董承旭,王寶健,薛倬,唐楠,謬正鵬

(上饒師范學(xué)院 歷史地理與旅游學(xué)院,江西 上饒 334001)

三清山風(fēng)景名勝區(qū)位于江西省上饒市、贛東北懷玉山脈東部,總面積為229.5 km2。作為世界地質(zhì)公園、世界自然遺產(chǎn)、國(guó)家5A級(jí)景區(qū)以及國(guó)家綠色旅游示范基地,三清山接待境內(nèi)外游客量連續(xù)多年保持全省領(lǐng)先地位,也是全省旅游干擾較為嚴(yán)重的區(qū)域之一。旅游干擾是指旅游活動(dòng)或旅游設(shè)施建設(shè)所產(chǎn)生的環(huán)境與生態(tài)方面的影響,包括旅游者踩踏、動(dòng)物獵殺、交通工具碾壓、尾氣排放等行為[1],旅游干擾所引發(fā)的一系列生態(tài)和環(huán)境問題已經(jīng)引起了廣泛關(guān)注。近年來,國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究主要基于不同旅游干擾方式對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng),然而,土壤動(dòng)物群落對(duì)土壤環(huán)境變化非常敏感,作為指示性生物的大型土壤動(dòng)物群落對(duì)旅游干擾響應(yīng)的研究還較欠缺,需要實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行證實(shí)和分析。

大型土壤動(dòng)物是指棲息在陸地土壤中,體長(zhǎng)≥2 mm,且超過90%的物種可被人眼識(shí)別的土壤無脊椎動(dòng)物[2]。其處于土壤食物網(wǎng)的最頂端,控制著資源的有效性,在生態(tài)系統(tǒng)中起到了至關(guān)重要的作用[3]。大型土壤動(dòng)物的多樣性和功能能夠靈敏反映人類活動(dòng)變化引起的土壤擾動(dòng)[4],是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分。旅游干擾作為人為干擾的一種重要形式,能顯著影響土壤的理化性質(zhì),進(jìn)而改變大型土壤動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和生物量等。本研究通過設(shè)置不同旅游干擾強(qiáng)度的樣地,在三清山景區(qū)進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查,研究三清山景區(qū)大型土壤動(dòng)物群落的個(gè)體密度、類群數(shù)、垂直結(jié)構(gòu)、多樣性和功能類群對(duì)旅游干擾的響應(yīng),為三清山景區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展以及生態(tài)旅游的開發(fā)利用和生態(tài)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 大型土壤動(dòng)物樣品的采集、處理和樣方布設(shè)

三清山景區(qū)的地理位置為117°59'～118°30'E、28°52'～28°57'N,屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,夏季高溫多雨,冬季溫和少雨,年平均氣溫10～12℃,年平均降水量2 000 mm。地帶性土壤為紅壤,植被類型主要包括常綠闊葉林、常綠闊葉和落葉闊葉混交林等。

2021年5月在三清山景區(qū)選取地理坐標(biāo)為118°12'E、28°55'N兩側(cè)的旅游步道為研究樣地。大型土壤動(dòng)物采用手撿法進(jìn)行收集,在樣地中根據(jù)旅游干擾的強(qiáng)度分別設(shè)置重度干擾區(qū)(ST):緊挨游步道,游客密集,旅游干擾嚴(yán)重;中度干擾區(qū)(MT):距游步道3～10 m,游客較少,旅游干擾不強(qiáng)烈;輕度干擾區(qū)(LT):距游步道15～20 m,幾乎無游客,旅游干擾輕微。

在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置50 cm×50 cm樣方,共3個(gè)即為3個(gè)重復(fù),垂直方向分別取0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm的土層,共計(jì)27個(gè)樣品(1個(gè)樣地×3個(gè)踩踏強(qiáng)度×3個(gè)重復(fù)×3個(gè)深度)。將樣品中分離出的大型土壤動(dòng)物用75%濃度的酒精固定,主要參考尹文英的《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[5]進(jìn)行分類鑒定,同時(shí)進(jìn)行數(shù)量的統(tǒng)計(jì)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Shannon－Wiener多樣性指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)和Menhinick豐富度指數(shù)(D)對(duì)大型土壤動(dòng)物群落多樣性特征進(jìn)行分析。

計(jì)算公式如下:

式中N為群落中所有種類的個(gè)體總數(shù),ni為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量,Pi＝ni/N為第i個(gè)種的多度比例,S為群落中的類群數(shù)。

通過SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One way ANOVA,LSD),驗(yàn)證大型土壤動(dòng)物群落對(duì)不同旅游干擾響應(yīng)的顯著性,制圖采用Origin7.0軟件。

2 研究結(jié)果

2.1 大型土壤動(dòng)物群落對(duì)三清山旅游干擾的響應(yīng)

在三清山不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)進(jìn)行大型土壤動(dòng)物調(diào)查,共獲12類167只動(dòng)物,隸屬2門4綱9目10科。其中,優(yōu)勢(shì)類群(占總個(gè)體數(shù)10%以上)為蟻科,占總個(gè)體數(shù)的67.66%;常見類群(占總個(gè)體數(shù)1%～10%)7類,分別為正蚓科、線蚓科、蜘蛛目、土蝽科、步甲科、金龜甲科、隱翅蟲科,占總個(gè)體數(shù)的29.94%;稀有類群(占總個(gè)體數(shù)1%以下)4類,分別為馬陸目、長(zhǎng)蝽科、螻蛄科、虱嚙科,占總個(gè)體數(shù)的2.4%(見表1)。

表1 大型土壤動(dòng)物在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的組成

三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)內(nèi)蟻科均為優(yōu)勢(shì)類群,而正蚓科在重度干擾區(qū)為優(yōu)勢(shì)類群,在輕度干擾區(qū)為常見類群,在中度干擾區(qū)則未捕獲。步甲科在輕度干擾區(qū)為優(yōu)勢(shì)類群,在重度和中度干擾區(qū)均為常見類群。金龜甲科在重度干擾區(qū)為優(yōu)勢(shì)類群,在中度和輕度干擾區(qū)為常見類群。隱翅蟲科在重度和中度干擾區(qū)為常見類群,在輕度干擾區(qū)未捕獲。蜘蛛目和土蝽科在中度和輕度干擾區(qū)為常見類群,在重度干擾區(qū)未捕獲。虱嚙科僅分布在重度干擾區(qū),長(zhǎng)蝽科僅分布在中度干擾區(qū),馬陸目和螻蛄科僅分布在輕度干擾區(qū)。

三清山大型土壤動(dòng)物的個(gè)體密度在中度干擾區(qū)最大,重度干擾區(qū)最低。類群數(shù)在輕度干擾區(qū)最大。通過單因素方差分析可知,個(gè)體密度在不同旅游強(qiáng)度干擾區(qū)均無顯著差異(P＞0.05),類群數(shù)在重度與輕度干擾區(qū)存在顯著差異(P＜0.05)。

2.2 大型土壤動(dòng)物群落垂直結(jié)構(gòu)對(duì)三清山旅游干擾的響應(yīng)

對(duì)三清山不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)不同土層間大型土壤動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)進(jìn)行對(duì)比(見圖1),重度干擾區(qū)個(gè)體密度、類群數(shù)在各土層間分布狀況為10～15 cm＞0～5 cm＞5～10 cm,中度干擾區(qū)個(gè)體密度、類群數(shù)在各土層分布狀況分別為0～5 cm＞10～15 cm＞5～10 cm,輕度干擾區(qū)個(gè)體密度各土層分布狀況為0～5 cm＞5～10 cm＞10～15 cm,類群數(shù)為0～5 cm最大,且5～10 cm和10～15 cm類群數(shù)相同。

圖1 大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)在不同旅游干擾區(qū)的垂直分布

單因素方差分析可知,不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)各土層間的個(gè)體密度和類群數(shù)均無顯著差異。0～5 cm土層大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)在不同強(qiáng)度干擾區(qū)無顯著差異。5～10 cm土層大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù),重度干擾區(qū)分別與中度和輕度干擾區(qū)存在顯著差異。10～15 cm土層大型土壤動(dòng)物的個(gè)體密度,重度與輕度干擾區(qū)存在顯著差異,類群數(shù)重度分別與中度、輕度干擾區(qū)存在顯著差異。

2.3 大型土壤動(dòng)物群落多樣性對(duì)三清山旅游干擾的響應(yīng)

隨著旅游干擾強(qiáng)度的降低,大型土壤動(dòng)物群落的多樣性和豐富度指數(shù)均在輕度干擾區(qū)最大,均勻度指數(shù)在重度干擾區(qū)最大,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在中度干擾區(qū)最大(見表2)。單因素方差分析可知,重度與中度、輕度干擾區(qū)的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均不存在顯著差異。豐富度指數(shù)重度干擾區(qū)與輕度干擾區(qū)存在顯著差異。

表2 大型土壤動(dòng)物在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的多樣性指標(biāo)

2.4 大型土壤動(dòng)物群落功能類群對(duì)三清山旅游干擾的響應(yīng)

腐食性、植食性、捕食性和雜食性組成了三清山不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)大型土壤動(dòng)物群落的功能類群。其中,正蚓科、線蚓科、馬陸目和金龜甲科屬于腐食性土壤動(dòng)物,土蝽科、螻蛄科、長(zhǎng)蝽科屬于植食性土壤動(dòng)物,蜘蛛目、步甲科和隱翅蟲科屬于捕食性土壤動(dòng)物,虱嚙科和蟻科屬于雜食性土壤動(dòng)物。

對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群組成的分析可知(見圖2),在三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū),雜食性土壤動(dòng)物分別占重度、中度和輕度干擾區(qū)的61.11%、77.61%和62.5%。在重度干擾區(qū)并未捕獲到植食性土壤動(dòng)物。捕食性土壤動(dòng)物隨著干擾強(qiáng)度的降低而增加,在輕度干擾區(qū)最多。腐食性土壤動(dòng)物共占重度和輕度干擾區(qū)的51.85%。

圖2 大型土壤動(dòng)物在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的功能類群

3 討論與結(jié)論

三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾影響大型土壤動(dòng)物的群落組成和數(shù)量。在重度干擾區(qū),因?yàn)槁糜尾忍さ然顒?dòng)較嚴(yán)重,所以其個(gè)體密度和類群數(shù)均低于中度、輕度干擾區(qū)。這一結(jié)論也證實(shí)了旅游干擾可以改變大型土壤動(dòng)物的種類組成和水平結(jié)構(gòu)[6－7],從而影響土壤動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育,導(dǎo)致其個(gè)體密度及群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[8－10]。在類群水平上,三清山景區(qū)不同強(qiáng)度干擾區(qū)的優(yōu)勢(shì)類群具有相似性,蟻科占有較為明顯的優(yōu)勢(shì),但重度干擾區(qū)的其他優(yōu)勢(shì)類群不同于中度和輕度干擾區(qū),不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的常見類群也具有較大差異,如中度和輕度干擾區(qū)的蜘蛛目和土蝽科在重度干擾區(qū)均未發(fā)現(xiàn)。優(yōu)勢(shì)類群和常見類群種類數(shù)量的變化說明旅游干擾對(duì)生態(tài)環(huán)境具有一定程度的影響,蟻科數(shù)量較多也證實(shí)了旅游干擾對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響較大[11]。作為稀有類群的虱嚙科、長(zhǎng)蝽科、馬陸目和螻蛄科雖然數(shù)量較少,但作為指示性生物,對(duì)三清山不同強(qiáng)度旅游干擾的響應(yīng)更為敏感。

三清山景區(qū)重度旅游干擾區(qū)的大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)不具有表聚性現(xiàn)象,即10～15 cm＞0～5 cm＞5～10 cm。中度干擾區(qū)大型土壤個(gè)體密度和類群數(shù)具有表聚現(xiàn)象,但10～15 cm土層均大于5～10 cm土層。垂直分布情況可以反映大型土壤動(dòng)物受旅游干擾的影響,在不同強(qiáng)度旅游干擾下土壤動(dòng)物的某些類群不適宜生存在土壤表層,且土壤動(dòng)物又具有一定的遷移性,所以出現(xiàn)下層的個(gè)體密度反而增加的現(xiàn)象。而輕度干擾區(qū)大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度隨土壤深度的加深而減少,與垂直分布表聚性規(guī)律一致,由于土壤環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定,遠(yuǎn)離游步道的旅游活動(dòng)對(duì)土壤動(dòng)物的影響相對(duì)較弱,個(gè)體密度具有表層集聚的趨勢(shì),表聚現(xiàn)象明顯。

孟令軍等對(duì)五大連池藥泉山土壤動(dòng)物對(duì)旅游踩踏響應(yīng)的研究表明,當(dāng)旅游干擾超過其調(diào)節(jié)能力,大型土壤動(dòng)物群落多樣性將被破壞,對(duì)景區(qū)的生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響[3]。隨著三清山景區(qū)旅游干擾強(qiáng)度的減弱,大型土壤動(dòng)物的多樣性、豐富度指數(shù)均是輕度干擾區(qū)最高。多樣性指數(shù)可以反映土壤生境資源狀況較優(yōu)越,說明三清山景區(qū)輕度干擾區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)較為穩(wěn)定,暫未出現(xiàn)嚴(yán)重破壞的情況。

土壤動(dòng)物通過各功能類群間的食物網(wǎng)關(guān)系實(shí)現(xiàn)其生態(tài)作用[12],對(duì)三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)大型土壤動(dòng)物功能類群的調(diào)查表明,雜食性土壤動(dòng)物在重度、中度和輕度干擾區(qū)均為最多。在干擾后出現(xiàn)雜食性土壤動(dòng)物增多,表明三清山景區(qū)不同旅游干擾強(qiáng)度下大型土壤動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)也更復(fù)雜,這一結(jié)論與劉任濤等[13]的研究結(jié)果較一致。同時(shí),植食性土壤動(dòng)物雖然個(gè)體數(shù)量較少,但可作為環(huán)境因子的指示生物。羅金明的研究表明,小生境一旦外部條件異常,植食性土壤動(dòng)物受土壤物理性質(zhì)等外部條件影響,有可能對(duì)其造成極大影響,并進(jìn)而破壞土壤生態(tài)系統(tǒng)[14]。因此三清山景區(qū)重度干擾區(qū)未捕獲植食性土壤動(dòng)物,可能是由于旅游踩踏導(dǎo)致土壤環(huán)境的破碎化,從而影響植食性土壤動(dòng)物在重度干擾區(qū)的分布。三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的捕食性土壤動(dòng)物隨著干擾強(qiáng)度的降低而增加,在輕度干擾區(qū)最多。研究表明,作為次級(jí)消費(fèi)者的捕食者,其數(shù)量隨著不同強(qiáng)度旅游干擾呈增長(zhǎng)趨勢(shì),可以說明旅游干擾已影響了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán),從而改變了土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和組成。葉岳對(duì)黑石頂、九龍湖、北嶺山旅游干擾對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響研究也證明了本文的研究結(jié)果,即捕食者數(shù)量的增加可以進(jìn)一步說明旅游干擾改變了土壤動(dòng)物的物種組成[6]。腐食性土壤動(dòng)物主要取食降解后的動(dòng)植物殘?bào)w,在輕度干擾區(qū)內(nèi)由于旅游踩踏較少,樣地內(nèi)有枯枝落葉物,因此腐食性土壤動(dòng)物占一定數(shù)量。但重度干擾區(qū)腐食性土壤動(dòng)物也占比較高,即可能是由于旅游干擾的增強(qiáng)產(chǎn)生旅游垃圾,垃圾的增多造成土壤動(dòng)物棲息環(huán)境有機(jī)污染增加,造成土壤動(dòng)物群落改變,導(dǎo)致其增加。

研究表明三清山不同強(qiáng)度的旅游干擾已經(jīng)影響了大型土壤動(dòng)物群落?；谕寥绖?dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用以及對(duì)旅游干擾的密切性,進(jìn)行大型土壤動(dòng)物群落對(duì)旅游干擾的研究是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域以及土壤動(dòng)物學(xué)領(lǐng)域的必然發(fā)展趨勢(shì),因此要對(duì)三清山景區(qū)旅游活動(dòng)進(jìn)行合理規(guī)劃,在經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)保護(hù)旅游區(qū)的自然生態(tài)環(huán)境。