劉利成閔軍劉三雄李小湘潘孝武劉文強(qiáng)胡敏趙永黎用朝*

（1湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中下游秈稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙410125；2湘鄉(xiāng)市東山街道綜合服務(wù)中心，湖南 湘鄉(xiāng)411400；第一作者：liulicheng713@163.com；*通訊作者：yongchaoli66363@126.com）

（1中國水稻研究所/水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310006；2浙江省種子管理總站，杭州310018；#共同第一作者：shiyongfeng@caas.cn；*通訊作者：linjianrong@caas.cn）

隨著工業(yè)化和城市化發(fā)展的進(jìn)一步加速，大量農(nóng)村人口流入城市，農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力轉(zhuǎn)向第二、三產(chǎn)業(yè)，原家庭承包的耕地向種糧大戶集中。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在改革開放初期，我國農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力占勞動(dòng)力總量的比例超過70.0%，但2010年已下降至35.0%左右，估計(jì)2030年將下降至10.0%[1]，特別是近30年，越來越多的農(nóng)村青壯年勞動(dòng)力向城市轉(zhuǎn)移，使傳統(tǒng)的水稻生產(chǎn)受到嚴(yán)重影響和前所未有的挑戰(zhàn)。尤其是雙季稻地區(qū)，勞動(dòng)力緊張的矛盾更加突出。水稻種植戶亟需易操作、省工節(jié)本的輕簡栽培技術(shù)及適合輕簡栽培的水稻新品種。

近年，湖南省在國家糧食豐產(chǎn)科技工程等項(xiàng)目的支持下，大力示范機(jī)耕機(jī)整、少免耕、水稻拋秧和機(jī)插秧等輕簡栽培技術(shù)，初步形成了系列適合本地區(qū)的雙季水稻輕簡、節(jié)本、高效栽培技術(shù)模式，但湖南省目前應(yīng)用于輕簡栽培的水稻品種尚存在諸多不足，如作早稻栽培的品種耐寒性不強(qiáng)，易受湖南地區(qū)3—4月的寒潮影響導(dǎo)致爛芽、爛秧、死苗，以及5月低溫影響返青分蘗等。

農(nóng)村勞動(dòng)力緊缺，雙季稻茬口緊張，而水稻直播栽培具有省工節(jié)本等特點(diǎn)，所以即使直播稻存在控草難、易倒伏、出苗不齊等現(xiàn)實(shí)風(fēng)險(xiǎn)和問題，直播稻仍不推自廣，尤其在江浙地區(qū)發(fā)展勢(shì)頭迅猛，湖南、江西等地區(qū)的部分連作晚稻也采用了直播栽培方式。目前我國水稻直播占水稻種植面積的比例已超過15.0%[2-4]。然而，我國現(xiàn)在主要推廣的水稻品種大多是以移栽稻為育種目標(biāo)所選育，很多地區(qū)把適合移栽的品種直接用于直播栽培，導(dǎo)致部分直播稻減產(chǎn)，所以從遺傳改良的角度研究和培育適合直播等輕簡栽培方式的水稻品種意義重大。

1 國內(nèi)外直播稻生產(chǎn)概況

1.1 國內(nèi)直播稻生產(chǎn)概況

直播作為一種傳統(tǒng)的水稻栽培方式，在我國已有數(shù)千年的歷史[5]。20世紀(jì)70年代出現(xiàn)了水稻直播旱種技術(shù)，80年代水稻旱種技術(shù)得到發(fā)展[3]。20世紀(jì)90年代開始，改革開放快速推進(jìn)了我國市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，城市化和工業(yè)化建設(shè)成為社會(huì)發(fā)展的重要方向，農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力也逐步轉(zhuǎn)移到工業(yè)、服務(wù)業(yè)等領(lǐng)域，人們開始意識(shí)到直播等水稻輕簡栽培方式的重要性，但由于缺乏系統(tǒng)的直播栽培配套技術(shù)，生產(chǎn)存在較大風(fēng)險(xiǎn)，直播稻面積較少，21世紀(jì)初期我國水稻直播面積為135萬hm2[6]。21世紀(jì)以來，農(nóng)村人口進(jìn)一步轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力緊缺，人工成本不斷上漲，種稻效益低，促使傳統(tǒng)精耕細(xì)作的水稻栽培方式進(jìn)一步向直播稻等輕簡栽培方式轉(zhuǎn)變。多熟制種植模式的不斷發(fā)展和除草技術(shù)的不斷完善，加上生育期短、抗倒、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)水稻新品種的育成，為水稻直播種植提供了效益動(dòng)力和良好的技術(shù)基礎(chǔ)。

長江中下游地區(qū)是我國水稻主產(chǎn)區(qū)之一，具有較大的直播稻面積，主要為中稻和早稻直播。例如，2000年浙江省的水稻直播面積已經(jīng)超過20萬hm2，2007年江蘇省水稻直播面積達(dá)70萬hm2，占水稻總種植面積的30.0%以上。2017年、2018年湖南26個(gè)縣（市）水稻直播面積分別占水稻總面積的21.9%和21.1%，且主要以中稻或者一季晚稻為主，其次是早稻[7]。近10年，我國水稻直播面積呈不斷增加趨勢(shì)，長江以北地區(qū)的水稻直播面積也不斷擴(kuò)大，如2016年河南省水稻直播面積已超過10萬hm2，2017年黑龍江省水稻直播面積突破40萬hm2。

表1 水稻主要種植地區(qū)的直播方式及推廣情況

水稻直播方式有水直播、旱直播和濕潤直播等3種類型。水直播由于出苗差應(yīng)用面積較?。缓抵辈ブ饕獞?yīng)用于我國寧夏等北方水資源緊張的稻區(qū)；我國南方水稻直播一般采用濕潤直播，并以人工撒播為主。但隨著直播技術(shù)的不斷完善，生產(chǎn)上出現(xiàn)了濕潤條播、穴播和機(jī)械直播等，均具有較好的應(yīng)用前景。

1.2 國外直播稻生產(chǎn)概況

直播稻具有易操作、省工、節(jié)本等優(yōu)點(diǎn)，在國外應(yīng)用較廣泛，尤其在歐美國家。20世紀(jì)70年代，歐美主要國家和澳大利亞的直播稻面積均占其水稻總播種面積的95.0%以上，且主要為機(jī)械直播[8]。亞洲作為全球水稻種植的主要地區(qū)，早在20年前直播稻面積占比就達(dá)到21.0%～22.0%，我國直播稻面積占比10.0%左右[9]。印度作為世界水稻種植面積最大的國家，直播稻面積也最大，達(dá)1 200萬hm2，占其水稻總種植面積的28.0%[10-11]；日本從20世紀(jì)中期開始研究和推廣水稻直播栽培技術(shù)，并逐步實(shí)現(xiàn)機(jī)械化，2014年日本直播稻面積為2.68萬hm2，占其稻作面積的1.7%左右[12]。此外，直播稻也被亞洲其他國家廣泛應(yīng)用，如越南、泰國、斯里蘭卡、馬來西亞、菲律賓和老撾等國的水稻直播面積占比均較大。

2 影響水稻直播的主要障礙因素

2.1 倒伏問題

直播稻根系入土淺，分蘗節(jié)位較多，發(fā)根節(jié)位較少，受外界環(huán)境因素影響較大，生產(chǎn)上如直播品種選擇不當(dāng)、群體密度過大、肥水和病蟲害防治不當(dāng)?shù)纫讓?dǎo)致直播群體通風(fēng)透光條件惡化而發(fā)生倒伏，從而影響產(chǎn)量和稻米品質(zhì)。此外，旱直播條件下灌溉水量較少，水稻植株吸收硅（Si）元素受阻，Si/N值下降，植株易倒伏[13]。直播稻的倒伏包括根倒、莖倒、根莖復(fù)合倒伏。金千瑜等[3]認(rèn)為，直播稻倒伏主要為兼有根倒特征和莖倒特征的綜合性倒伏，占51.7%，而純粹的根倒伏僅占17.4%，莖倒伏占30.9%。。

2.2 直播稻田除草困難，對(duì)化學(xué)除草劑依賴性較強(qiáng)

直播稻田前期干濕交替，尤其是旱直播，播后稻田長時(shí)間無水層，水稻和雜草幾乎同時(shí)出芽生長，但雜草種類多，加上直播群體密度較大，人工除草耗時(shí)費(fèi)工，草害重曾經(jīng)一度阻礙了水稻直播方式的應(yīng)用。趙學(xué)平等[14]研究表明，直播稻田不同類型的雜草生長存在2個(gè)高峰，分別為播后10～20 d和播后25～50 d，第1個(gè)高峰主要為禾本科雜草，兼有部分莎草科雜草和闊葉類雜草；第2個(gè)高峰主要為千金子、莎草科和闊葉類雜草。金千瑜等[3]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南方直播田出草2個(gè)高峰分別為播后7～10 d和播后15～20 d，如前期除草效果不好，稻田在播后30～50 d還會(huì)出現(xiàn)第3個(gè)出草高峰。生產(chǎn)上一般采用非化學(xué)和化學(xué)除草技術(shù)，非化學(xué)除草技術(shù)主要包括人工除草、播前多次翻耕、輪作、科學(xué)的肥水管理等，也有認(rèn)為可通過水稻與雜草相互競(jìng)爭(zhēng)和化感作用達(dá)到除草效果[15]，但成本高、不易操作?；瘜W(xué)除草劑在直播田除草方面應(yīng)用非常廣泛，直播田雜草控制對(duì)化學(xué)除草劑依賴性較強(qiáng)。調(diào)查結(jié)果顯示，直播稻全生育期施用除草劑達(dá)2次或更多，長此以往，不僅可能導(dǎo)致出現(xiàn)抗除草劑雜草，還會(huì)造成環(huán)境污染，惡化稻作生態(tài)環(huán)境。對(duì)于南方水直播或濕潤直播來講，淹水有利于控抑制部分雜草萌發(fā)，有研究認(rèn)為，淹水對(duì)抑制馬唐和千金子等直播田雜草種子的萌發(fā)率達(dá)90.0%以上[16]，具有較好的控草效果。但淹水會(huì)對(duì)水稻種子形成低氧脅迫，種子易發(fā)生厭氧反應(yīng)，導(dǎo)致爛種、爛芽，出苗率低[17-18]，進(jìn)而影響直播稻的產(chǎn)量。目前，我國水稻品種選育主要以適宜移栽稻為育種目標(biāo)，對(duì)選育耐淹水（低氧）萌發(fā)等適合直播的品種研究較少。為推進(jìn)我國水稻綠色、安全、高效生產(chǎn)，著力培育耐淹水（低氧）萌發(fā)的水稻新品種意義重大。北方旱直播田的雜草防控主要依賴于化學(xué)除草劑[19]，雜草防治問題仍是困擾旱直播推廣的重要因素。

2.3 直播稻出苗穩(wěn)定性較差

水稻是唯一能在缺氧或低氧條件下發(fā)芽的谷類作物[20]，且這種發(fā)芽成苗能力在品種間存在差異[21]，低氧危害是直播稻成苗率低的主要原因[22]。我國南方稻區(qū)水稻直播主要采用濕潤直播方式，播種季節(jié)天氣多變，尤其是早稻，直播后常常遇到低溫陰雨天氣，加上直播田不平整，直播稻種子常常受到低氧危害，導(dǎo)致出苗率低[3]。北方主要采用旱直播方式，播種后覆土較深，種子易遭受缺氧危害，加上中胚軸頂土能力受限，全苗率低[23]。全苗難是導(dǎo)致直播稻產(chǎn)量不高、不穩(wěn)的首要因素。針對(duì)直播稻出苗率低的問題，部分農(nóng)戶盲目增加直播用種量，這不僅造成用種成本增加，更不利于合理群體結(jié)構(gòu)的形成，常常造成嚴(yán)重的病蟲害或倒伏，得不償失。為解決直播稻出苗率低問題，近年來，部分學(xué)者對(duì)耐低氧萌發(fā)的水稻品種開展了篩選研究[24-26]。如曹微等[27]對(duì)23個(gè)水稻品種的15個(gè)有關(guān)種子發(fā)芽的指標(biāo)進(jìn)行了分析，篩選到1個(gè)強(qiáng)耐低氧萌發(fā)的水稻品種。陳振挺等[28]對(duì)268個(gè)水稻品種進(jìn)行芽期淹水處理，篩選出8個(gè)在低氧條件下胚芽鞘較長、成苗率較高的品種。直播稻品種篩選工作取得了一定成效，但實(shí)際在水稻直播生產(chǎn)應(yīng)用到的品種仍少[29]，主要是很多耐低氧萌發(fā)的水稻品種或資源的綜合性狀表現(xiàn)不理想，而通過傳統(tǒng)的雜交、回交等育種技術(shù)，很難快速、有效的將多個(gè)有利基因聚合到目標(biāo)改良材料中，且常常會(huì)受非目標(biāo)遺傳片段或性狀的干擾，品種改良難達(dá)預(yù)期效果。

2.4 其他問題

移栽是我國應(yīng)用最為普遍的水稻栽植方式，我國現(xiàn)有品種大多是以適宜移栽為育種目標(biāo)育成的，而很多地區(qū)把移栽稻品種直接用于直播，導(dǎo)致大量問題發(fā)生，如在湖南進(jìn)行早稻直播常遇到“倒春寒”，甚至部分地區(qū)進(jìn)行了雙季稻直播，由于晚稻品種的生育期較長，開花抽穗期可能遭遇“寒露風(fēng)”，若直播用品種苗期（芽期）或者抽穗期不具備較好的抗寒能力，很容易給水稻安全生產(chǎn)帶來隱患。此外，我國南方稻區(qū)直播稻大部分采用的是人工撒播方式，群體不好控制，且水稻根系入土淺，生產(chǎn)上應(yīng)注意水肥管理、病蟲害防治等問題。

3 適宜直播的水稻品種選育策略

適合直播栽培的水稻新品種，除了要求高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、廣適和適宜機(jī)械化生產(chǎn)外，還應(yīng)著重培育抗倒伏、生育期適中、苗期和抽穗期耐低溫能力強(qiáng)、耐低氧萌發(fā)或中胚軸伸長能力較強(qiáng)的特性。

3.1 選育抗倒伏能力較強(qiáng)的品種

首先遺傳方面，由于加性效應(yīng)在倒伏指數(shù)的總變異中占優(yōu)勢(shì)，所以倒伏指數(shù)的一般配合力在世代間可以穩(wěn)定遺傳。因此，在抗倒伏品種選育中可通過利用倒伏指數(shù)較低的水稻親本或者帶有抗倒伏基因標(biāo)記的親本雜交，聚合不同抗倒伏性基因，選育抗倒伏更強(qiáng)的水稻新品種，親本可選用倒伏指數(shù)低×低的組配方式。目前，已定位或克隆與倒伏有關(guān)QTLs或基因有半矮稈基因sd1[30]、控制莖壁厚度的SCM1、控制莖稈直徑的SCM2[31]、控制莖稈強(qiáng)度的SCM3和SCM4[32]、強(qiáng)莖稈抗推力的Prl5[33]、抗莖彎曲的BSUC11[34]、控制莖稈上部節(jié)間抗壓力的lrt5[35]和控制水稻根長的qRL4[36]等。其次在形態(tài)方面，應(yīng)選擇株高適中，莖基部較粗，第一、二伸長節(jié)間較短，根系的干物質(zhì)量較大且纖維素含量較高、根冠比較大的品系（組合）。石揚(yáng)娟[37]認(rèn)為，緊穗型水稻穗對(duì)莖稈作用力較小，且維管束數(shù)、機(jī)械組織厚度及維管束寬度均大于散穗型，緊穗型水稻品種一般抗倒伏。然而，對(duì)于秈稻特別是大穗型雜交秈稻，穗頸短而穗下垂，頸穗彎曲度大于120°，有利于降低植株重心，減小彎矩，抗倒伏能力也較好[38]。最后在莖稈結(jié)構(gòu)和理化性狀方面，應(yīng)選擇莖稈中維管束數(shù)目多、密度小、寬度大，且纖維素和木質(zhì)素含量較高的水稻品系（組合）。

3.2 選育生育期適中，耐低溫能力較強(qiáng)的品種

以湘北雙季配套直播為例，早季一般在4月上中旬直播，7月15日之前收獲；晚季一般在7月20日之前完成直播，確保在9月15日之前齊穗。由于直播對(duì)品種的生育期要求高，目前一般采用早稻品種翻秋直播模式，稻米品質(zhì)相對(duì)較差，所以選育生育期較短、適合于連作晚稻直播的品種尤為重要。此外，早季直播品種要求苗期（芽期）具有較強(qiáng)的耐冷性，而晚季直播品種要求生育后期耐寒性較強(qiáng)。

3.3 選育耐低氧萌發(fā)或中胚軸伸長能力較強(qiáng)的品種

出苗不齊、不勻是直播稻生產(chǎn)過程中常常出現(xiàn)的問題，直接影響群體的基本苗數(shù)和均勻度，進(jìn)而影響群體質(zhì)量及調(diào)控技術(shù)，導(dǎo)致直播稻產(chǎn)量不高不穩(wěn)。南方早季水直播或濕潤直播后，種子發(fā)芽常處于低溫的淹水環(huán)境，而北方旱直播也會(huì)使部分種子被深埋，這些情況常常會(huì)導(dǎo)致直播種子遭受低氧（缺氧）危害，造成出苗不齊、不勻。所以，在品種選育上應(yīng)重點(diǎn)挖掘耐低溫、低氧或中胚軸伸長能力較強(qiáng)，且發(fā)芽勢(shì)較強(qiáng)的特異水稻資源。通過增加選擇壓力或者定向改良，選擇在低溫條件下（11℃～13℃）種子發(fā)芽率不低于80.0%[3]，且在吸足水分后，置于5 cm深的水中，淹水第7天缺氧反應(yīng)指數(shù)較高的品系。缺氧反應(yīng)指數(shù)是指缺氧條件下芽鞘長度除以正常條件下芽鞘長度[39]。也可以結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)創(chuàng)制耐低氧發(fā)芽的材料，目前已發(fā)現(xiàn)2個(gè)對(duì)調(diào)控水稻種子耐低氧萌發(fā)特性具有明顯作用的QTL[40-42]，即AG1（qAG-9-2）和AG2（qAG-7-1）。AG1通過耐低氧萌發(fā)材料Khao Hlan（KHO）和敏感材料IR64構(gòu)建的連鎖群體定位得到，AG1可以解釋33.5%的表型變異（LOD=20.3）[41]。研究者對(duì)該QTL做了進(jìn)一步精細(xì)定位，并開展了基因克隆與功能研究，開發(fā)了基因特異性分子標(biāo)記用于分子輔助育種[40]。AG2是SEPTININGSIH等[42]使用品種IR42和耐受低氧萌發(fā)品種Ma Zhan Red構(gòu)建的連鎖群體定位得到，并對(duì)該位點(diǎn)進(jìn)一步精細(xì)定位并開發(fā)了SNP標(biāo)記用于分子輔助育種。然而，含有耐淹基因Sub1的水稻品種營養(yǎng)生長時(shí)期在完全水淹情況下能存活10～18 d，但在種子萌發(fā)期間對(duì)低氧條件高度敏感，耐低氧萌發(fā)性能較差[43]。研究發(fā)現(xiàn)，把Sub1和AG1同時(shí)導(dǎo)入到印度尼西亞的高產(chǎn)品種Ciherang中，可以使其萌芽期和營養(yǎng)生長期都表現(xiàn)出耐低氧脅迫[44]。近20年來，研究人員利用傳統(tǒng)QTL定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析在12條染色體上定位到了系列與水稻中胚軸伸長相關(guān)的QTL[45-49]。目前已克隆的相關(guān)基因有OsGA3ox2[50]、GY1[51]、OsHsf A2a[49]、OsGRF3[52]、OsPAO5[53]、OsGSK2[54]、OsEXP4[55]和OsSMAX1[56]，其中，GY1、OsGSK2和OsPAO5負(fù)調(diào)控中胚軸伸長，而Os－GA3ox2、OsHsfA2a、OsGRF3、OsEXP4和Os SMAX1為負(fù)調(diào)控基因。

水稻耐低氧萌發(fā)和中胚軸伸長性狀由多基因控制，是典型的數(shù)量遺傳性狀，快速開發(fā)出與耐受表型緊密連鎖且可應(yīng)用于育種的分子標(biāo)記難度較大。因此，可以利用高通量測(cè)序等分子技術(shù)結(jié)合豐富的大田表型變異，挖掘出控制水稻耐低氧萌發(fā)的主效QTL，并開發(fā)出與之連鎖的分子標(biāo)記，同時(shí)，結(jié)合高密度分子標(biāo)記圖譜，將控制性狀的相關(guān)基因精準(zhǔn)聚合到目標(biāo)改良材料中，育成強(qiáng)耐低氧萌發(fā)或中胚軸伸長性好的水稻新品種，從而解決目前水稻直播栽培面臨的全苗難等緊迫問題。筆者利用野生稻與W9311構(gòu)建的滲入系群體[57]，以淹水處理7 d的胚芽鞘為考察指標(biāo)，結(jié)合高密度遺傳圖譜數(shù)據(jù)，在第1、第3染色體上分別定位到了1個(gè)主效QTL，且均來自野生稻。進(jìn)一步分析表明，來自野生稻（O.nivara）的qAGP1和qAGP3的染色體片段均使?jié)B入系的胚芽鞘長度增加，且與具有單一等位基因（qAGP1或qAGP3）的滲入系相比，同時(shí)具有qAGP1和qAGP3的滲入系表現(xiàn)出更強(qiáng)的低氧萌發(fā)耐受性，說明聚合野生稻有利的等位基因可以提高水稻種子的耐低氧萌發(fā)能力。該研究填補(bǔ)了野生稻種子耐低氧萌發(fā)的表型與遺傳信息，為水稻種子耐低氧萌發(fā)研究和適宜直播的新品種選育提供了新思路。

4 展望

隨著大量農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力向其他產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)移，以水稻直播、拋秧、機(jī)插為主的輕簡栽培方式備受歡迎。水稻直播不僅可以省時(shí)省工、節(jié)約成本，還可以縮短生育期，這對(duì)于多熟制和生產(chǎn)茬口緊張的地區(qū)具有重要的應(yīng)用意義。當(dāng)前的水稻直播不是栽培技術(shù)的簡單回歸，而需要融合大量的現(xiàn)代科技元素。比如利用分子手段聚合抗逆、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)等優(yōu)異基因，快速培育出目標(biāo)品種；應(yīng)用激光、智能化等技術(shù)開展大田整地；研究應(yīng)用機(jī)械點(diǎn)播或飛機(jī)帶水直播技術(shù)等。近年來，大量學(xué)者圍繞水稻直播的品種和配套技術(shù)方面展開了研究，取得了較好的成效，在一定程度上促進(jìn)了我國水稻直播的發(fā)展，直播栽培呈現(xiàn)出較好的應(yīng)用前景。但從生產(chǎn)實(shí)踐來看，直播稻仍然存在產(chǎn)量不穩(wěn)、易倒伏和草害等問題，因此，在加強(qiáng)宣傳與引導(dǎo)的同時(shí)應(yīng)該適當(dāng)控制水稻直播面積的盲目擴(kuò)大。下一步應(yīng)加強(qiáng)直播稻品種與配套栽培技術(shù)的研究與創(chuàng)新，品種方面應(yīng)著重提高逆境成苗率、抗倒抗藥性、豐產(chǎn)性，并降低重金屬積累量，為直播稻的高產(chǎn)、高效、安全生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)；配套技術(shù)方面應(yīng)采用現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技手段，提高農(nóng)藝、農(nóng)機(jī)結(jié)合水平，構(gòu)建直播稻輕簡、安全、高效且具有重大實(shí)踐意義的直播技術(shù)體系。