別達(dá)98%, 76%, 68%和49%, 其中2-丙炔-1-醇的毒性最強(qiáng)(van Epenhuijsenetal., 2008);唇萼薄荷精油(LC50=2.63 mg/L)對(duì)棕櫚薊馬的熏蒸毒性最大，是敵敵畏(LC50=62.09 mg/L)熏蒸毒性的23.6倍，另外北艾Artemisiavulgaris、羅勒、北美香柏、芫荽Coriandrumsativum、地中海柏木Cupressussempervirens、香樟Cinnamomumcamphora、牛膝草Hyssopusofficinalis、西班牙野生百草香、香桃木Myrtuscommunis、綠花白千層Melaleucaviridiflora、迷迭香、鼠尾草(LC50=11.03～19.21 mg/L)也具有很強(qiáng)的熏蒸毒性 (Yietal., 2006);芳樟醇(LD50=0.0055 mg/cm3)對(duì)棕櫚薊馬具有極高的熏蒸毒性，其毒性是敵敵畏(LD50=0.0837 mg/cm3)的15.2倍，另外長(zhǎng)葉薄荷酮(LD50=0.0095 mg/cm3)、樟腦(LD50=0.0097 mg/cm3)和桉葉油素(LD50=0.0167 mg/cm3)對(duì)棕櫚薊馬具有較強(qiáng)的熏蒸毒性，莰烯、3-蒈烯、薄荷酮、(+)-α-蒎烯、(+)-β-蒎烯、α-松油醇、(-)-α-側(cè)柏酮(LD50=0.0215～0.0388 mg/cm3)對(duì)棕櫚薊馬具有中等的熏蒸毒性 (Kimetal., 2015)。

水楊酸甲酯(LC50=1.03 μL/L)、香芹酚(LC50=1.12 μL/L)、百里香酚(LC50=2.26 μL/L)、反式肉桂醛(LC50=2.57 μL/L)、二烯丙基三硫醚(LC50=2.86 μL/L)和 L-紫蘇醛(LC50=3.54 μL/L)對(duì)玉米黃呆薊馬Anaphothripsobscurus的2齡若蟲和成蟲具有熏蒸毒性，水楊酸甲酯與香芹酚5∶5混合具有明顯的增效作用(Luetal., 2020)； 0.3%甲酸乙酯室內(nèi)熏蒸1 h能夠控制99%的煙薊馬(Jamiesonetal., 2014)。

4 植物次生代謝物質(zhì)在薊馬防控中的應(yīng)用

4.1 種群監(jiān)測(cè)

監(jiān)測(cè)薊馬田間種群的時(shí)空發(fā)生動(dòng)態(tài)是制定有效防控策略的關(guān)鍵。目前粘蟲板是薊馬種群監(jiān)測(cè)的主要方式，將薊馬引誘劑和粘蟲板結(jié)合應(yīng)用，能夠在薊馬發(fā)生初期及時(shí)、精確地監(jiān)測(cè)到薊馬，有效提高監(jiān)測(cè)效率。已有研究報(bào)道，加有植物源引誘劑的藍(lán)色誘蟲板上監(jiān)測(cè)到的薊馬數(shù)量與田間作物上薊馬的種間具有高度相關(guān)性(Muveaetal., 2014)。對(duì)薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)已有大量的報(bào)道，但被成功開發(fā)成薊馬引誘劑的主要是異煙酸甲酯。異煙酸甲酯是研究最為廣泛的薊馬植物源引誘劑，對(duì)包括西花薊馬、煙薊馬、新西蘭花薊馬、色薊馬、棕櫚薊馬在內(nèi)的12種薊馬種類均具有引誘作用，已經(jīng)被開發(fā)成商業(yè)化產(chǎn)品，如LUREM-TR (Koppert Biological Systems)和 THSP (PHEROBANK)，在荷蘭、德國、英國、西班牙、美國、加拿大、澳大利亞、新西蘭、中國、日本、泰國、阿根廷、肯尼亞等國家進(jìn)行應(yīng)用 (Teulonetal., 2017)。植物源引誘劑(如LUREM-TR)一般是將3 mL的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)(如異煙酸甲酯)加入到緩釋袋或緩釋瓶中掛在粘蟲板上，其與基于薊馬信息素的引誘劑相比，具有廣譜性的特點(diǎn)，在田間多種薊馬混合發(fā)生時(shí)具有優(yōu)勢(shì)。

4.2 誘殺防控

薊馬引誘劑除了可以用于薊馬的種群監(jiān)測(cè)外，還可用于薊馬的大量誘殺。例如，在異煙酸甲酯與誘蟲板結(jié)合應(yīng)用時(shí)，可增加西花薊馬誘集數(shù)量2.4～4倍(Davidsonetal., 2015; Teulonetal., 2018)，增加煙薊馬誘集數(shù)量12倍，增加新西蘭花薊馬誘集數(shù)量13倍(Davidsonetal., 2009)。除異煙酸甲酯外，其他對(duì)薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，如茴香醛，也廣泛地用于薊馬的大量誘殺，誘蟲板上添加茴香醛能夠增加西花薊馬的誘集量1.8～6倍(Teulonetal., 1993)。已有研究報(bào)道， LUREM-TR和粘蟲板結(jié)合應(yīng)用可有效控制溫室中月季、辣椒、甜椒等作物上的薊馬種群(Teulonetal., 2017)。因此，薊馬引誘劑已成為薊馬類害蟲綜合防治技術(shù)體系中的重要組成部分。

4.3 生態(tài)調(diào)控

應(yīng)用對(duì)薊馬具有引誘作用的誘集植物/引誘劑和具有驅(qū)避作用的驅(qū)避植物/驅(qū)避劑開展基于推拉策略的生態(tài)防控，也是薊馬綜合防治體系中的重要組成部分。誘集植物可將薊馬從主栽作物上引誘出來，從而減低薊馬對(duì)主栽作物的危害。如美人櫻對(duì)西花薊馬具有引誘作用，在菊花溫室里種植美人櫻，能夠顯著降低西花薊馬對(duì)菊花的危害及病毒傳播(Matsuuraetal., 2006)。種植對(duì)西花薊馬具有引誘作用的菊花品種結(jié)合懸掛薊馬引誘劑(E)-β-法尼烯誘芯，能夠?qū)⑽骰ㄋE馬從主栽作物上吸引過來，降低薊馬的危害(Bennisonetal., 2002)。誘集植物菊蒿葉沙鈴花、蕎麥和胡蘿卜能夠降低主栽作物洋蔥上煙薊馬的危害(Bucklandetal., 2017)。日本學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)番茄田種植誘集植物加州花菱草Eschscholtziacalifornica和矮牽牛Petuniahybrida能夠有效降低花薊馬和番茄白腫斑病的危害(Nagai and Hikawa, 2010)。蠶豆可作誘集植物，能夠顯著降低豌豆Pisumsativum上薊馬的危害(Smithetal., 2013)。溫室種植的瓜地里種植誘集植物萬壽菊能夠降低多種薊馬的危害(Peresetal., 2009)。

驅(qū)避植物是指對(duì)害蟲起到驅(qū)避作用的功能植物，驅(qū)避植物能夠?qū)⒑οx驅(qū)離目標(biāo)作物，從而達(dá)到降低危害的作用(Hj?lténetal., 1993)。例如，馬鈴薯Solanumtuberosum與驅(qū)避植物蔥或蒜間作能夠顯著降低馬鈴薯上煙薊馬的種群數(shù)量(Mogahed, 2003)；迷迭香對(duì)西花薊馬、花薊馬和棕櫚薊馬3種薊馬均具有顯著的驅(qū)避作用，田間間作迷迭香能夠顯著降低辣椒上薊馬的種群數(shù)量(Lietal., 2021a)。

4.4 植物源農(nóng)藥開發(fā)與防控

鑒于一些植物精油和次生代謝物質(zhì)對(duì)薊馬具有驅(qū)避、抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用，將這些物質(zhì)通過直接噴施或者熏蒸的方法可用于薊馬防控。目前已經(jīng)有學(xué)者開展了多種植物源農(nóng)藥產(chǎn)品例如苦參堿、藜蘆堿、印楝素、魚藤酮、D-檸檬烯、桉油精、除蟲菊素等對(duì)薊馬的防效評(píng)估(穆常青等, 2014; 呼倩和杜相革, 2021; 王愛玉等, 2021)，其中印楝素、苦參堿、除蟲菊素、桉油精等對(duì)薊馬具有較好的防效。有研究報(bào)道，1.5%除蟲菊素EW施用5, 10和14 d后對(duì)棉薊馬的防效分別達(dá)67.52%, 73.03%和90.93%，0.5%苦參堿AS和0.3%印楝素EC對(duì)棉薊馬也有一定的持效性，防效均達(dá)67.35%以上(張萱等, 2021)；田間噴施5%桉油精可溶液劑(100 mL/667 m2)1, 3和7 d后對(duì)草莓薊馬的防效分別達(dá)65.45%, 66.08%和79.72%，噴施5%印楝素EC(150 mL/667 m2)3 d后防效可達(dá)68.92%(趙磊等, 2018)。而一些對(duì)薊馬具有毒殺作用的植物提取物如幾內(nèi)亞胡椒和大蒜水提物(Oparaekeetal., 2006)、腰果殼水提物 (Oparaekeetal., 2007)、印度楝樹提取物(Singhetal., 2020)等通過田間噴施方法也對(duì)薊馬具有一定的防控效果。然而除此以外，針對(duì)薊馬的驅(qū)避劑、拒食劑、產(chǎn)卵抑制劑和熏蒸劑研究主要在室內(nèi)，開始應(yīng)用于薊馬的田間防治很少。

4.5 其他應(yīng)用潛能

植物次生代謝物質(zhì)可以與其他防控措施聯(lián)合應(yīng)用以有效防控薊馬的危害。例如，薊馬植物源引誘劑異煙酸甲酯可與綠僵菌傳播裝置結(jié)合使用，引誘劑將薊馬誘集到裝有綠僵菌的裝置中，攜帶上綠僵菌孢子后飛到田間散播，增加田間薊馬感染綠僵菌的概率，能夠顯著提高綠僵菌的防治效果(Niassyetal., 2012)。一些植物源引誘劑，如異煙酸甲酯，對(duì)薊馬的捕食性天敵花蝽具有引誘作用(Davidsonetal., 2015)，因此，可將植物源引誘劑和捕食性天敵有機(jī)結(jié)合用于薊馬的綠色防控。另外，植物源引誘劑或驅(qū)避劑能夠薊馬的活動(dòng)性，從而加大與噴施農(nóng)藥的接觸，可提高農(nóng)藥使用效果。

5 小結(jié)和展望

植物次生代謝物質(zhì)對(duì)薊馬的行為調(diào)控作用已經(jīng)有大量的報(bào)道，其中一些揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)如異煙酸甲酯已經(jīng)開發(fā)成引誘劑產(chǎn)品并廣泛應(yīng)用于薊馬的防控，基于非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)印楝素、苦參堿、除蟲菊素等開發(fā)的植物源農(nóng)藥也對(duì)薊馬具有較好的防控效果。然而，基于植物次生代謝物質(zhì)的薊馬綠色防控仍然存在許多問題：(1)目前基于室內(nèi)嗅覺儀和葉碟法等研究手段，已鑒定了大量的對(duì)薊馬具有行為調(diào)控作用植物精油、植物提取物和次生代謝物質(zhì)，但這些物質(zhì)對(duì)薊馬的行為調(diào)控作用受劑量、配比、背景顏色和背景氣味等因素的影響。許多化合物在高劑量和低劑量時(shí)對(duì)薊馬的作用存在顯著差異，甚至出現(xiàn)完全相反的結(jié)果。例如，2-乙酸苯乙酯、4-乙基苯甲醛、4-甲酰吡啶、1-戊烯-3-醇等化合物在低濃度時(shí)對(duì)西花薊馬具有引誘作用，但高濃度時(shí)則具有驅(qū)避作用(Davidsonetal., 2008; Avellanedaetal., 2021; 張治科等, 2021)；不同化合物混合應(yīng)用時(shí)，其對(duì)薊馬的行為調(diào)控作用也會(huì)有影響，例如，當(dāng)兩種具有引誘作用的化合物茴香醛和異煙酸甲酯混合應(yīng)用時(shí)，誘集到的薊馬比單獨(dú)使用異煙酸甲酯顯著減少(Teulonetal., 2007b);背景顏色和背景氣味也會(huì)影響薊馬對(duì)揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的行為反應(yīng)(Koschieretal., 2017; Caoetal., 2018)。(2)現(xiàn)階段的研究主要集中在對(duì)薊馬具有行為調(diào)控作用的活性組分篩選和室內(nèi)行為研究，而對(duì)于活性組分劑型、田間應(yīng)用技術(shù)等方面的研究則較少。(3)薊馬感受揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的嗅覺感受機(jī)制和薊馬響應(yīng)非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的分子機(jī)制研究甚少。以上問題制約著基于植物次生代謝物質(zhì)的薊馬綠色防控產(chǎn)品的研發(fā)和應(yīng)用。因此，進(jìn)一步明確影響植物次生代謝物質(zhì)作用效果的生物和非生物因子，開展植物次生代謝物質(zhì)田間應(yīng)用技術(shù)研究，探索薊馬感受揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的嗅覺感受機(jī)制和薊馬響應(yīng)非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的分子機(jī)制，將為應(yīng)用植物次生代謝物質(zhì)防控薊馬提供理論和應(yīng)用基礎(chǔ)。