王豐

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室，廣州510640；作者：fwang1631@163.com）

華南是世界水稻的起源馴化中心之一，擁有豐富的稻種資源，也是中國近代水稻育種和矮化育種的發(fā)源地。早在1933年中山大學(xué)的丁穎教授利用多年生普通野生稻與栽培稻自然雜交后代，選育出世界上第1個具有野生稻血緣的新品種中山1號，并由此衍生出中山占、中山紅、中山白、包選2號、包胎矮等華南地區(qū)的當(dāng)家品種，種植時間超過60年，累計推廣面積達826.7萬hm2；1959年以黃耀祥院士為代表的廣東水稻育種家們，通過人工雜交培育出第1個大面積推廣應(yīng)用的高產(chǎn)矮稈品種廣場矮，標(biāo)志著水稻矮化育種取得成功，在首次綠色革命中發(fā)揮了重要的引領(lǐng)作用[1]。20世紀(jì)60年代中后期，矮稈品種迅速普及到我國南方各省區(qū)，使水稻單產(chǎn)由過去的100～250 kg/667 m2提高到350～400 kg/667 m2，增幅高達20%～50%[1-2]。隨著溫飽問題的初步解決，廣東水稻優(yōu)質(zhì)育種得到重視，并通過雜交育種方式，于1966年育成現(xiàn)代優(yōu)質(zhì)矮稈品種雙竹占和塘竹7號，標(biāo)志著華南現(xiàn)代秈型水稻優(yōu)質(zhì)育種的開始[1]。

雜交稻的稻米品質(zhì)同時受母本不育系和父本恢復(fù)系的影響，但母本不育系對雜種F1品質(zhì)特別是在粒型、堊白和膠稠度等方面的影響顯著大于父本恢復(fù)系[3-6]。然而，長期以來雜交稻不育系的品質(zhì)改良一直落后于恢復(fù)系，原因在于缺乏具有較好雄性不育保持特性的優(yōu)質(zhì)稻種資源及不育系育種更為復(fù)雜、育種周期更長。與恢復(fù)系選育相比，不育系的選育要求更高，除了要關(guān)注農(nóng)藝性狀之外，還要考慮育性的穩(wěn)定性、柱頭外露率、異交結(jié)實率等影響繁殖制種產(chǎn)量高低的特性[5]。加上華南地區(qū)歷來注重常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種的選育，有豐富的優(yōu)質(zhì)稻資源可供恢復(fù)系育種應(yīng)用，育成的很多恢復(fù)系如桂33、桂36、廣恢122、廣恢998、廣恢208、桂99和桂1025等，其稻米品質(zhì)都比較好[7-9]。因此，華南雜交稻優(yōu)質(zhì)育種的關(guān)鍵是改良不育系的稻米品質(zhì)。

此外，華南地處熱帶亞熱帶，氣候較為炎熱，廣東、廣西和海南等地的人們過去主要喜食中等直鏈淀粉含量（20.0%～25.0%）、爽口而不粘的米飯，這不僅有利于在炎熱條件下人們的腸胃消化，而且還由于中等直鏈淀粉含量的米飯相對松散，不易粘成一團，這樣早上一次性煮好全天的米飯，到了午餐和晚餐，冷飯可以很方便地炒熱即吃。如果直鏈淀粉含量低，米飯軟易粘成團，不便于午餐和晚餐炒飯。因此，2000年以前，華南地區(qū)的優(yōu)質(zhì)稻品種，不僅要求粒型細(xì)?。ㄇЯＶ亍?0.0 g），米粒外觀晶瑩剔透，而且要求直鏈淀粉含量為中等，當(dāng)時代表性的品種主要有常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻七桂早25和優(yōu)質(zhì)雜交稻培雜雙七[10]。進入21世紀(jì)，隨著人們生活水平不斷提高，家庭電飯煲開始普及，人們更喜歡現(xiàn)煮現(xiàn)吃。為此，華南地區(qū)（尤其廣東和廣西）的優(yōu)質(zhì)稻米標(biāo)準(zhǔn)也開始發(fā)生變化，由過去直鏈淀粉含量相對較高（20.0%～25.0%）、米飯爽而不粘、有嚼勁的小粒優(yōu)質(zhì)米，轉(zhuǎn)變?yōu)橹辨湹矸酆肯鄬^低（13.0%～18.0%）、米飯口感軟滑可口、有一定粘性的優(yōu)質(zhì)米，代表性品種有常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻美香占2號和優(yōu)質(zhì)雜交稻泰豐優(yōu)208等[10]。因此，依據(jù)品種直鏈淀粉含量高低，華南稻區(qū)優(yōu)質(zhì)雜交稻品種發(fā)展，可劃分為兩個不同的發(fā)展階段，即第1階段為以外觀品質(zhì)改良為主的中等直鏈淀粉含量（20.0%～25.0%）的優(yōu)質(zhì)雜交稻發(fā)展階段。當(dāng)時的稻米品質(zhì)主要按外觀品質(zhì)進行分級評價，最好的為特1級，其次為特2級，再次為1級，這與出口優(yōu)質(zhì)米的上、中、下等分級標(biāo)準(zhǔn)相對應(yīng)[11]。第2個階段為以降低直鏈淀粉含量、綜合改良外觀、加工和食味品質(zhì)為主的低直鏈淀粉含量（13.0%～18.0%）優(yōu)質(zhì)雜交稻發(fā)展階段。本文針對華南尤其廣東、廣西優(yōu)質(zhì)雜交稻品種這兩個發(fā)展階段所取得的進展，特別是優(yōu)質(zhì)不育系育種方面的研究進展，以及今后優(yōu)質(zhì)雜交稻育種發(fā)展方向等方面進行綜述和討論。

1 中等直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)雜交稻品種的培育

1.1 華南三系不育系改良與中等直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)雜交稻品種培育

2000年以前，華南稻區(qū)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的三系不育系，多為短圓粒型、心白和腹白多，導(dǎo)致雜交稻的稻米外觀品質(zhì)普遍較差，華南稻區(qū)重點通過改良雜交稻不育系粒型、堊白粒率、堊白度等外觀品質(zhì)，培育中等直鏈淀粉含量的優(yōu)質(zhì)雜交稻品種。1985—1998年廣西先后育成博A、秋A和美A等3個品質(zhì)較好、千粒重較小的弱感光型不育系；1994—2011年廣東先后育成了粵泰A、天豐A、五豐A、榮豐A和吉豐A等5個大面積推廣應(yīng)用的感溫型不育系（表1），利用這8個不育系共配組育成381個雜交稻品種通過審定，其中優(yōu)質(zhì)雜交稻品種149個，占比39.1%。在這些不育系中，應(yīng)用面積最大的互作感光型不育系是博A，由其配組育成的雜交稻已累計推廣1 680.0萬hm2以上；應(yīng)用面積最大的感溫型不育系是天豐A，由其配組育成的雜交稻已累計推廣超過700.0萬hm2，其次是五豐A，由其配組育成的雜交稻已累計推廣超過520.0萬hm2。在育成通過審定的優(yōu)質(zhì)雜交稻品種數(shù)量方面，五豐A最多，共有52個；其次是天豐A，有41個；再次是吉豐A和博A，分別有21個和16個；秋A和粵泰A最少，均僅有2個。

從表1還可以看出，在直鏈淀粉含量方面，除五豐A直鏈淀粉含量為低（10.9%）外，所有其他不育系均為中等直鏈淀粉含量（24.7%～28.3%）；在粒型方面，除五豐A和博A外，其他不育系的粒型均較為細(xì)長，長寬比達到3.0～3.3；在堊白粒率方面，這幾個不育系均較低，為1%～30%；在堊白度方面，除粵泰A稍高（50.3%）外，其他不育系僅為0.4%～8.8%。由此可見，與早期的三系不育系如珍汕97A、協(xié)青早A等相比，這些不育系在外觀品質(zhì)上已有較大提升[15,20-21]。利用這些不育系與優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系桂99、廣恢998、廣恢122、廣恢308、華占、R225等配組，已育成系列品質(zhì)達國標(biāo)或部標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級以上的雜交稻，并在華南乃至我國南方稻區(qū)大面積推廣應(yīng)用。從其代表性優(yōu)質(zhì)品種的直鏈淀粉含量可以看出，這些代表性雜交稻的直鏈淀粉含量在20.0%～23.2%之間，屬于中等直鏈淀粉含量類型優(yōu)質(zhì)品種（表1）。各不育系的主要特性與應(yīng)用情況見下文。

表1 1985—2011年期間華南育成三系不育系品質(zhì)及其優(yōu)質(zhì)組合數(shù)

1.1.1 博A

博A是廣西博白縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的我國第1個互作弱感光型不育系，千粒重較小、短粒型，但堊白相對較少、中等直鏈淀粉含量。利用博A組配育成88個雜交稻，絕大多數(shù)為弱感光型遲熟品種，其中有16個組合達到國標(biāo)或部標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級以上標(biāo)準(zhǔn)，代表性組合博優(yōu)64米粒透明、米飯柔軟可口、食味好，在廣東和廣西都被定級為優(yōu)質(zhì)稻，根據(jù)國家水稻數(shù)據(jù)中心（https://www.ricedata.cn）初步統(tǒng)計，已累計推廣超過333.3萬hm2；博優(yōu)998主要品質(zhì)指標(biāo)達國標(biāo)3級以上優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)，稻米外觀品質(zhì)鑒定為晚季2級，連續(xù)16年成為國家區(qū)試華南稻區(qū)晚季遲熟組對照品種，也是農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和廣東省的農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，已累計推廣66.7萬hm2以上。

1.1.2 秋A

秋A是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成的互作感光型小粒優(yōu)質(zhì)不育系，千粒重僅為14.0 g左右，堊白少、透明度好、中等直鏈淀粉含量、膠稠度較低，因此，利用其組配育成的弱感光型遲熟雜交稻其他品質(zhì)性狀都較好，但卻因膠稠度偏低而達不到優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。利用其育成2個優(yōu)質(zhì)弱感光型遲熟雜交稻品種通過審定。其中，秋優(yōu)998整精米率60.0%，長寬比3.0，堊白粒率15%，堊白度2.7%，膠稠度74 mm，直鏈淀粉含量22.2%，品質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級，已累計推廣超過60.0萬hm2。

1.1.3 美A

美A是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成的互作感光型小粒優(yōu)質(zhì)不育系，千粒重17.5 g，谷粒細(xì)長，心腹白少，透明度較好，利用其組配育成6個優(yōu)質(zhì)雜交稻品種通過審定，其中代表性組合美優(yōu)998整精米率67.8%，長寬比3.1，堊白粒率20%，堊白度1.7%，膠稠度67 mm，直鏈淀粉含量21.0%，達到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級。

1.1.4 粵泰A

粵泰A是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所于1997年育成的第1個品質(zhì)較優(yōu)的紅蓮型不育系，千粒重23.5 g，粒型細(xì)長，長寬比3.16；整精米率較高，為62.0%；堊白粒率50.3%，堊白度26%，直鏈淀粉含量高，達28.33%。利用其已配組育成11個雜交稻品種通過審定，其中2個為優(yōu)質(zhì)雜交稻，其代表性組合粵優(yōu)938在重慶市水稻區(qū)試中，整精米率53.2%，長寬比3.0，堊白粒率26%，堊白度2.4%，膠稠度58 mm，直鏈淀粉含量23.1%，達國標(biāo)3級優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)，在長江流域作中稻種植，已累計推廣67萬hm2以上。

1.1.5 天豐A

天豐A是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所2003年育成的外觀品質(zhì)較優(yōu)的野敗型三系不育系，千粒重24.0 g，粒型細(xì)長，長寬比3.0，外觀品質(zhì)較好，堊白粒率和堊白度均較低，分別為30%和8.8%，透明度3級，中等直鏈淀粉含量（24.7%）。配合力強、異交結(jié)實率高，利用其已配組育成89個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過700.0萬hm2。其中，41個品種達到優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，天優(yōu)998（又名：天豐優(yōu)998）、天優(yōu)華占是該不育系的2個代表性優(yōu)質(zhì)組合，均為全國年推廣面積前十大的雜交稻組合。天優(yōu)998參加廣東省晚稻區(qū)試，平均單產(chǎn)445.6 kg/667 m2，比對照培雜雙七增產(chǎn)7.6%；整精米率61.5%～62.4%，堊白粒率10%～35%，堊白度2.5%～5.3%，直鏈淀粉含量21.5%～22.43%，膠稠度58～65 mm，長寬比3.1～3.2，晚稻米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，外觀品質(zhì)鑒定為1級。天優(yōu)998是農(nóng)業(yè)農(nóng)村部首批認(rèn)定的超級稻，連續(xù)多年被列為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、廣東、江西等省的農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，據(jù)全國農(nóng)技推廣中心統(tǒng)計，已累計推廣超過187萬hm2。天優(yōu)華占2009—2010年晚季參加廣東省水稻區(qū)試，平均單產(chǎn)490.0 kg/667 m2，比對照優(yōu)優(yōu)122增產(chǎn)6.2%；2006—2007年參加長江中下游中遲熟晚秈組區(qū)域試驗，平均單產(chǎn)523.7 kg/667 m2，比對照汕優(yōu)46增產(chǎn)10.32%，增產(chǎn)點比例96.7%；整精米率69.9%，長寬比3.4，堊白粒率3%，堊白度0.3%，膠稠度80 mm，直鏈淀粉含量20.7%，品質(zhì)達到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級。據(jù)全國農(nóng)技推廣中心統(tǒng)計，該組合已累計推廣192.7萬hm2。

1.1.6 五豐A

五豐A是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所于2003年育成的感溫型中熟不育系，千粒重24.0 g，堊白粒率和堊白度均很低，分別為1%和0.4%，外觀品質(zhì)優(yōu)；膠稠度長（75 mm），直鏈淀粉含量低（10.9%）。配合力強、異交結(jié)實率高，利用其已配組育成104個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過520萬hm2。其中，52個達到優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)，代表性品種五優(yōu)308于2006年參加長江中下游早熟晚秈組區(qū)域試驗，平均單產(chǎn)504.5 kg/667 m2，比對照金優(yōu)207增產(chǎn)6.68%，增產(chǎn)點比例80.8%；整精米率59.1%，長寬比2.9，堊白粒率6%，堊白度0.8%，膠稠度58 mm，直鏈淀粉含量20.6%，品質(zhì)達到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級。根據(jù)全國農(nóng)技推廣中心統(tǒng)計，五優(yōu)308從2013年至2017年連續(xù)5年成為全國年推廣面積前十大品種，2013—2015年連續(xù)3年是全國年種植面積最大的三系雜交稻品種，推廣面積分別為33.1萬hm2、28.3萬hm2和23.8萬hm2。迄今，五優(yōu)308已累計推廣193.3萬hm2。

1.1.7 榮豐A

榮豐A是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所于2005年育成的外觀品質(zhì)較優(yōu)的印水型感溫早熟三系不育系，千粒重24.4 g，粒型細(xì)長，長寬比3.3，堊白粒率和堊白度均較低，分別為8%和1.5%，透明度2級，整精米率高（66.2%），具有很好的外觀品質(zhì)。利用其已配組育成27個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過287萬hm2。其中，9個組合達到優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)，代表性品種之一榮優(yōu)390于2006—2007年晚季參加廣東省水稻區(qū)試，平均單產(chǎn)513.3 kg/667 m2，比對照優(yōu)優(yōu)122增產(chǎn)7.8%；整精米率70.2%～79.4%，堊白粒率19%，堊白度3.0%，直鏈淀粉含量22.5%，膠稠度67 mm，長寬比3.2，食味品質(zhì)分82分，米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，已累計推廣20.0萬hm2以上。代表性優(yōu)質(zhì)品種榮優(yōu)華占于2011—2012年晚季參加廣東省水稻區(qū)試，平均單產(chǎn)469.6 kg/667 m2；整精米率70.0%，堊白粒率18%，堊白度3.6%，直鏈淀粉含量22.7%，膠稠度83 mm，長寬比3.5，食味品質(zhì)分81分，米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級，已累計推廣53.3萬hm2以上。

1.1.8 吉豐A

吉豐A是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所于2011年通過分子標(biāo)記輔助選擇育成的印水型抗稻瘟病早熟感溫型三系不育系，千粒重24.0 g，粒型細(xì)長，長寬比3.3，堊白粒率和堊白度均較低，分別為24%和6.4%，透明度2級，外觀品質(zhì)較優(yōu)。利用其已配組育成45個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過87萬hm2。其中，21個品種品質(zhì)達到優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)，代表性品種吉豐優(yōu)3301于2012—2013年晚季參加廣東省水稻區(qū)試，平均單產(chǎn)492.6 kg/667 m2，比對照粵晶絲苗2號增產(chǎn)13.9%；整精米率57.8%，堊白粒率3.9%，堊白度3.0%，直鏈淀粉含量20.1%，膠稠度82 mm，長寬比3.3，食味品質(zhì)分75分，米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級。

此外，廣東還育成了Y華農(nóng)A、振豐A、金稻13A和萬金A等不育系，廣西還育成了博IIA、博IIIA、綺A和十優(yōu)A等不育系。其中，利用博IIA、博IIIA和Y華農(nóng)A配組育成的雜交稻在生產(chǎn)上累計推廣面積高達73.3～166.7萬hm2。但是，利用這些不育系配組育成的優(yōu)質(zhì)雜交稻很少。

1.2 中等直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)兩系雜交稻品種培育

華南育成中等直鏈淀粉含量的兩系優(yōu)質(zhì)雜交稻，主要利用從湖南雜交水稻研究中心引進的中等直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)光溫敏核不育系培矮64S進行配組選育。培矮64S具有株型好、抗病性強、小粒優(yōu)質(zhì)等特點，其外觀品質(zhì)非常符合當(dāng)時華南稻區(qū)培育中等直鏈淀粉含量、粒型細(xì)小、透明度好、米飯相對較硬的優(yōu)質(zhì)雜交稻標(biāo)準(zhǔn)。因此，華南地區(qū)各育種單位重點利用該不育系進行組配，以培矮64S為母本育成32個兩系雜交稻品種通過審定。其中，培雜雙七、培雜泰豐、培兩優(yōu)99、培雜軟占、培雜1303、培雜629、培雜163和培雜金康民等9個品種的稻米品質(zhì)達到國標(biāo)或部標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級以上。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所培育的培雜雙七千粒重為19.0 g，糙米率82.0%，精米率75.9%，整精米率74.9%，堿消值6.3級，膠稠度64 mm，蛋白質(zhì)含量11.0%，這6項指標(biāo)達部標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級；粒長5.7 mm，長寬比2.9，堊白度2.0%，透明度2%，直鏈淀粉含量24.3%，這5項指標(biāo)達部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級；外觀品質(zhì)達特2級標(biāo)準(zhǔn)，且抗稻瘟病，中抗白葉枯病和細(xì)條病，曾連續(xù)多年是廣東省年種植面積最大的雜交稻品種，已累計推廣近133.3萬hm2。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的培雜泰豐千粒重21.2 g，整精米率64.1%，長寬比3.4，堊白粒率26%，堊白度7.6%，膠稠度75 mm，直鏈淀粉含量21.4%，米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級，被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部認(rèn)定為超級稻，已累計推廣近40.0萬hm2。培雜163早季米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，整精米率55.7%，堊白粒率20%，堊白度3.0%，直鏈淀粉含量22.1%，膠稠度82 mm，長寬比3.0。培雜629早季米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級，糙米率81.6%，整精米率66.2%，長寬比3.0，直鏈淀粉含量19.7%，膠稠度70.0 mm，堊白度0.6%，堊白粒率6%。由此可見，以上優(yōu)質(zhì)兩系雜交稻的直鏈淀粉含量在21.0%～24.0%之間，均屬于中等直鏈淀粉含量的優(yōu)質(zhì)雜交稻。

2 低直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)雜交稻品種培育

隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展和人民生活水平的提高，華南雜交稻優(yōu)質(zhì)化育種開始進入第2個育種發(fā)展階段，即在外觀品質(zhì)改良的基礎(chǔ)上，進一步降低直鏈淀粉含量和提高稻米的蒸煮食味品質(zhì)，培育外觀、加工和食味品質(zhì)均優(yōu)良的雜交稻新品種，以滿足市場發(fā)展變化的新需求。

2.1 通過改良不育系，培育低直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)雜交稻

從1998年開始，華南稻區(qū)在優(yōu)質(zhì)三系不育系選育方面取得了很大進展，廣東先后育成了粵豐A、泰豐A、廣8A、恒豐A、軟華A、廣泰A、五鄉(xiāng)A、揚泰A和青香A等優(yōu)質(zhì)不育系，廣西育成了野香A、豐田1A、百A和更香A等優(yōu)質(zhì)不育系（表2）。這批不育系的特點是：粒型細(xì)長，長寬比3.0～4.5；堊白粒率低，介于0～20%之間；堊白度小，僅為0～2.6%；透明度1～3級；直鏈淀粉含量較低，在10.4%～17.3%之間；盡管粒型細(xì)長，但除個別不育系外，其整精米率高達60.2%～74.1%，均為軟膠稠度（69～92 mm）。此外，粵豐A、野香A、恒豐A、G軟華A和青香A等5個不育系還具有香味。由此可見，這批新型優(yōu)質(zhì)不育系的外觀、加工和蒸煮食味品質(zhì)指標(biāo)均較好。迄今，利用這批優(yōu)質(zhì)不育系已配組育成254個雜交稻品種通過審定，其中，212個品種的米質(zhì)達國標(biāo)或部標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級以上，優(yōu)質(zhì)率高達68.8%，遠(yuǎn)高于第1階段，且這些優(yōu)質(zhì)雜交稻的直鏈淀粉含量一般介于13.0%～17.0%之間（表2），屬于低直鏈淀粉含量品種；多數(shù)優(yōu)質(zhì)雜交稻品種不僅外觀、加工和蒸煮品質(zhì)好，而且食味佳。其中，利用泰豐A、野香A或更香A配組育成的優(yōu)質(zhì)雜交稻泰豐優(yōu)208、泰優(yōu)1002、泰優(yōu)553、野香優(yōu)莉絲、野香優(yōu)海絲、更香優(yōu)703和更香優(yōu)星星絲苗等7個品種在全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味鑒評中獲金獎（秈稻組）。泰豐優(yōu)208還是迄今為止僅有的2個獲得兩屆金獎的秈型優(yōu)質(zhì)雜交稻品種之一。部分優(yōu)質(zhì)不育系介紹如下（表2）。

表2 第2階段（1998—2020）育成的優(yōu)質(zhì)不育系

2.1.1 粵豐A

粵豐A是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所于1998年育成的第1個香型、低堊白優(yōu)質(zhì)不育系[20-21]，并利用其于2003年育成代表性優(yōu)質(zhì)雜交稻品種豐優(yōu)絲苗（又稱豐優(yōu)998），該品種不僅有香味、飯味好，且較耐儲存，已累計推廣超過40.0萬hm2。豐優(yōu)香占是江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所利用粵豐A于2002年育成的優(yōu)質(zhì)中稻品種，已累計推廣超過46.7萬hm2。

2.1.2 泰豐A

泰豐A是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所于2008年育成的第1個高整精米率泰國米型優(yōu)質(zhì)不育系。利用其配組育成的雜交稻組合品質(zhì)達到優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)的比例高達81.4%（48/59）。該不育系攜帶有1個控制低直鏈淀粉含量及米飯食味的等位基因WxTFB（尚未發(fā)表）、1個控制整精米率的基因qHRY6-1（尚未發(fā)表）和3個控制粒型的基因GL3、LWR5和GW7/GL7[28]，特別是GW7，它是編碼一種TRM結(jié)構(gòu)域的蛋白，可以通過改變細(xì)胞分裂模式來控制稻米長寬比，同時影響稻米堊白粒率、堊白度和透明度[29]。進一步的研究還發(fā)現(xiàn)，來自泰豐A中的GW7與gs3結(jié)合，不僅可以改善品質(zhì)，還可以提高產(chǎn)量[28-29]。因此，利用泰豐A配組育成的雜交稻普遍表現(xiàn)粒型細(xì)長、整精米率高、心腹白少、米飯柔軟可口、飯味佳，深受農(nóng)戶和稻米企業(yè)歡迎。除泰豐優(yōu)208、泰優(yōu)1002、泰優(yōu)553等獲得全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味鑒評金獎外，泰豐A組配育成的其他多個品種如泰優(yōu)390、泰優(yōu)398、泰優(yōu)明月細(xì)絲苗、泰優(yōu)1573、泰優(yōu)871、泰豐優(yōu)656、泰優(yōu)98、泰優(yōu)農(nóng)香39等超過12品次獲得江西、安徽、湖北、福建和湖南等省的優(yōu)質(zhì)米品種或金銀獎品種。其中，代表性品種泰優(yōu)390于2018—2021年連續(xù)4年成為全國年種植面積前十大品種，及全國年種植面積最大的三系雜交稻品種；2017年在湖南汨羅參加全國首次稻谷田間競拍，泰優(yōu)390稻谷拍出了182元/50 kg的高價，已累計推廣66.7萬hm2以上。

2.1.3 野香A

野香A是廣西育成的第1個香型優(yōu)質(zhì)三系不育系。利用該不育系組配育成的優(yōu)質(zhì)雜交稻品種的最大特點是后期熟色好、整精米率較高、心腹白很少、商品性好，深受稻米企業(yè)歡迎。其代表性品種野香優(yōu)莉絲米質(zhì)達部標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級，獲國家優(yōu)質(zhì)稻品種食味鑒評金獎，已累計推廣26.7萬hm2；野香優(yōu)海絲米質(zhì)達部標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級，2020年獲全國第三屆優(yōu)質(zhì)稻品種食味鑒評金獎，累計推廣面積近6.7萬hm2；野香優(yōu)2號米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，已推廣超過20.0萬hm2；野香優(yōu)9號米質(zhì)達國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，已推廣超過26.7萬hm2。

此外，廣8A、豐田1A、五鄉(xiāng)A、青香A、揚泰A、廣泰A、良豐A、香禾A、協(xié)禾A等一批新的優(yōu)質(zhì)香型不育系的育成和進一步推廣應(yīng)用，將為華南乃至南方稻區(qū)優(yōu)質(zhì)雜交稻品種的轉(zhuǎn)型升級發(fā)揮更大的作用。

2.2 利用廣東優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻品種和優(yōu)良恢復(fù)系培育優(yōu)質(zhì)雜交稻

雜交水稻與常規(guī)稻品種的選育往往是一種水漲船高的關(guān)系，好的常規(guī)水稻品種用作雜交水稻的父本，配出的雜交水稻品種一般可比該常規(guī)稻增產(chǎn)10%左右。因此，進入21世紀(jì)，廣東的常規(guī)水稻育種家們有意將雜交稻的恢復(fù)基因引入常規(guī)稻中，讓原來高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病的常規(guī)稻新品種能夠直接應(yīng)用于雜交稻育種上，實現(xiàn)常規(guī)稻育種和雜交稻育種相互促進、“水漲船高”的雙贏局面。近20年來，廣東先后育成了黃華占、五山絲苗等一批既作常規(guī)稻又作雜交稻恢復(fù)系的兼用型常規(guī)水稻新品種（表3）。

表3 優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻與優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系及其組配育成的代表性優(yōu)質(zhì)雜交稻組合

利用廣東這批兼用型高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病常規(guī)稻[3]已配組育成兩系和三系雜交稻品種110個，累計推廣面積高達410.0萬hm2左右（表3）。其中，米質(zhì)到達國標(biāo)或部標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級以上的雜交稻品種92個，優(yōu)質(zhì)率達83.6%（92/110），這些優(yōu)質(zhì)雜交稻品種的直鏈淀粉含量除個別為中等外，絕大多數(shù)位于13.9%～17.8%之間（表3），屬于低直鏈淀粉含量優(yōu)質(zhì)雜交稻品種。其中，利用五山絲苗配組育成的晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)534連續(xù)3年種植面積位列全國前十大品種；粵農(nóng)絲苗配組育成的晶兩優(yōu)1212和黃粵絲苗配組育成的晶兩優(yōu)1377在2020年位列全國年推廣面積前十大品種（表4）。

表4 2013—2020年雜交稻種植面積前十大品種

此外，利用廣東育成的優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系華占（五山油占的高世代姐妹系）配組育成的天優(yōu)華占、五優(yōu)華占、C兩優(yōu)華占、隆兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)華占和由丙4114配組育成的深兩優(yōu)5814（Y58S/丙4114）等6個優(yōu)質(zhì)雜交稻連續(xù)多年位列全國年推廣面積前十大品種。從2015年開始，華南自己育成和合作育成的優(yōu)質(zhì)雜交稻占全國年推廣面積前十大品種的一半以上，尤其是2020年，全國年推廣面積前十大品種中有9個是由華南育成或與華南合作育成（表4）。這充分顯示廣東近20年來育成的這批兼用型優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻，對華南乃至整個南方稻區(qū)雜交水稻的優(yōu)質(zhì)育種和生產(chǎn)發(fā)揮了極其重要的推動作用。

3 討論

3.1 華南優(yōu)質(zhì)雜交稻的育種技術(shù)策略

在1986年原農(nóng)業(yè)部頒布《優(yōu)質(zhì)食用稻米》標(biāo)準(zhǔn)（NY122-86）之前，全國對稻米品質(zhì)的評價主要是依據(jù)糙米或精米籽粒的大小、形狀、顏色、光澤、堊白和透明度等外觀品質(zhì)[30]。廣東在1986年以前開展優(yōu)質(zhì)稻新品種選育其品質(zhì)分級是按我國糧食分級標(biāo)準(zhǔn)進行，分為特1級、特2級和1級，其對應(yīng)的出口優(yōu)質(zhì)糧等級標(biāo)準(zhǔn)為上等米、中等米和下等米。出口優(yōu)質(zhì)糧的要求主要是米質(zhì)堅硬、油質(zhì)鮮明，米形尖細(xì)幼小，顆粒均勻，整齊美觀。上、中、下等米最直觀的評判是依照大米的長、寬和千粒重來區(qū)別，上等米的精米千粒重為13.5～14.5 g，中等米為14.6～16.2 g，下等米為16.3～18.5 g[11]。按精米率75%折合計算，上等米的稻谷千粒重≤19.0 g，如果超過則意味著不可能達到上等米標(biāo)準(zhǔn)。加上華南稻區(qū)早、晚兩季的光溫生態(tài)條件不利于大粒型品種形成良好的外觀品質(zhì)，小粒型品種往往心腹白小而少、整精米率較高。因此，長期以來華南稻區(qū)形成了以選育細(xì)小粒型絲苗米品種的習(xí)慣，優(yōu)質(zhì)稻品種千粒重一般≤23.0 g[9]。在優(yōu)質(zhì)雜交稻選育方面，華南地區(qū)的育種家們也受到傳統(tǒng)絲苗米特征的啟發(fā)，特別重視走小粒型優(yōu)質(zhì)稻育種路線[31]，廣西培育出秋A、美A、豐田1A、百A、十優(yōu)A和野香A等一大批千粒重在14.0～19.0 g之間的小粒型優(yōu)質(zhì)三系不育系（表1、表2）[13-14，22]和小粒型優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系桂1025、桂99等[8-9]；廣東則培育出千粒重19.0 g的廣8A（表2）、優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系廣恢122、廣恢308和廣恢998等，利用這些小粒型優(yōu)質(zhì)雜交稻親本進而配組育成秋優(yōu)998、豐田優(yōu)553、野香優(yōu)莉絲、廣8優(yōu)金占等絲苗型優(yōu)質(zhì)雜交稻，為解決雜交稻外觀品質(zhì)差的問題發(fā)揮了重要作用。但由于粒質(zhì)量與產(chǎn)量是呈正相關(guān)關(guān)系，粒質(zhì)量小尤其是千粒重小于19.0 g的品種，其產(chǎn)量潛力往往難以較大幅度提高。為解決粒質(zhì)量小對產(chǎn)量潛力帶來的不利影響，廣東的育種家們還積極探索在確保外觀品質(zhì)不受影響的基礎(chǔ)上適當(dāng)提高粒質(zhì)量和產(chǎn)量潛力。通過對大量親本材料篩選，獲得早季米質(zhì)較優(yōu)的早稻品種浙9248，利用其作為重要的親本材料，育成了千粒重24.0 g左右（中等粒質(zhì)量）、外觀品質(zhì)較好的不育系天豐A、五豐A和榮豐A。此外，通過遺傳研究發(fā)現(xiàn)，雜交稻的粒型性狀受母本的影響大于父本[4，7]，且米粒心腹白與千粒重和粒寬呈正相關(guān)、與粒長呈負(fù)相關(guān)[10，32]。因此，后來又提出通過培育中等粒質(zhì)量的細(xì)長粒型優(yōu)質(zhì)不育系技術(shù)路線[4，7，33]，并成功發(fā)掘和應(yīng)用了粒型細(xì)長、透明度好、粒質(zhì)量中等且飯味好的香型優(yōu)異中間材料米31，利用這個親本材料先后育成了千粒重為22.0～24.0 g（中等粒質(zhì)量）的不育系泰豐A、五鄉(xiāng)A和揚泰A等。進一步研究還發(fā)現(xiàn)，這些細(xì)長粒型材料中攜帶了1個同時控制粒寬、粒長和堊白的基因GW7，GW7與gs3結(jié)合不僅能提高稻米外觀品質(zhì)，而且還可以提高產(chǎn)量[29]。利用這批外觀品質(zhì)優(yōu)、粒質(zhì)量中等的不育系配組育成了天優(yōu)998、天優(yōu)華占、五優(yōu)308、泰優(yōu)871等超級優(yōu)質(zhì)雜交稻品種，在一定程度上解決了雜交稻高產(chǎn)難優(yōu)質(zhì)的問題，為優(yōu)質(zhì)雜交稻的進一步發(fā)展提供了重要技術(shù)思路。

3.2 優(yōu)質(zhì)雜交稻發(fā)展存在的問題

雜交稻三系配套成功以來，其優(yōu)質(zhì)育種已取得了巨大進展，為人們吃得飽和吃得好發(fā)揮了積極作用。隨著時代進步和社會發(fā)展，雜交稻優(yōu)質(zhì)育種離現(xiàn)實的需要還依然存在著一定距離：1）目前的多數(shù)優(yōu)質(zhì)雜交稻還是存在優(yōu)質(zhì)不高產(chǎn)、高產(chǎn)不好吃、優(yōu)質(zhì)不抗病蟲和優(yōu)質(zhì)不抗倒伏等影響優(yōu)質(zhì)雜交稻高質(zhì)量發(fā)展的問題；2）有些優(yōu)質(zhì)不育系存在異交率低、不抗除草劑的問題，有些優(yōu)質(zhì)雜交稻組合父母本生育期差異大、易倒伏、種子活力差、穗發(fā)芽等問題，嚴(yán)重不利于優(yōu)質(zhì)雜交稻向機械化、輕簡化和規(guī)?；品N與生產(chǎn)方向發(fā)展；3）缺乏鎘低吸收優(yōu)質(zhì)雜交稻品種。我國受重金屬污染的耕地不少，但目前缺乏重金屬低吸收的優(yōu)質(zhì)雜交稻品種，導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)雜交稻也難以生產(chǎn)出安全的糧食；4）優(yōu)質(zhì)雜交稻育種效率不高的問題。隨著生產(chǎn)的發(fā)展和市場的新需求，要求培育的雜交稻及其親本，既要高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)抗病，又要耐逆抗倒、抗除草劑、安全高效等。利用傳統(tǒng)的育種技術(shù)與方法，要將這么多優(yōu)異性狀（基因）同時聚合在一起，不僅育種效率低，而且時間很長。

3.3 優(yōu)質(zhì)雜交稻育種未來發(fā)展方向

針對上述存在的問題，優(yōu)質(zhì)雜交稻未來的育種方向包括：1）育種目標(biāo)上，主要培育高產(chǎn)高效、綠色安全、適合機械化與輕簡化生產(chǎn)方式的優(yōu)質(zhì)雜交稻。包括的主要目標(biāo)性狀：高產(chǎn)和超高產(chǎn)，外觀、加工與食味品質(zhì)俱佳，耐儲藏，有香味，不穗萌，不易落粒，重金屬低吸收，抗多種病蟲，耐高低溫，抗除草劑，抗倒伏，營養(yǎng)高效，易繁易制和種子生產(chǎn)成本低（高異交結(jié)實率）等。2）育種理論上，探明優(yōu)質(zhì)不高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)不抗病、優(yōu)質(zhì)不抗倒伏的遺傳與分子機理，為在高水平上協(xié)調(diào)三方面矛盾，培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、抗病蟲、抗倒伏、耐逆性強的優(yōu)質(zhì)雜交稻提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。3）育種途徑上，走長大粒型技術(shù)路線，挖掘與應(yīng)用與育種目標(biāo)相關(guān)的優(yōu)異等位基因（資源），并利用這些有利基因（資源），開展多基因聚合育種和/或分子設(shè)計育種，通過有利等位基因的高效組合，充分協(xié)調(diào)好優(yōu)質(zhì)（食味）與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)與抗病、優(yōu)質(zhì)與抗倒伏之間的矛盾。4）育種技術(shù)上，綜合利用傳統(tǒng)育種（雜交、回交、誘變育種）與現(xiàn)代分子育種技術(shù)（分子標(biāo)記輔助選擇、基因編輯、全基因組選擇、轉(zhuǎn)基因、單倍體育種等），構(gòu)建優(yōu)質(zhì)雜交稻高效育種技術(shù)體系，高效培育符合市場需求的新一代優(yōu)質(zhì)（整精米率、食味、耐儲存）、高產(chǎn)（包括繁殖制種高產(chǎn)）、抗病蟲、耐逆（抗穗發(fā)芽和高低溫）、抗除草劑的品種及綜合性狀優(yōu)異的雜交稻不育系和恢復(fù)系。